Прикладная экобиотехнология : в 2 т. Т. 2

ПРИКЛАДНАЯ
ЭКОБИОТЕХНОЛОГИЯ

В ДВУХ ТОМАХ

2

4-е издание,  электронное

Допущено
Учебно-методическим объединением
по образованию в области
химической технологии и биотехнологии
в качестве учебного пособия для студентов, 
обучающихся по специальности
«Биотехнология»

У Ч Е Б Н И К  Д Л Я  В Ы С Ш Е Й  Ш К О Л Ы
У Ч Е Б Н И К  Д Л Я  В Ы С Ш Е Й  Ш К О Л Ы

Москва
Лаборатория знаний
2020

УДК 504.06+574+663.1
ББК 30.16:20.1я73
П75

С е р и я о с н о в а н а в 2009 г.
А в т о р с к и й к о л л е к т и в:
А. Е. Кузнецов, Н. Б. Градова, С. В. Лушников, М. Энгельхарт,
Т. Вайссер, М. В. Чеботаева

П75
Прикладная экобиотехнология : учебное пособие : в 2 т. Т. 2 /
А. Е. Кузнецов, Н. Б. Градова, С. В. Лушников [и др.]. — 4-е изд.,
электрон. — М. : Лаборатория знаний, 2020. — 492 с. — (Учебник
для высшей школы). — Систем. требования: Adobe Reader XI ;
экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-851-3 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-849-0
В
учебном
пособии,
написанном
опытными
преподавателями,
известными 
учеными и технологами из России и Германии, систематизирован 
и обобщен материал по биологическим, инженерным, эколого-
экономическим основам, практическим методам и способам реализации
современной биотехнологии для решения задач охраны окружающей среды.
В томе 2 рассмотрены методы очистки водоемов и водохранилищ с применением 
растений и водорослей, удаления нефтезагрязнений и тяжелых
металлов, биомониторинг и биоиндикация, а также эколого-экономические
и нормативно-законодательные основы природоохранной деятельности.
Для студентов, преподавателей вузов, аспирантов, научных работников,
инженеров-технологов и других специалистов по биотехнологии, решающих 
задачи охраны окружающей среды и рационального использования
природных ресурсов.
УДК 504.06+574+663.1
ББК 30.16:20.1я73

Деривативное издание на основе печатного аналога: Прикладная эко-
биотехнология : учебное пособие : в 2 т. Т. 2 / А. Е. Кузнецов, Н. Б. Гра-
дова, С. В. Лушников [и др.]. — 2-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 
2012. — 485 с. : ил., [4] с. цв. вкл. — (Учебник для высшей школы). —
ISBN 978-5-9963-0779-1 (Т. 2); ISBN 978-5-9963-0777-7.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать
от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-851-3 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-849-0
c○ Лаборатория знаний, 2015

Глава 5 

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 
И ВОДОРОСЛЕЙ ДЛЯ ОЧИСТКИ 
ЗАГРЯЗНЕННЫХ ВОД И ПОЧВ

С помощью растений и водорослей загрязнения могут быть обезврежены, а так-
же извлечены различными путями в результате деградации, экстракции (нако-
плением, аккумуляцией), изолирования или иммобилизации.

5.1.  Особенности накопления и трансформации 
загрязнений растениями и водорослями

Для образования 1 т фитомассы растения поглощают более 200 кг различных 
минеральных веществ. Растения могут также поглощать различные загрязнения 
и трансформировать их. Однако в отличие от микроорганизмов, растения спо-
собны минерализовать лишь ограниченное количество таких загрязнений, как 
органические ксенобиотики.
Все растения нуждаются в биогенных элементах, в том числе и ряде метал-
лов, относящихся к жизненно важным (Fe, Zn, Cu, Mn, Mo, Co), и способны в  
той или иной степени извлекать тяжелые металлы из почв и водных сред. Од-
нако растения различаются по своей способности извлекать металлы из среды 
и концентрировать их в листьях и стеблях. Растения, устойчивые к высоким 
концентрациям металлов и накапливающие повышенное их количество, отно-
сят к аккумуляторам металлов, в сверхвысоких концентрациях – к гиперакку-
муляторам (металлофитам), а накапливающие селективно отдельные металлы – 
к растениям-индикаторам. Существует группа растений, содержащих металлы 
в  концентрациях более низких, чем их фоновое содержание в среде.
По способности накапливать и метаболизировать органические ксенобио-
тики растения также существенно различаются. Разница в скорости поглоще-
ния и трансформации, уровне их накопления составляет от нескольких милли-
граммов до нескольких сотен миллиграммов на 1 кг зеленой массы в сутки.
Менее чувствительны к загрязнениям растения, которые способны нака-
пливать загрязнения в повышенных количествах и трансформировать.
Способность растений накапливать загрязнение часто характеризуют коэф-
фициентом биологического поглощения Kб (коэффициентом биоаккумуляции, 
концентрирования). Кб равен отношению концентрации загрязнения в тканях 
растения к концентрации его в окружающей растение среде. Коэффициент био-

Глава 5

аккумуляции зависит от вида растения, условий окружающей среды (pH, содер-
жание кислорода, жесткость воды и др.) и свойств загрязнения. Различные ча-
сти растения характеризуются неодинаковыми значениями Кб.
В экосистеме растения выделяются наземная часть – стебли и листья, по-
верхность которых называется филлосферой, и корневая система. Поверхность 
корневой системы с почвой, прилегающей к корням, составляет ризосфе-
ру,  а непосредственно поверхность корней – ризоплану.
Транспорт загрязнений из окружающей среды в растения определяется со-
вокупностью отдельных процессов, например, в почве обменом между тверды-
ми частицами почвы, почвенным раствором, корневой системой, транспираци-
онным потоком из корней в стебли и листья.
Проникновение загрязнений в растения (транслокационный перенос) про-
исходит в основном через корни и листья. Для поступления в корни ксеноби-
отики должны проникнуть только через клеточную стенку, не имеющую кути-
кулы (компонент защитной стенки эпидермиса – покровной ткани растений), 
в  то время как в листья они проникают через устьице или кутикулу эпидермиса, 
поэтому в корни ксенобиотики поступают менее селективно, чем в листья. За-
грязнения, попавшие в растения через корневую систему, переносятся в назем-
ные части растений.
Умеренно гидрофобные органические загрязнения (коэффициент распре-
деления октанол—вода lgKow = 1,0–3,5), такие как BTEX-соединения, хлорсо-
держащие растворители, алифатические соединения с короткой длиной угле-
родной цепи, некоторые пестициды способны относительно легко проникать 
и транспортироваться в растения. Гидрофобные соединения с lgKow > 3,5, такие 
как ПАУ с числом конденсированных ароматических колец более трех, очень 
прочно связаны с частицами почвы или поверхностью корней. Они могут транс-
формироваться в корневой системе, однако их транслокация в другие части 
растения затруднена. Большинство водорастворимых токсикантов (lgKow <  1,0) 
плохо сорбируются корнями, их транспорт через мембраны клеток растений 
ограничен. Трэвисом и Армсом (Travis, Arms, 1988) для ряда растений и загряз-
няющих веществ была установлена следующая зависимость Кб (в пересчете на 
сухую фитомассу) от Kow:

 
lgKб = 1,59 – 0,58lgKow 
(5.1)

В условиях стресса, нарушающих мембранный барьер, степень проникнове-
ния органических загрязнений в растения повышается.
Вследствие ограничений поступления через мембрану органические загрязнения 
полностью не потребляются растениями из почвенного раствора, 
грунтовых или поверхностных вод. Если скорость поступления, деградации или 
сорбции загрязнений растениями меньше скорости транспирационного потока, 
наблюдается концентрирование поллютантов в окружающей среде. Такое 
явление может наблюдаться, в частности, при фиторемедиации грунтовых вод, 
в воде, поступающей с гидроботанических площадок.

Использование растений и водорослей для очистки вод и почв

Органические ксенобиотики, поступившие в ткани растений, могут обезвреживаться 
и депонироваться в результате связывания с клеточными компонентами 
или лигнификации, а также испаряться через поверхность листьев или 
метаболизироваться растением. Продукты трансформации ксенобиотиков могут 
оставаться в растении, испаряться или экскретироваться в почву и в дальнейшем 
метаболизироваться различными почвенными микроорганизмами.
Легче всего растения извлекают металлы, находящиеся в виде свободных 
ионов и растворимых комплексов в почвенных растворах. Растения также могут 
извлекать ионы металлов, связанные с ионообменными группами минерального 
вещества почвы и адсорбированные на неорганических почвенных составляю-
щих. Металлы, связанные с органическим веществом, а также осажденные или 
нерастворимые соединения металлов, особенно оксиды, карбонаты и гидрок-
сиды, труднодоступны растениям. Растения, произрастающие на осушенных 
заболоченных почвах, богатых слаборазложенными органическими вещества-
ми с высоким содержанием меди, цинка и марганца, часто испытывают физио-
логический дефицит этих металлов. Металлы в составе силикатных минералов, 
характеризующие фоновое содержание их в среде, недоступны растениям.
Металлы в растения могут поступать в результате пассивного переноса по 
градиенту концентрации и активного поглощения клеткой против градиента 
концентрации. Активное поглощение происходит с затратой энергии, связано с 
аэробным дыханием растения, возрастает при увеличении содержания в корнях 
углеводов и улучшении обеспеченности кислородом и, как правило, селектив-
но. Пассивное поступление осуществляется в результате процесса транспира-
ции. При переносе металлов при их низких концентрациях в почвенном раство-
ре преобладает активное поглощение, при высоких – пассивное поступление.
В поступлении металлов в растения основную роль выполняет корневая 
система. Незначительное количество микроэлементов может поступать через 
листья из атмосферных осадков. Возможен и процесс выделения растениями 
металлов, первоначально адсорбированных корнями, через зеленые части расте-
ний в составе фитонцидов, а также вместе с субмикронными восковыми части-
цами, выделяемыми растениями, или с солевыми частицами, образующимися 
при испарении влаги, высвобождаемой при быстрой транспирации. Известно, 
что 1 м2 листьев деревьев может выделять до 9 г цинка в год в составе терпенов.
Металлы проникают через корни в растворимой форме – в виде свободных 
ионов или комплексных соединений. Первичное поглощение катионов металлов 
из почвенного раствора осуществляется эпидермисом корня с корневыми воло-
сками в результате диффузии к поверхности корня и обменной адсорбции на отри-
цательно заряженных группах полигалактуроновой кислоты, пектиновых и других 
веществ, локализованных в паренхиме корня. Паренхима, включающая клеточные 
стенки коры корня и межклеточное пространство, занимает не более 10% объема 
корня. Диффундирующим молекулам воды и ионам она оказывает лишь слабое 
сопротивление. У молодых корней и у двудольных растений катионообменная емкость 
паренхимы выше, чем у старых корней и однодольных растений.
Адсорбированные в проницаемом пространстве корня ионы поступают 
через клеточную стенку в эндодерму (внутренний слой клеток коры) и далее 

Глава 5

к другим клеткам растений. Поступление возможно двумя путями: апопласти-
ческим (по апопласту, включающему клеточные стенки и межклетники) или 
симпластическим (по симпласту, состоящему из плазмодесм – межклеточных 
тяжей в зоне контакта протопластов прилегающих клеток и имеющих мембранную 
структуру). Из эпидермиса в клетки эндодермы ионы металлов поступают 
симпластически, а апопластический, диффузионный транспорт играет второстепенное 
значение и существен лишь при одревеснении клеток эпидермиса, 
т. е. в старых частях корня. Установлено, что симпластический транспорт метал-
лов внутри эндодермы лимитирует скорость дальнейшей транслокации метал-
лов в стебли и листья.
Свободному проникновению ионов непосредственно в протоплазму и ваку-
оль растительных клеток препятствует плазмалемма, отделяющая цитоплазму от 
клеточной стенки. Аналогичное препятствие представляет тонопласт, отделяю-
щий вакуоль от цитоплазмы. Большинство ионов металлов, необходимых для 
жизнедеятельности растительных клеток, проникают в цитоплазму с помощью 
специфических или общих каналов и переносчиков. Металлы, не имеющие 
значения для физиологии растений, также могут переноситься этими же пере-
носчиками, поэтому многие тяжелые металлы могут проникать через клеточную 
стенку даже против градиента концентрации. Так, Ni и Cd могут проникать в 
клетки растения теми же путями, что и биогенные элементы Сu и Zn, конку-
рируя с последними за один и тот же трансмембранный переносчик. В составе 
металлохелатных комплексов металлы могут быть перенесены по плазмодесме и 
через плазматическую мембрану с помощью специфических носителей. Приме-
ром такого переноса является Fe-фитосидерофорный транспорт у травянистых 
растений.
После проникновения в корневую систему ионы металлов могут оставать-
ся там или перемещаться в наземные части растений. Транспорт металлов про-
ходит по ксилеме (сосудистой системе, обеспечивающей транспорт веществ из 
корневой системы в другие части растения). Вместе с тем ионы металлов могут 
быть перемещены и через флоэму (сосудистая система, обеспечивает транспорт 
веществ из наземной части растения в корни). Ксилема и флоэма, как правило, 
не связаны друг с другом, и даже в клетках листа они разделены. В дневное вре-
мя преобладает транспорт ассимилированных веществ по ксилеме в наземные 
органы растений, ночью – поступление их к корням по флоэме. 
Клеточные стенки ксилемы имеют высокую катионообменную емкость, 
которая замедляет движение катионов металлов. Сок ксилемы содержит ионы 
калия, кальция, магния, фосфаты, нитраты, сульфаты, а также органические 
кислоты, аминокислоты, сахара. Концентрация питательных веществ в кси-
леме в значительной степени обусловливается физиологическим состоянием 
растения и достигает максимума в фазе цветения. При низких концентрациях 
питательных веществ в почвенном растворе скорость их передвижения по кси-
леме мало зависит от интенсивности транспирации и лимитируется поступле-
нием через клеточную стенку корня в ксилему. При высокой концентрации в 
почвенном растворе передвижение ионов по проводящим сосудам ксилемы, 
как правило, возрастает с усилением транспирации. Движение металлов по 

Использование растений и водорослей для очистки вод и почв

ксилеме происходит легче в виде металлохелатных комплексов. У некоторых 
растений-металлоаккумуляторов в транспорте металлов участвуют органиче-
ские кислоты. 
Сок флоэмы богат органическими соединениями, из которых около 90% 
составляют сахароза и другие углеводы, синтезируемые в листьях в процессе 
фотосинтеза. В переносе по флоэме Zn, Co, Ni и Сu участвует никотинамид, 
включенный во флоэмный транспорт железа, белки-тионеины, пептиды-фи-
тохелатины типа глутатиона, богатые цистеином, и другие соединения. Часть 
металлов может накапливаться в вакуолях клеток растений.
Способность растений поглощать загрязнения и трансформировать их ис-
пользуется в методах фиторемедиации: фитоэкстракции, фитодезактивации, 
фитодеградации, фитотрансформации, фитоиспарения.
Применение ряда других методов фиторемедиации обусловлено процесса-
ми трансформации веществ, протекающими в ризосфере.
Ризосфера – ключевая зона питания растений. Образование корневых вы-
делений (корневых экссудатов), корневое дыхание (поглощение O2 и выделение 
CO2), выделение ионов H+, потребление воды и элементов питания – процессы, 
которые протекают в этой зоне и модифицируют почвенную среду, изменяют 
подвижность минеральных элементов, активность микроорганизмов.
Ризосфера изобилует органическим веществом, которое поступает с корне-
выми экссудатами и отмершими частями корней – корневым опадом. Выделе-
ния из корней могут составлять от 5 до 30% от вещества, образованного в ходе 
фотосинтеза. Количество и состав экссудатов меняется в зависимости от сезона, 
возраста и вида растений, характера стрессовых воздействий на растения. При 
недостатке микроэлементов в почве растением выделяется ряд соединений, по-
вышающих подвижность микроэлементов.
В корневых выделениях различают диффундируемые (водорастворимые) 
и недиффундируемые (нерастворимые) соединения. У молодых растений пше-
ницы из углерода, поступающего в корни, 1–2% выделяется в почву, из которых 
0,2–0,4% – в виде водорастворимого экссудата и 0,8–1,6% – в виде нераство-
римых слизистых веществ. Общее количество освобождаемого органического 
материала может достигать 4–8 мг на 1 мг сухих корней. Растворимые корневые 
экссудаты содержат сахара (около 50%), органические кислоты (около 40%), 
аминокислоты, фенольные соединения, бензойную кислоту, витамины, тиофе-
ны и др. Недиффундируемые экссудаты представляют собой слизь (муцигель) с 
высоким содержанием полисахаридов (около 95%). Толщина прикорневой сли-
зи достигает нескольких миллиметров. Она может содержать пектин, гидрати-
рованный полисахарид (М 107–108), содержащий уроновую кислоту, галактозу, 
арабинозу, ксилозу, фруктозу и другие сахара. На этой слизи активно сорбиру-
ются гидроксиды металлов, прежде всего железа. 
Образующиеся в почве полисахариды могут взаимодействовать с частицами 
глины и участвовать в стабилизации почвенных агрегатов. Слизистые экссуда-
ты цементируют почвенные частицы, защищают агрегаты от разрушения в воде. 
Особенно существен вклад полисахаридов в стабилизацию почвы под однолет-
ними культурами в летнее время. Полисахариды, присутствующие в  анаэроб-

Глава 5

ных почвах, в результате закупорки почвенных пор могут снизить проницае-
мость почв и, как следствие, затруднить рост растений.
Корневые выделения влияют на миграцию различных элементов. Они со-
держат хелаты (сидерофоры), способствующие растворению плохо растворимых 
фосфатов, соединений микроэлементов (железа и других металлов). В результа-
те образования комплексов полисахаридов с тяжелыми металлами подвижность 
последних может уменьшиться.
В прикорневой зоне растений обитают разнообразные микроорганизмы: 
бактерии, плесневые грибы и др. В ризосфере бактерий в десятки и сотни раз 
больше, чем в зоне, удаленной от корней (так называемый ризосферный эф-
фект). Чем беднее почва, тем сильнее выражен ризосферный эффект.
Бактерии ризосферы синтезируют тиамин и другие витамины, ростовые ве-
щества (фитогормоны) – гиббереллин и гетероауксин, ингибиторы многих фи-
топатогенных микроорганизмов; разрушают органические и минеральные соединения; 
повышают эффективность использования растением минеральных 
веществ почвы. В ризосфере наиболее интенсивно протекают азотфиксация, 
биотрансформация и биодеградация многих загрязнений микроорганизмами.
Эффективность деятельности ризосферных микроорганизмов по отношению 
к корню уменьшается пропорционально расстоянию от корня.
Важной особенностью корневой экосистемы растений является образование 
микоризы – симбиотической ассоциации мицелия микоризных грибов и ткани 
корня. Микориза играет важную роль в так называемой «ризосферной биореме-
диации». Мицелиальные микоризные грибы, образующие симбиоз с корневой 
системой, улучшают почвенную структуру, защищают растения от фитоток-
сичных органических соединений, вовлекая их в свой метаболизм, связывают 
ионы тяжелых металлов, способствуют мобилизации и переносу питательных 
веществ, в частности фосфора, непосредственно к корням растения, используя 
часть необходимого им органического углерода, синтезированного растением.
В прикорневой зоне в результате абсорбции ионов клетками корней наблюдается 
изменение pH, что влияет на скорость удаления CO2 из почвенного 
раствора и на подвижность элементов. В почвах, удобренных нитратами, pH 
увеличивается, а при использовании аммонийных минеральных удобрений – 
понижается. Фиксация азота клубеньковыми бактериями также вызывает снижение 
pH в ризосферной зоне, в результате чего повышается растворимость 
фосфатов и других питательных веществ прикорневой зоны, а также таких загрязнений, 
как тяжелые металлы.
Растения влияют и на водный баланс в почвенной среде. На создание 1 т 
растительной массы расходуется от 50 до 1000 т и более почвенной воды. При 
этом основная масса воды (до 99%) расходуется на ее перенос из прикорневой 
зоны в наземную часть растения (транспирацию) для компенсации потерь водяных 
паров листьями на испарение (эвапорацию). Лишь около 1% воды растение 
расходует в реакции фотосинтеза. При транспирации и эвапорации (в совокупности – 
эвапотранспирации) растениями удаляется основная масса воды из почвы. 
Вместе с потоком воды в ризосферу переносятся загрязнения, что уменьшает 
миграцию их в почвенной среде из прикорневой зоны. С другой стороны, 

Использование растений и водорослей для очистки вод и почв

разрыхляя почву, корни растений увеличивают гидравлическую проводимость 
и воздухопроницаемость, что создает условия для миграции в глубь почвы раз-
личных веществ, в том числе и загрязняющих.
Растительный покров, особенно травянистый, и опад защищают почву от 
эрозии, сокращают потери воды испарения и не препятствуют инфильтрации, 
что повышает долю осадков, доступных растениям.
Важное требование к растениям, используемым для фиторемедиации, – их 
устойчивость к токсическому действию повышенных концентраций загрязнений, 
в частности тяжелых металлов. Тяжелые металлы нарушают фотосинтез, дыхание 
и другие процессы растений, причем процессы фотосинтеза чувствительнее, чем 
процессы дыхания. Ионы ртути и меди ингибируют фотосинтез в концентрации 
10–8 моль/л, другие металлы – в концентрациях 10–7–10–5 моль/л.
Растения отличаются специфичностью по устойчивости к индивидуальным 
металлам. В одних растениях их накопление вначале стимулирует жизнедея-
тельность растения и его продуктивность, затем угнетает и в конце концов вы-
зывает его гибель. В других растениях при достижении определенного уровня 
концентрации элемента начинают действовать механизмы, препятствующие 
дальнейшему его поглощению. Ограниченное поглощение характерно преиму-
щественно для зеленых опадающих частей и репродуктивных органов растений, 
а неограниченное – для корней, узлов стеблей злаков, коры и иногда древесины 
стволов деревьев.
В целом у растений выделяют два пути снижения токсичности металлов. 
Первый путь – ограничение поступления металла внутрь растения (исключе-
ние), второй – детоксификация металла внутри растения (толерантность). Ме-
ханизмы исключения – иммобилизация металлов на клеточных стенках, осаж-
дение металлов в прикорневой зоне и связывание в ризосфере с корневыми 
выделениями и микоризой. Например, свинец может осаждаться корневыми 
экссудатами сначала в виде фосфата, а затем накапливаться в клеточных стенках 
корня в виде РbСО3, образующегося под действием СO2 воздуха.
Механизмы детоксификации металлов – связывание с клеточными стен-
ками, ограничение транспорта к побегам, транспорт, компартментализация и 
хранение в вакуолях. Глутатион и другие богатые цистеином пептиды, белки, 
органические кислоты, синтезируемые в растениях в ответ на воздействие тяжелых 
металлов, способны осуществлять фитохелатирование, связывать и де-
токсифицировать тяжелые металлы. Например, цинк может осаждаться в виде 
фитата. Другой механизм толерантности заключается в изменении ферментативной 
активности и мембранной проницаемости клеток растений. Так, в некоторых 
растениях-эндемиках на загрязненных тяжелыми металлами почвах 
синтезируются фосфатазы клеточной стенки, обусловливающие устойчивость 
к тяжелым металлам. Пример компартментализации в вакуолях – накопление 
цинка в вакуолях клеток табака (Nicotiana tobacum), ячменя (Hordeum), в корнях 
и наземных побегах аккумулятора Zn – альпийской ярутки (Thlaspi caerulescens). 
Кадмий также аккумулируется в вакуолях в виде соединений с цистеинсодержа-
щими пептидами. В корнях горчицы большая часть Cd связана с серосодержа-
щей группой в фитохелатинах. 

Глава 5

Для очистки загрязненных водных сред в биопрудах, на гидроботанических 
площадках, биоплато и аналогичных им сооружениях могут использоваться водоросли 
и высшие водные растения (макрофиты).
Водоросли используют для очистки сточных вод в биопрудах. Встречаются 
они и на гидроботанических площадках, полях орошения и фильтрации. Водо-
росли способны разлагать органические загрязнения и аккумулировать тяжелые 
металлы и радионуклиды. Высокие коэффициенты накопления металлов водо-
рослями обусловлены прежде всего большей биодоступностью металлов в воде 
и особенностями минерального обмена водорослей, благодаря которым микро-
элементы поступают в их клетки быстрее, чем выводятся. В результате происхо-
дит концентрирование микроэлементов в биомассе водорослей. Вывод тяжелых 
металлов и радиоизотопов замедляется чаще всего вследствие высокого срод-
ства к клеточным стенкам и биополимерам водорослей. Например, бурые мор-
ские водоросли содержат сульфатированный полисахарид фукоидан, который 
представляет собой естественный нетоксичный полиэлектролит, эффективно 
связывающий ионы тяжелых металлов. Альгинаты, содержащиеся в зеленых во-
дорослях, обладают сильным сродством к двухвалентным катионам и связыва-
ют их в результате неметаболического адсорбционного обмена. Хелаты, содер-
жащиеся в клетках хлореллы, эффективно связывают уранил-ионы. Отдельные 
устойчивые бентосные диатомеи поглощают и детоксифицируют медь, локали-
зуя ее в клетке в виде нерастворимых медно-полифосфатных телец. У  харовых 
водорослей наиболее высокий коэффициент накопления радиоактивного изо-
топа 90Sr в связи с повышенной способностью образовывать карбонаты Ca и Sr 
непосредственно в тканях. У инактивированных клеток водорослей происходит 
увеличение внутриклеточного pH, что приводит к увеличению числа функцио-
нальных групп, способных к адсорбции катионов.
У синезеленых водорослей (цианобактерий) обезвреживание металлов про-
иходит в результате их связывания со специфическими низкомолекулярными 
(М 8 000–12 000) белками металлотионеинами, богатыми сульфгидрильными 
группами, синтез которых регулируется на уровне транскрипции и индуциру-
ется ионами тяжелых металлов, например Cd2+, Zn2+. Добавление к среде солей 
тяжелых металлов в определенных пределах концентраций приводит к замед-
лению роста бактерий, который возобновляется после начала синтеза металло-
тионеинов. Рост становится возможным в результате связывания металла этими 
белками. У цианобактерии Synechococcus синтез такого белка закодирован в 
плазмиде.
К высшим водным растениям относятся рогоз, камыш, тростник, манник, 
рдест, стрелолист и другие растения. Это главным образом растительность, укореняющаяся 
на дне. Некоторые растения (ряска, эйхорния или водяной гиацинт) 
свободно плавают на поверхности водоема. Они широко распространены 
в реках, озерах и водохранилищах.
Макрофиты осуществляют оксигенный фотосинтез, обогащая воду кислородом, 
участвуют в удалении из воды взвесей, патогенных микроорганизмов, 
биогенных элементов, органических веществ. Многие из укореняющихся на 
дне растений (камыш, тростник, манник и др.) имеют воздухоносные ткани,