Физиология

ФИЗИОЛОГИЯ

Рекомендовано 
в качестве учебного пособия для студентов 
высших учебных заведений, обучающихся по направлениям
подготовки 31.05.01 «Лечебное дело»,
31.05.02 «Педиатрия»
(квалификация «врач общей практики»
и «врач-педиатр общей практики»)

Москва
ИНФРА-М
2021

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ю.Н. САМКО

УДК 612.014(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
С17

Самко Ю.Н.
Физиология : учебное пособие / Ю.Н. Самко. — Москва : 
ИНФРА-М, 2021. — 144 с. — (Высшее образование). — 
DOI 10.12737/3416.

ISBN 978-5-16-009659-9 (print)
ISBN 978-5-16-103587-0 (online)

Учебное пособие содержит основные разделы физиологии, а также 
вопросы и тестовые задания для самоконтроля.
Книга предназначена для студентов медицинских вузов лечебного, 
педиатрического и медико-биологического факультетов, слушателям 
факультета усовершенствования врачей. 

УДК 612.014(075.8)
ББК 28.707.3я73

С17

© Самко Ю.Н., 2014
ISBN 978-5-16-009659-9 (print)
ISBN 978-5-16-103587-0 (online)

Подписано в печать 15.09.2020. 
Формат 60 × 90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 
Печать цифровая. Усл. печ. л. 9,0. 
ППТ50. Заказ № 00000

ТК  465050-1039294-250314

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

А в т о р:
Самко Ю.Н., доктор медицинских наук, профессор кафедры физиологии медико-биологического факультета Российского национального исследовательского медицинского университета имени Н.И. Пирогова

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АД 
– артериальное давление

АДГ 
– антидиуретический гормон

АКТГ – адренокортикотропный гормон
БР 
– безусловный рефлекс

ВНД 
– высшая нервная деятельность

ВНС 
– вегетативная нервная система

ВП 
– вызванный потенциал

ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота
ЖЕЛ 
– жизненная емкость легких

ЛГ 
– лютеинизирующий гормон

МОД 
– минутный объем дыхания

МОС 
– минутный объем сердца

ПД 
– потенциал действия

ПП 
– потенциал покоя

РД 
– рефлекторная дуга

СНС 
– симпатическая нервная система

СТГ 
– соматотропный гормон

ТПСП – тормозный постсинаптический потенциал
ТТГ 
– тиреотропный гормон

УР 
– условный рефлекс

ФСГ 
– фолликулостимулирующий гормон

цАМФ – циклический аденилатмонофосфат
цГМФ – циклический гуанилатмонофосфат
ЦНС 
– центральная нервная система

ЧСС 
– частота сердечных сокращений

ЭКГ 
– электрокардиография

ВВЕДЕНИЕ

Физиология — это наука о механизмах деятельности клеток, тканей, 

органов и их систем в условиях макроорганизма, находящегося в постоянном взаимодействии с внутренней и внешней средой. Основой для 
изучения физиологии является хорошее знание биологии и морфологии 
(анатомии, гистологии и цитологии), физики и химии, протекающих в 
организме процессов. С давних времен и до середины XX в. в физиологии 
существовал аналитический подход, характеризующийся стремлением 
глубокого изучения явлений и процессов, протекающих в организме. 
Этот подход позволил получить наиболее ясное представление о процессах, протекающих в организме, посредством взаимодействия клеток, 
органов, тканей и систем. Но он носил частный характер.

В конце XIX — начале XX в. благодаря исследованиям И.М. Сеченова и 

И.П. Павлова и их учеников сформировался и начал превалировать целостный подход к физиологическому изучению организмов. Этот подход обеспечил более структурированное изучение клеток, тканей, органов и их 
систем в рамках целого организма. Под термином клетка стали понимать 
генетическую, морфологическую, и функциональную единицу организма. 
Ткань выделили как структуру эволюционно сложившуюся из клеток и неклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения 
и функции. Орган представлен как обособленная часть организма, состоящая из клеток и тканей и обусловленная эволюцией для обеспечения определенной функции. Функция — это специфическая деятельность клеток, 
органов и систем, направленная на обеспечение жизнедеятельности целого 
организма. Объединение функций различных органов и систем в единый 
организм осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это 
взаимодействие обеспечивается наличием в организме физических, гуморальных, нервных и нейрогуморальных связей (корреляций).

Физические связи осуществляются с помощью механических, тепло
вых, звуковых, световых, электрических и электромагнитных процессов.

Гуморальные связи реализуются с помощью различных биологически 

активных веществ (БАВ) через различные жидкие среды организма. Они 
обладают относительной автономностью, низкой скоростью развития 
эффекта, инерционностью действия и носят генерализованный (диффузный характер).

Нервные связи, в отличие от гуморальных, обладают высокой скоро
стью, точностью и специфичностью действия. Нервные и гуморальные 

Посвящается моим учителям 
академику П.К. Анохину, 
академику К.В. Судакову, 
профессору В.Н. Шелихову, 
профессору Т.С. Наумовой

связи в процессе эволюции объединились в нейрогуморальные связи, 
которым принадлежит ведущая роль в интеграции клеток, тканей, органов и их систем в единое целое — организм.

Взаимодействие клеток, тканей, органов и их систем должно осуще
ствляться в соответствии с закономерностями регуляции. Под термином 
регуляции понимают процессы изменения деятельности объекта (клетки, 
ткани, органа, системы или целого организма) в определенном направлении. Поэтому согласно видам корреляции (связей) выделяют физическую, гуморальную, нервную и нейрогуморальную регуляции.

Одной из разновидностей регуляции является ауторегуляция, при ко
торой отклонение того или иного заданного параметра например, постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) является стимулом 
для его восстановления. Ауторегуляция осуществляется с помощью различных функциональных систем. Современные принципы регуляции 
физиологических функций организма в изменяющихся условиях внешней и внутренней среды в середине XX в. объединились в системный 
подход. Традиционно различают физиологические и функциональные 
системы. Физиологические системы — это наследственно закрепленная 
совокупность клеток, тканей и органов, выполняющих одну или несколько функций. К ним относятся: нервная, эндокринная, сердечнососудистая, система крови, дыхания, пищеварения, обмена веществ и 
энергии, выделения, воспроизведения, покровная (кожа).

Согласно теории П.К. Анохина функциональные системы — это дина
мическая совокупность различных клеток, тканей, органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма 
приспособительного результата. Именно результат является центральным 
звеном любой функциональной системы, ее главным системообразующим 
фактором. На результат оказывают постоянное действие факторы внешней 
и внутренней среды организма. Это приводит к изменениям параметров 
результата, т. е. к отклонению его от константного уровня. Отклонение 
воспринимается рецепторами — аппаратами контроля. От рецепторов информация поступает по нервным гуморальным путям в нервные центры и 
(или) эндокринные железы — аппараты управления. В них происходит 
оценка информации, и формируются влияния на эффекторы (исполнительные аппараты действия), деятельность которых приводит к возвращению отклонившегося параметра к константному (нормальному) уровню, 
т.е. к достижению полезного результата. Выделяют гомеостатические и 
поведенческие функциональные системы. Гомеостатические функциональные системы обеспечивают поддержание параметров гомеостаза на 
константном уровне. Поведенческие функциональные системы формируют поведение, направленное на удовлетворение доминирующих биологических и социальных потребностей.

Как видно, физиология — это сложная и объемная дисциплина. Но 

если подходить к ней, основываясь на базовых принципах, представленных в последующих разделах данного пособия, то можно рассчитывать 
на успех в ее освоении.

Раздел I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Глава 1

ПОНЯТИЕ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. Потенциалы покоя и действия

Возбудимыми тканями являются нервные и мышечные ткани, 

которые активируют потенциал действия (ПД), который развивается на клеточной мембране в результате активации и инактивации 
ионных каналов.

1. Классификация и характер ионных каналов:

• управляемые. По механизму управления: электро-, хемо- и меха
ноуправляемые;

• неуправляемые. Не имеют воротного механизма и всегда откры
ты, ионы идут постоянно, но медленно.
2. Потенциал покоя (ПП) — это разность электрических потен
циалов между наружной и внутренней средой клетки.

Механизм формирования потенциалов покоя. Непосредственная 

причина ПП — это неодинаковая концентрация анионов и катионов 
внутри и вне клетки. Во-первых, такое расположение ионов обосновано разницей проницаемости. Во-вторых, ионов калия выходит 
из клетки значительно больше, чем натрия.

3. ПД — это возбуждение клетки, быстрое колебание мембранно
го потенциала вследствие диффузии ионов в клетку и из клетки.

При действии раздражителя на клетки возбудимой ткани сначала 

очень быстро активируются и инактивируются натриевые каналы, 
затем с некоторым опозданием активируются и инактивируются калиевые каналы.

Вследствие этого ионы быстро диффундируют в клетку или из нее 

согласно электрохимическому градиенту. Это и есть возбуждение.

По изменению величин и знака заряда клетки выделяют три фазы:

• 1-я фаза — деполяризация. Уменьшение заряда клетки до нуля. 

Натрий движется к клетке согласно концентрационному и электрическому градиенту. Условие движения: открыты ворота натриевого канала;

• 2-я фаза — инверсия. Изменение знака заряда на противоположный. 

Инверсия предполагает две части: восходящую и нисходящую.

Восходящая часть. Натрий продолжает двигаться в клетку соглас
но концентрационному градиенту, но вопреки электрическому градиенту (он препятствует).

Нисходящая часть. Калий начинает выходить из клетки согласно 

концентрационному и электрическому градиенту. Открыты ворота 
калиевого канала;
• 3-я фаза — реполяризация. Калий продолжает выходить из клет
ки согласно концентрационному, но вопреки электрическому 
градиенту.
Критерии возбудимости. При развитии ПД происходит измене
ние возбудимости ткани. Это изменение протекает по фазам. Состояние исходной поляризации мембраны характерно отражает мембранный ПП, которому соответствует исходное состояние возбудимости а, следовательно, исходное состояние возбудимой клетки. Это 
нормальный уровень возбудимости. Период предспайка — период 
самого начала ПД. Возбудимость ткани слегка повышена. Эта фаза 
возбудимости — первичная экзальтация (первичная супернормальная возбудимость). Во время развития предспайка мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации и для 
достижения этого уровня сила раздражителя может быть меньше 
пороговой.

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавиноо
бразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего 
происходит перезарядка мембраны, и она утрачивает способность 
отвечать возбуждением на раздражители сверхпороговой силы. Эта 
фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности, 
т.е. абсолютной невозбудимости, которая длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность мембраны возникает 
в связи с тем, что натриевые каналы полностью открываются, а затем 
инактивируются.

После окончания фазы перезарядки возбудимость ее постепенно 

восстанавливается до исходного уровня — это фаза относительной 
рефрактерности, т.е. относительной невозбудимости. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Поскольку в этот 
период мембранный ПП еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при 
действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в 
фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых каналов.

Следующему периоду соответствует повышенный уровень воз
будимости: фаза вторичной экзальтации или вторичной супернормальной возбудимости. Так как мембранный потенциал в эту фазу 
ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием покоя исходной поляризации, то порог раздражения сни

жен, т.е. возбудимость клетки повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой 
силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы не полностью. 
Мембранный потенциал увеличивается — возникает состояние гиперполяризации мембраны. Удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения слегка повышается, и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.

1.2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения возбудимых тканей отражают определенную 

зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией 
возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон 
Франка–Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа–Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон 
полярного действия постоянного тока, закон физиологического 
электротона.

1. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше вели
чина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда 
ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно 
увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная 
мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую 
возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается 
все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения 
мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все 
мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды 
сокращения.

2. Закон Франка–Старлинга «все или ничего»: подпороговые раз
дражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые 
раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По 
этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное 
волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала 
покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при напол

нении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но 
амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.

3. Закон раздражения Дюбуа–Раймона, или закон аккомодации: 

раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости 
нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего 
раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, 
что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, 
что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране 
возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:
• быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и 

обусловливающего возникновение ПД;

• медленного, приводящего к инактивации натриевой проницае
мости и окончанию ПД.
При быстром нарастании стимула повышение натриевой про
ницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем 
наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном 
нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, 
приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности 
генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных 
структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы 
и гладких мышц кишечника, желудка.

4. Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянно
го тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он 
должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования 
зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно 

действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной 
величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. 
Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, 

в течение которого действует ток, равный 1R, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

5. Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании 

тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под 
анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая 
быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В 
области приложения анода положительный потенциал на наружной 
стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому 
при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает 
и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

6. Закон физиологического электротона: действие постоянного 

тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При 
прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается 
вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. 
В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации 
мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное по
вышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное 
снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — 
анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление 
исходной инактивации натриевой проницаемости.

1.3. Физиология скелетных мышц

У человека различают три вида мышц: поперечнополосатые ске
летные мышцы; поперечнополосатая сердечная мышца; гладкие 
мышцы внутренних органов, кожи, сосудов. Мышцы обладают фи