Физиология человека

ФИЗИОЛОГИЯ 

ЧЕЛОВЕКА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано

Межрегиональным учебно-методическим советом

профессионального образования

в качестве учебного пособия

для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по медицинским специальностям

(квалификация «врач»)

(протокол № 10 от 15.12.2021)

Москва
ИНФРА-М

2022

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
Ф48

Р е ц е н з е н т ы:

Тананакина Т.П., доктор медицинских наук, профессор, заведу
ющий кафедрой физиологии Луганского государственного медицинского университета имени Святителя Луки;

Северин А.Е., доктор медицинских наук, профессор кафедры нор
мальной физиологии медицинского факультета Российского университета дружбы народов

ISBN 978-5-16-016184-6 (print)
ISBN 978-5-16-108525-7 (online)
© Коллектив авторов, 2022

Материалы, отмеченные знаком 
, доступны 

в электронно-библиотечной системе Znanium.com

Ф48

  
Физиология человека : учебное пособие / Е.В. Евстафьева, Ю.А. Бо
яринцева, О.А. Залата [и др.]. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 355 с. + Доп. 
материалы [Электронный ресурс]. — (Высшее образование: Специалитет). — DOI 10.12737/1085526.

ISBN 978-5-16-016184-6 (print)
ISBN 978-5-16-108525-7 (online)
Учебное пособие отражает современные представления о физиологиче
ских функциях организма человека. Изложены необходимые и достаточные сведения по нормальной физиологии, являющейся базовой дисциплиной для будущего врача.

Структура учебного пособия предусматривает изложение основных по
ложений разделов физиологии, наличие практических заданий для закрепления материала, а также тем для самоподготовки.

Предназначено для самостоятельной подготовки студентов к практи
ческим занятиям по курсу нормальной физиологии в медицинских вузах.

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73

Авторский коллектив

Евстафьева Елена Владимировна, доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной физиологии Института 
«Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского 
федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 1 (совместно с С.А. Зинченко), 2 (совместно с С.А. Зинченко, С.Л. Тымченко, О.А. Залата), 4 (совместно с А.Е. Слюсаренко, С.Л. Тымченко, О.Б. Московчук, О.А. Залата), 5 (совместно с О.А. Залата).
Бояринцева Юлия Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры нормальной физиологии Института «Медицинская 
академия имени С.И. Георгиевского» Крымского федерального 
университета имени В.И. Вернадского — гл. 4: 4.2 (совместно 
с Е.В. Евстафьевой).
Залата Ольга Александровна, кандидат медицинских наук, доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Института «Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 2: 2.4, гл. 5 
(совместно с Е.В. Евстафьевой).
Зинченко Светлана Артуровна, кандидат биологических наук, 
доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Института «Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 1, гл. 2: 2.1, 
2.2, 2.5, гл. 3 (совместно с Е.В. Евстафьевой).
Московчук Ольга Борисовна, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Института «Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 4: 4.1, 4.5 
(совместно с Е.В. Евстафьевой).
Слюсаренко Александра Евгеньевна, кандидат биологических 
наук, доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Института 
«Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского 
федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 4: 4.2, 
4.3 (совместно с Е.В. Евстафьевой).
Тымченко Светлана Леонидовна, кандидат медицинских наук, 
доцент, доцент кафедры нормальной физиологии Института «Медицинская академия имени С.И. Георгиевского» Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского — гл. 2: 2.3, гл. 4: 
4.4, 4.6 (совместно с Е.В. Евстафьевой).

Введение

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Значение физиологии в системе медицинских наук
Физиология (от греч. physis — природа, logos — наука) в системе 
медицинских наук изучает функции здорового организма и механизмы их регуляции в процессе взаимодействия с окружающей 
средой и приспособления к ней. Физиология является теоретическим фундаментом медицины, поскольку без усвоения знаний 
о том, как работает здоровый организм, невозможно понять причины возникающих нарушений и, следовательно, устранить их. 
Еще И.П. Павлов, оценивая роль физиологии для медицины, писал: 
«Понимаемые в грубом смысле слова «физиология» и «медицина» 
неотделимы, знание физиологии необходимо врачу любой специальности», и «медицина, лишь обогащаясь постоянно изо дня 
в день новыми физиологическими фактами, станет, наконец, тем, 
чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся 
механизм человека и быть прикладным знанием физиологии». Ее 
исключительную значимость отражает и признание Нобелевской 
премии в номинации «в области физиологии и медицины».
Таким образом, нормальная физиология — фундамент для формирования клинического мышления врача. Наличие заболевания 
определяется врачом по результатам клинического обследования, 
важная часть которого заключается в сравнении функцио нальных 
показателей с их нормативными значениями. В связи с этим нормальная физиология оперирует рядом базовых понятий (терминов), 
на которые опирается клиническая диагностика. К их числу относятся здоровье, функция, функцио нальный показатель (физиологический параметр), норма.
Существует несколько десятков определений здоровья. Известное определение Всемирной организации здравоохранения 
(ВОЗ): «здоровье есть состояние полного физического, психического и социального благополучия, а не только отсутствие 
дефектов и болезней», по меткому замечанию одного ученого, 
«…хотя и выражено благородными словами, но ставит в тупик даже 
философов». В медицинской практике отличие здорового организма от больного базируется на определении способности организма поддерживать постоянство внутренней среды независимо 

от внешних воздействий. Поэтому категорию «здоровье» можно 
определить как состояние динамического равновесия с окружающей 
средой, при котором сохраняется постоянство внутренней среды 
организма (гомеостаз).
От того, сколько энергии затрачивает организм на поддержание 
этого постоянства и сколько в соответствии с этим у него остается 
еще приспособительных резервов, зависит «качество» и «количество» здоровья. На определении «количества» здоровья и принятии предупредительных мер по его улучшению и должна строиться профилактическая медицина. Практическая же медицина использует в диагностике понятие «норма» — как пределы колебаний 
физиологических параметров, при которых сохраняется гомеостаз. 
В связи с этим в физиологии и медицине используют еще одно базовое понятие — физиологический параметр, т.е. количественная 
характеристика функции.
В свою очередь под функцией понимают вид специфической 
деятельности того или иного физиологического объекта — клетки, 
органа, системы. Отклонения физиологических параметров от физиологической нормы медицина оценивает как проявление патологии, а совокупность отклонений определенных параметров представляет собой симптомокомплекс и позволяет определить вид заболевания. Его тяжесть определяется по степени функцио нальных 
нарушений, т.е. по величине отклонения от нормы ряда физиологических функций. В настоящее время такие отклонения измеряют 
и оценивают количественно. Известный русский физиолог В.Я. Данилевский отмечал: «Чем точнее и полнее будут определены признаки нормы для телесной и душевной жизни человека, тем правильнее будет диагноз врача для ее патологических отклонений». 
Физиологические исследования представляют собой основу клинической диагностики, а также способ оценки эффективности лечения и прогноза заболеваний.
Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей 
средой, физиология человека позволяет выяснить и исследовать 
причины, условия и характер их нарушений во время болезни. 
Однако значение физиологии для медицины не ограничивается 
этим. Изучение функций различных органов и систем позволило 
моделировать эти функции с помощью приборов и аппаратов: искусственная почка для гемодиализа, кардиостимулятор, дефибриллятор. Изготовлены искусственное сердце и аппарат искусственного кровообращения (система «сердце — легкие»), позволяющие 
«выключить» сердце пациента на время проведения сложной кар

диохирургической операции, аппарат для искусственного дыхания 
и др. Понимание физиологических закономерностей газообмена 
и транспорта газов помогло создать барокамеры для проведения гипербарической оксигенации — насыщения организма кислородом 
под повышенным давлением.
Физиология тесно связана с другими фундаментальными биологическими науками и основывается на базовых понятиях медицинской биологии, биофизики, биоорганической и биологической 
химии и др. В частности, без понимания законов физики невозможно объяснить биоэлектрические явления, механизмы свето- 
и звуковосприятия, движение крови по сосудам. Без применения 
данных химии невозможно описать процессы обмена веществ, 
пищеварения и др. Так как структура и функция неразделимы, 
причем именно функция определяет формирование структуры, 
физиология тесно связана с морфологическими науками: цитологией, гистологией, анатомией. В физиологии широко используют 
методы, применяемые в физике, химии, кибернетике, и математический аппарат.

История и методы физиологических исследований
История физиологии тесно связана с развитием используемых 
методов. Это экспериментальная наука, дату рождения которой 
относят к открытию английским врачом и физиологом Уильямом 
Гарвеем в 1628 г. кругов кровообращения. К методам исследования 
физиологии относят наблюдение, эксперимент, моделирование и др.
Наблюдение позволяет проследить за работой того или иного 
органа. Но физиологические процессы непрерывно развиваются, 
изменяются и представляют собой динамические явления. Непосредственно удается наблюдать лишь один–три процесса, и их взаимоотношения с другими процессами при таком способе исследования остаются незамеченными. Поэтому простое наблюдение как 
метод исследования является источником субъективных ошибок.
Основной и более объективный метод познания в физиологии — 
эксперимент, позволяющий выяснить, какими механизмами поддерживается и управляется тот или иной физиологический процесс. 
Физиология вступила в новый этап развития с разработкой метода 
графической регистрации после изобретения кимографа и введения записи кривой артериального давления немецким ученым 
Карлом Людвигом в 1843 г. Этот метод позволил получать объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. Метод графической регистрации 
дал возможность записывать синхронно не один, а несколько фи

зиологических процессов. При изучении функций того или иного 
органа использовали методы экстирпации, трансплантации, аутотрансплантации, катетеризации, денервации и др.
Различают острый и хронический физиологические эксперимен ты. 
Острый эксперимент (вивисекция, или живосечение) заключается 
в проведении исследования функций открытого или изолированного органа на наркотизированном и обездвиженном животном 
путем хирургического вмешательства. Он длится от нескольких десятков минут до нескольких часов и сопряжен с тяжелой травмой 
и, как следствие, травматическим шоком и большой кровопотерей, 
после чего животное, как правило, погибает. Тем не менее острый 
эксперимент позволяет аналитически подойти к изучению механизма работы органа.
И.П. Павлов разработал метод хронического эксперимента, что 
позволило осуществить синтетический подход к изучению функций 
и оценить влияние внешней среды на физиологические процессы. 
Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде 
хирургической операции (наложение фистул, пересадка различных 
органов, вживление электродов и др.) и использования животного 
в опыте только после того, как оно оправится от хирургического 
вмешательства. В этом случае изучают нервную и гуморальную 
регуляцию функций организма, их изменение под влиянием различных факторов. Условия хронического эксперимента позволяют 
наблюдать за бодрствующим животным на протяжении длительного времени (недели, месяцы, годы), создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая 
его достоверность.
Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции. В этом случае извлеченному органу 
создают необходимые условия: температуру, влажность, обеспечивают подачу питательных раство ров через сосуды изолированного 
органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы преимущественно для микрофизиологических эксперимен тов, когда 
в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную 
или другую клетку. В экспериментальной физиологии постоянно 
происходят методические усовершенствования, которые коренным 
образом меняют технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных.
Следует отметить, что без экспериментальных данных классической физиологии возникновение и развитие физиологии человека 
было бы невозможно. Однако многие классические опыты проводились на животных и представляют лишь исторический интерес. 

Поэтому повторять их на практических занятиях не представляется 
целесообразным. Кроме того, в ходе таких эксперимен тов гибнет 
большое число животных (грызуны, рыбы, амфибии, крупные млекопитающие). Большую обеспокоенность вызывает возможная десенсибилизация студентов, которая делает их нечувствительными 
по отношению к животным и впоследствии к людям. Десенсибилизация — это процесс, который развивается по мере того, как причинение вреда животным становится все более привычным зрелищем 
и практикой для студентов, а также преподавателей. В связи с этим 
существует такое движение, как «Врачи против эксперимен тов 
на животных», а в курсе практических занятий в медицинских 
вузах эти эксперимен ты заменяются виртуальными лабораторными 
работами, что предлагается и в настоящем пособии.
В результате освоения теоретического материала студенты получат знания об основных закономерностях процессов, протекающих в организме человека, их физиологической сущности и механизмах регуляции, а также понимание физиологических принципов, методов исследования функций организма. Практические 
задания помогут овладеть умениями использовать основные естественно-научные понятия и методы исследования функций, а также 
навыками интерпретации результатов исследований при решении 
профессио нальных задач.
Однако для подготовки врача необходимы не только теоретические сведения о механизмах функционирования человеческого организма, но и практические навыки по оценке состояния 
функций. И.П. Павлов писал: «Экспериментальные данные можно 
применять к человеку только с осторожностью, постоянно проверяя 
фактичность сходства с деятельностью этих органов у человека 
и животных». Поэтому, кроме виртуальных работ и практических 
заданий, важное место в курсе нормальной физиологии занимают 
методы исследования функций непосредственно на человеке, так 
как без этого изучение физиологии было бы бессмысленно. Однако эксперимен ты на человеке коренным образом отличаются 
от опытов на животных. Во-первых, подавляющее большинство исследований на человеке проводят неинвазивными методами, т.е. без 
вмешательства в органы и ткани, например электрокардиография 
(ЭКГ), электроэнцефалография (ЭЭГ), электромиография (ЭМГ). 
Во-вторых, эксперимен ты на человеке допустимы, только если они 
не наносят вреда здоровью и с согласия испытуемого. Иногда инвазивные манипуляции проводят на человеке в клинике, когда этого 
требуют задачи диагностики и лечения.

Изучение физиологии здорового организма целесообразно начать с общих вопросов, в частности, с вопросов закономерностей 
функционирования клетки как структурно-функцио нальной единицы организма, в особенности клеток возбудимых тканей, из которых построены регуляторные системы: нервная и эндокринная, 
обеспечивающие регуляцию функций всех органов и систем организма.

Глава 1. 
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. КЛЕТКА КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ 
ЕДИНИЦА ОРГАНИЗМА

В живом организме, действующем как единое целое, тем 
не менее, представлены разные уровни организации, на которых 
функции и механизмы их регуляции действуют относительно автономно. Это, в порядке усложнения, — клеточный, органный, 
системный и, наконец, организменный уровни. На организменном 
уровне согласованная деятельность всех органов и систем обеспечивается регуляторными системами — нервной и эндокринной. 
Однако каждая отдельная клетка также обладает значительными 
возможностями для саморегуляции (ауторегуляции), в связи с чем 
и признается структурно-функцио нальной единицей организма. 
Нарушение ее функционирования при недостаточности механизмов саморегуляции лежит в основе формирования патологических состояний и заболеваний, что требует вмешательства высших 
уровней и систем регуляции.
Оставляя за рамками рассмотрения основные процессы, протекающие в клетке и составляющие содержание такого раздела 
физио логии, как «Физиология клетки», остановимся на характеристике одной из субклеточных структур — мембраны, что важно 
для понимания основных закономерностей функционирования 
как всех типов клеток, так и, в особенности, клеток регуляторных 
систем организма.
Структурно-функцио нальная характеристика клеточной мембраны. Относительная самостоятельность клетки возможна благодаря изолирующей функции клеточной мембраны (
 табл. 1.1). 
В то же время клетка активно обменивается с другими клетками 
веществом, энергией и информацией. Структура мембраны в соответствии с жидкостно-мозаичной моделью С.Дж. Синджера и Г. Николсона (рис. 1.1) представляет собой двойной слой липидов (фосфолипиды — 50%) со встроенными в него молекулами белков (40%) 
и углеводов (2–10%).
Гидрофильные части (головки) фосфолипидов направлены 
к поверхности мембраны, а гидрофобные части (хвосты) — внутрь 
мембраны. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают