Физиология

ФИЗИОЛОГИЯ

Рекомендовано 

в качестве учебного пособия для студентов 

высших учебных заведений, обучающихся по направлениям

подготовки 31.05.01 «Лечебное дело»,

31.05.02 «Педиатрия»

(квалификация «врач общей практики»

и «врач-педиатр общей практики»)

Москва
ИНФРА-М

202УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ю.Н. САМКО

УДК 612.014(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
С17

Самко Ю.Н.

Физиология : учебное пособие / Ю.Н. Самко. — Москва : 

ИНФРА-М, 2023. — 144 с. — (Высшее образование). — 
DOI 10.12737/3416.

ISBN 978-5-16-009659-9 (print)
ISBN 978-5-16-103587-0 (online)

Учебное пособие содержит основные разделы физиологии, а также 

вопросы и тестовые задания для самоконтроля.

Книга предназначена для студентов медицинских вузов лечебного, 

педиатрического и медико-биологического факультетов, слушателям 
факультета усовершенствования врачей. 

УДК 612.014(075.8)

ББК 28.707.3я73

С17

© Самко Ю.Н., 2014

ISBN 978-5-16-009659-9 (print)
ISBN 978-5-16-103587-0 (online)

Подписано в печать 05.04.2023. 

Формат 60 × 90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 

Печать цифровая. Усл. печ. л. 9,0. 

ППТ30. Заказ № 00000

ТК  465050-2032570-250314

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru

ФЗ 

№ 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

А в т о р:

Самко Ю.Н., доктор медицинских наук, профессор кафедры физио-

логии медико-биологического факультета Российского национально-
го исследовательского медицинского университета имени Н.И. Пи-
рогова

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АД  
–  артериальное давление

АДГ  
–  антидиуретический гормон

АКТГ  –  адренокортикотропный гормон
БР  
–  безусловный рефлекс

ВНД  
–  высшая нервная деятельность

ВНС  
–  вегетативная нервная система

ВП  
–  вызванный потенциал

ВПСП  –  возбуждающий постсинаптический потенциал
ГАМК  –  гамма-аминомасляная кислота
ЖЕЛ  –  жизненная емкость легких
ЛГ  
–  лютеинизирующий гормон

МОД  –  минутный объем дыхания
МОС  –  минутный объем сердца
ПД  
–  потенциал действия

ПП  
–  потенциал покоя

РД  
–  рефлекторная дуга

СНС  –  симпатическая нервная система
СТГ  
–  соматотропный гормон

ТПСП  –  тормозный постсинаптический потенциал
ТТГ  
–  тиреотропный гормон

УР  
–  условный рефлекс

ФСГ  
–  фолликулостимулирующий гормон

цАМФ  –  циклический аденилатмонофосфат
цГМФ  –  циклический гуанилатмонофосфат
ЦНС  –  центральная нервная система
ЧСС  
–  частота сердечных сокращений

ЭКГ  
–  электрокардиография

ВВЕДЕНИЕ

Физиология — это наука о механизмах деятельности клеток, тканей, 

органов и их систем в условиях макроорганизма, находящегося в посто-
янном взаимодействии с внутренней и внешней средой. Основой для 
изучения физиологии является хорошее знание биологии и морфологии 
(анатомии, гистологии и цитологии), физики и химии, протекающих в 
организме процессов. С давних времен и до середины XX в. в физиологии 
существовал аналитический подход, характеризующийся стремлением 
глубокого изучения явлений и процессов, протекающих в организме. 
Этот подход позволил получить наиболее ясное представление о про-
цессах, протекающих в организме, посредством взаимодействия клеток, 
органов, тканей и систем. Но он носил частный характер.

В конце XIX — начале XX в. благодаря исследованиям И.М. Сеченова и 

И.П. Павлова и их учеников сформировался и начал превалировать целост-
ный подход к физиологическому изучению организмов. Этот подход обеспечил 
более структурированное изучение клеток, тканей, органов и их 
систем в рамках целого организма. Под термином клетка стали понимать 
генетическую, морфологическую, и функциональную единицу организма. 
Ткань выделили как структуру эволюционно сложившуюся из клеток и неклеточных 
структур, объединенных общностью происхождения, строения 
и функции. Орган представлен как обособленная часть организма, состоящая 
из клеток и тканей и обусловленная эволюцией для обеспечения определенной 
функции. Функция — это специфическая деятельность клеток, 
органов и систем, направленная на обеспечение жизнедеятельности целого 
организма. Объединение функций различных органов и систем в единый 
организм осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это 
взаимодействие обеспечивается наличием в организме физических, гуморальных, 
нервных и нейрогуморальных связей (корреляций).

Физические связи осуществляются с помощью механических, тепловых, 
звуковых, световых, электрических и электромагнитных процессов.

Гуморальные связи реализуются с помощью различных биологически 

активных веществ (БАВ) через различные жидкие среды организма. Они 
обладают относительной автономностью, низкой скоростью развития 
эффекта, инерционностью действия и носят генерализованный (диффуз-
ный характер).

Нервные связи, в отличие от гуморальных, обладают высокой скоро-

стью, точностью и специфичностью действия. Нервные и гуморальные 

Посвящается моим учителям  
академику П.К. Анохину,  
академику К.В. Судакову,  
профессору В.Н. Шелихову,  
профессору Т.С. Наумовой

связи в процессе эволюции объединились в нейрогуморальные связи, 
которым принадлежит ведущая роль в интеграции клеток, тканей, орга-
нов и их систем в единое целое — организм.

Взаимодействие клеток, тканей, органов и их систем должно осуще-

ствляться в соответствии с закономерностями регуляции. Под термином 
регуляции понимают процессы изменения деятельности объекта (клетки, 
ткани, органа, системы или целого организма) в определенном направ-
лении. Поэтому согласно видам корреляции (связей) выделяют физиче-
скую, гуморальную, нервную и нейрогуморальную регуляции.

Одной из разновидностей регуляции является ауторегуляция, при ко-

торой отклонение того или иного заданного параметра например, по-
стоянства внутренней среды организма (гомеостаз) является стимулом 
для его восстановления. Ауторегуляция осуществляется с помощью раз-
личных функциональных систем. Современные принципы регуляции 
физиологических функций организма в изменяющихся условиях внеш-
ней и внутренней среды в середине XX в. объединились в системный 
подход. Традиционно различают физиологические и функциональные 
системы. Физиологические системы — это наследственно закрепленная 
совокупность клеток, тканей и органов, выполняющих одну или несколь-
ко функций. К ним относятся: нервная, эндокринная, сердечно-
сосудистая, система крови, дыхания, пищеварения, обмена веществ и 
энергии, выделения, воспроизведения, покровная (кожа).

Согласно теории П.К. Анохина функциональные системы — это дина-

мическая совокупность различных клеток, тканей, органов и физиологи-
ческих систем, формирующаяся для достижения полезного для организма 
приспособительного результата. Именно результат является центральным 
звеном любой функциональной системы, ее главным системообразующим 
фактором. На результат оказывают постоянное действие факторы внешней 
и внутренней среды организма. Это приводит к изменениям параметров 
результата, т. е. к отклонению его от константного уровня. Отклонение 
воспринимается рецепторами — аппаратами контроля. От рецепторов информация 
поступает по нервным гуморальным путям в нервные центры и 
(или) эндокринные железы — аппараты управления. В них происходит 
оценка информации, и формируются влияния на эффекторы (исполнительные 
аппараты действия), деятельность которых приводит к возвращению 
отклонившегося параметра к константному (нормальному) уровню, 
т.е. к достижению полезного результата. Выделяют гомеостатические и 
поведенческие функциональные системы. Гомеостатические функциональные 
системы обеспечивают поддержание параметров гомеостаза на 
константном уровне. Поведенческие функциональные системы формируют 
поведение, направленное на удовлетворение доминирующих биологических 
и социальных потребностей.

Как видно, физиология — это сложная и объемная дисциплина. Но 

если подходить к ней, основываясь на базовых принципах, представлен-
ных в последующих разделах данного пособия, то можно рассчитывать 
на успех в ее освоении.

Раздел I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ  
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Глава 1

ПОНЯТИЕ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. Потенциалы покоя и действия

Возбудимыми тканями являются нервные и мышечные ткани, 

которые активируют потенциал действия (ПД), который развивает-
ся на клеточной мембране в результате активации и инактивации 
ионных каналов.

1. Классификация и характер ионных каналов:

• управляемые. По механизму управления: электро-, хемо- и меха-

ноуправляемые;

• неуправляемые. Не имеют воротного механизма и всегда откры-

ты, ионы идут постоянно, но медленно.
2. Потенциал покоя (ПП) — это разность электрических потен-

циалов между наружной и внутренней средой клетки.

Механизм формирования потенциалов покоя. Непосредственная 

причина ПП — это неодинаковая концентрация анионов и катионов 
внутри и вне клетки. Во-первых, такое расположение ионов обо-
сновано разницей проницаемости. Во-вторых, ионов калия выходит 
из клетки значительно больше, чем натрия.

3. ПД — это возбуждение клетки, быстрое колебание мембранно-

го потенциала вследствие диффузии ионов в клетку и из клетки.

При действии раздражителя на клетки возбудимой ткани сначала 

очень быстро активируются и инактивируются натриевые каналы, 
затем с некоторым опозданием активируются и инактивируются ка-
лиевые каналы.

Вследствие этого ионы быстро диффундируют в клетку или из нее 

согласно электрохимическому градиенту. Это и есть возбуждение.

По изменению величин и знака заряда клетки выделяют три фазы:

• 1-я фаза — деполяризация. Уменьшение заряда клетки до нуля. 

Натрий движется к клетке согласно концентрационному и элек-
трическому градиенту. Условие движения: открыты ворота на-
триевого канала;

• 2-я фаза — инверсия. Изменение знака заряда на противоположный. 

Инверсия предполагает две части: восходящую и нисходящую.

Восходящая часть. Натрий продолжает двигаться в клетку соглас-

но концентрационному градиенту, но вопреки электрическому гра-
диенту (он препятствует).

Нисходящая часть. Калий начинает выходить из клетки согласно 

концентрационному и электрическому градиенту. Открыты ворота 
калиевого канала;
• 3-я фаза — реполяризация. Калий продолжает выходить из клет-

ки согласно концентрационному, но вопреки электрическому 
градиенту.
Критерии возбудимости. При развитии ПД происходит измене-

ние возбудимости ткани. Это изменение протекает по фазам. Состо-
яние исходной поляризации мембраны характерно отражает мем-
бранный ПП, которому соответствует исходное состояние возбуди-
мости а, следовательно, исходное состояние возбудимой клетки. Это 
нормальный уровень возбудимости. Период предспайка — период 
самого начала ПД. Возбудимость ткани слегка повышена. Эта фаза 
возбудимости — первичная экзальтация (первичная супернормаль-
ная возбудимость). Во время развития предспайка мембранный по-
тенциал приближается к критическому уровню деполяризации и для 
достижения этого уровня сила раздражителя может быть меньше 
пороговой.

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавиноо-

бразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего 
происходит перезарядка мембраны, и она утрачивает способность 
отвечать возбуждением на раздражители сверхпороговой силы. Эта 
фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности, 
т.е. абсолютной невозбудимости, которая длится до конца переза-
рядки мембраны. Абсолютная рефрактерность мембраны возникает 
в связи с тем, что натриевые каналы полностью открываются, а затем 
инактивируются.

После окончания фазы перезарядки возбудимость ее постепенно 

восстанавливается до исходного уровня — это фаза относительной 
рефрактерности, т.е. относительной невозбудимости. Она продол-
жается до восстановления заряда мембраны до величины, соответ-
ствующей критическому уровню деполяризации. Поскольку в этот 
период мембранный ПП еще не восстановлен, то возбудимость тка-
ни понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при 
действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в 
фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактива-
цией натриевых каналов и активацией калиевых каналов.

Следующему периоду соответствует повышенный уровень воз-

будимости: фаза вторичной экзальтации или вторичной супернор-
мальной возбудимости. Так как мембранный потенциал в эту фазу 
ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с со-
стоянием покоя исходной поляризации, то порог раздражения сни-

жен, т.е. возбудимость клетки повышена. В эту фазу новое возбуж-
дение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой 
силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы не полностью. 
Мембранный потенциал увеличивается — возникает состояние ги-
перполяризации мембраны. Удаляясь от критического уровня депо-
ляризации, порог раздражения слегка повышается, и новое возбуж-
дение может возникнуть только при действии раздражителей сверх-
пороговой величины.

1.2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения возбудимых тканей отражают определенную 

зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией 
возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздраже-
ния возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон 
Франка–Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа–Раймона (за-
кон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон 
полярного действия постоянного тока, закон физиологического 
электротона.

1. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше вели-

чина ответной реакции. В соответствии с этим законом функциони-
руют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда 
ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно 
увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксималь-
ных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная 
мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих раз-
личную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвеча-
ют только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую 
возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом мини-
мальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается 
все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения 
мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все 
мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее уве-
личение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды 
сокращения.

2. Закон Франка–Старлинга «все или ничего»: подпороговые раз-

дражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые 
раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По 
этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное 
волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители 
подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, 
но в ткани происходят изменения мембранного потенциала 
покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). 
Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при напол-

нении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но 
амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением 
сердечной мышцы нерастянутой кровью.

3. Закон раздражения Дюбуа–Раймона, или закон аккомодации: 

раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной 
величины силы тока или его плотности, но и от скорости 
нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего 
раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание 
возбудимой ткани к действию этого раздражителя, 
что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, 
что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране 
возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. 
При снижении скорости нарастания силы раздражителя 
до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. 
Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является 
пусковым стимулом к началу двух процессов:
• быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и 

обусловливающего возникновение ПД;

• медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости 
и окончанию ПД.
При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости 
успевает достичь значительной величины прежде, чем 
наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном 
нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, 
приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности 
генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных 
структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных 
нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы 
и гладких мышц кишечника, желудка.

4. Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного 
тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение 
которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он 
должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования 
зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет ги-
перболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно 

действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло воз-
буждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной 
величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действо-
вал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую спо-
собность они имеют. Причиной такой зависимости является мем-
бранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают раз-
рядить эту емкость до критического уровня деполяризации. 
Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при нео-
граниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, 

в течение которого действует ток, равный 1R, вызывающий возбуж-
дение, называется полезным временем. В связи с тем, что определе-
ние этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

5. Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании 

тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под 
анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нерв-
ное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного по-
тенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к воз-
будимой ткани, когда положительный потенциал на наружной сто-
роне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая 
быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В 
области приложения анода положительный потенциал на наружной 
стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мем-
браны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом крити-
ческий уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому 
при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает 
и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного кри-
тического уровня — возникает возбуждение.

6. Закон физиологического электротона: действие постоянного 

тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При 
прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раз-
дражения под катодом и на соседних с ним участках понижается 
вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. 
В области приложения анода происходит повышение порога раз-
дражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации 
мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом по-
лучили название электротона (электротоническое изменение воз-
будимости). Повышение возбудимости под катодом называется ка-
тэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектро-
тоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное по-

вышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, раз-
вивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное 
снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — 
анодная экзальтация. При этом в области приложения катода про-
исходит инактивация натриевых каналов, а в области действия ано-
да происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление 
исходной инактивации натриевой проницаемости.

1.3. Физиология скелетных мышц

У человека различают три вида мышц: поперечнополосатые ске-

летные мышцы; поперечнополосатая сердечная мышца; гладкие 
мышцы внутренних органов, кожи, сосудов. Мышцы обладают фи-