Основы динамической биохимии

Новая
Университетская
Библиотека

ОСНОВЫ 
ДИНАМИЧЕСКОЙ 
БИОХИМИИ

Москва
Логос

2020

УДК 577
ББК 28.080.3
         П55

Серия основана в 2003 году

Р е ц е н з е н т ы :

Н.Б. Градова, доктор биологических наук, профессор (кафедра 
биотехнологии Российского технологического университета 

им. Д.М. Менделеева)

Д.Т. Звягинцев, доктор биологических наук, профессор (кафедра 

биологии почв факультета почвоведения Московского государствен
ного университета им. М.В. Ломоносова)

Плакунов В.К.

П55 
Основы динамической биохимии: учебник / В.К. Плакунов, 

Ю.А. Николаев. – М.: Логос, 2020. – 216 с. (Новая университетская библиотека).

ISBN 978-5-98704-493-3

Рассмотрены основные положения динамической биохимии – науки 

о путях и механизмах биохимических процессов, протекающих в клетке.
Представлены не только общая характеристика метаболической активности, но и разделы, связанные с регуляцией метаболизма и физиологических  функций клеток. Раскрыты механизмы глобальной регуляции 
метаболизма, характерные для биопленок. Показана роль биохимических 
знаний в биохимических процессах.

Для студентов высших учебных заведений, получающих образова
ние по направлениям  «Биология», «Экология и природопользование», 
«Химическая технология и биотехнология»; специальностям «Биология», 
«Физиология», «Микробиология», «Биотехнология», «Биоэкология». Представляет интерес для специалистов, научных работников, аспирантов 
и докторантов, нуждающихся в фундаментальной биохимической подготовке.

УДК 577
ББК 28.080.3

ISBN 978-5-98704-493-3 
       © В.К. Плакунов, Ю.А. Николаев, 2020

© Логос, 2020

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список сокращений............................................................................................6

Предисловие ...........................................................................................................7

Введение ....................................................................................................................9

Глава 1. Статическая биохимия клетки .............................................13
1.1. Строение и состав живой клетки .............................................................13
1.2 Понятие о компартментации. Основные клеточные органеллы ... 33

Глава 2. Основы энзимологии .................................................................40
2.1. Ферменты – катализаторы биохимических реакций ......................40
2.2. Кинетика действия ферментов .................................................................50
2.3. Ингибирование ферментов ........................................................................55

Глава 3. Организация процессов метаболизма .........................58
3.1. Принципы биоэнергетики .........................................................................58
3.2. Аэробные энергетические процессы .....................................................70
3.3. Анаэробные энергетические процессы .................................................78
3.4. Фотосинтез ......................................................................................................100
3.5. Процессы конструктивного метаболизма .........................................107
3.6. Азотфиксация ................................................................................................112
3.7. Транспорт субстратов и продуктов. ......................................................116

Глава 4. Регуляция процессов метаболизма ..............................129
4.1. Регуляция биосинтеза белков на этапе транскрипции ................129
4.2. Регуляция биосинтеза белков на этапе трансляции ......................147
4.3. Регуляция активности биохимических катализаторов ................156

Глава 5. Механизмы глобальной регуляции процессов 
метаболизма ......................................................................................................167
5.1. Общие сведения ............................................................................................167
5.2. Механизмы кислородной регуляции метаболизма 
у микроорганизмов ..............................................................................................170
5.3. Апоптоз (запрограммированная гибель клетки).............................178
5.4. Биопленки .......................................................................................................186

Глава 6. Значение биохимии для биотехнологии ....................201
6.1. Общие сведения ............................................................................................201
6.2. Применение биохимических подходов в биотехнологии ...........203

Литература...........................................................................................................214

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВПМ  
– внеклеточное полимерное вещество (матрикс)

РНКП  
– РНК полимераза

ТЭГ  
– трансмембранный электрохимический градиент

ЦТК  
– цикл трикарбоновых кислот 

ADP  
– аденозиндифосфат 

AMP  
– аденозинмонофосфат 

ATP  
– аденозинтрифосфат 

CoA  
– кофермент А

FAD  
– флавин-аденин динуклеотид

FMN  
– флавинмононуклеотид 

GTP  
– гуанозинтрифосфат 

NAD+  
– никотинамид-аденин динуклеотид (окисленный)

NADH  
– никотинамид-аденин динуклеотид (восстановленный)

NAD(P)+  – никотинамид-аденин динуклеотид фосфат (окисленный)

NAD(P)H – никотинамид-аденин динуклеотид фосфат (восстановленный)

PEP  
– фосфоенолпируват 

PH  
– неорганический ортофосфат

PHH  
– неорганический пирофосфат 

UTP  
– уридинтрифосфат

ПРЕДИСЛОВИЕ

Данное учебное пособие посвящено рассмотрению основ 
динамической биохимии, т.е. тому ее разделу, который изучает всю совокупность химических превращений органических 
соединений в процессе жизнедеятельности. В связи с такой 
специализацией авторы почти не затрагивают проблемы статической биохимии, т.е. проблемы строения природных органических веществ и их биосинтеза, отсылая интересующихся 
к полным курсам биохимии.
При написании этого пособия авторы не ставили и не могли ставить задачу в какой бы то ни было мере дублировать 
существующие в настоящее время прекрасные многотомные 
учебники по биохимии и молекулярной биологии, многие из 
которых переведены на русский язык. Поэтому для изложения были выбраны те разделы биохимии, которые, по мнению 
авторов, необходимы для формирования биохимического 
мышления у читателей, главным образом студентов и аспирантов химических и микробиологических вузов, особенно специализирующихся в области экологии и биотехнологии. Этим, 
в частности, объясняется большой удельный вес материалов 
и примеров из области биохимии микроорганизмов, играющих 
основную роль в биотехнологических процессах.
Немаловажным фактором при выборе материала и, особенно, степени детализации его изложения послужили представления авторов о том, в каких разделах биохимии они считают 
себя наиболее компетентными.

Предисловие
8

Материалом для данного учебника послужили, в частности, лекции по общей биохимии и энзимологии, которые один 
из авторов длительное время читал в Московском химикотехнологическом университете им. Д.И. Менделеева и на биологическом факультете Московского государственного университета, где имел возможность контролировать усвояемость 
материала и вносить в текст лекций необходимые улучшения 
и дополнения.

ВВЕДЕНИЕ

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ХИМИИ

Предметом биохимии являются живые системы. Задача этой 
науки, как следует из ее названия,  – изучение химических основ 
жизни, т.е. химического состава и структуры компонентов живых систем, а также природы протекающих в них химических 
реакций. Главная цель – выяснение взаимосвязи молекулярной структуры и биологической функции, а не простое описание химических процессов в живых системах.
Очевидно, что предмет биохимии является общим с рядом 
других химических и биологических наук (биоорганической 
химией, молекулярной биологией, физиологией и т.д.), изучающих живые системы, тогда как задачи перекрываются лишь 
частично. Границы между этими науками в настоящее время 
в некоторых областях достаточно условны, и эта условность 
усиливается применением общих методов исследования (например, методов генетической инженерии). Биохимия составляет фундамент этих наук.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОХИМИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ

Развитие биохимии было бы невозможно без открытия 
главных законов природы для неживых систем и изучения 
фундаментальных основ физики и химии этих систем. В конце 
XVIII в. А. Лавуазье и П. Лаплас показали, что основные законы сохранения вещества и энергии справедливы и для биологических объектов. Выделение большого количества новых 
индивидуальных веществ из живых организмов и установление того факта, что все они содержат углерод, положило на

Введение
10

чало органической химии, основателем которой можно считать 
Ж. Гей-Люcсака, изучившего методом сжигания состав многих 
углеводов и белков.
В 1824 г. Ф. Вёлер синтезировал щавелевую кислоту, а в 1828 г. 
мочевину, опровергнув виталистическую точку зрения, что 
органические вещества могут быть продуктом только живых 
организмов. Правда, Ф. Хеннель синтезировал этанол раньше, 
чем Ф. Вёлер щавелевую кислоту и мочевину, однако образующие этанол дрожжи до работ Л. Пастера не считались живыми 
организмами.
В XIX в. И. Берцелиус впервые использовал термин катализатор и сформулировал основные принципы катализа, после 
чего стало ясно, что птиалин слюны, пепсин желудочного сока 
и амилаза солода являются биологическими катализаторами.
К концу XIX в. были достигнуты большие успехи в развитии 
неорганической, органической и физической химии, сформулированы законы термодинамики, генетические принципы 
наследственности (Г. Мендель) и получила признание доктрина эволюции (Ч. Дарвин). В начале XX в. Э. Фишер разработал методы выделения мономеров из белков и полисахаридов, 
установил структуру и оптические конфигурации многих из 
них, продемонстрировал специфичность действия ферментов 
и, таким образом, положил начало многим направлениям биохимии. Сам термин биохимия был введен в 1903 г. К. Нейбергом. 
Однако в первой половине XX в. биохимики уделяли основное 
внимание малым молекулам (мономерам) и составу биополимеров, а функционирование биополимеров стало предметом интенсивного изучения лишь в середине и второй половине ХХ в.
В 70-е годы XIX в. К.Кюне был введен термин энзим (от en 
zyme – в закваске) для обозначения компонентов дрожжевой 
клетки, осуществляющих химические превращения субстратов. Ферментами в то время называли живые микроорганизмы. 
Однако в русскоязычной научной литературе в настоящее время для обозначения белковых катализаторов в основном употребляется термин «фермент».
Окончательно вопрос о том, что химические превращения 
субстратов катализируются определенными веществами, которые могут функционировать как внутри клеток («организованные» ферменты Л. Пастера), так и вне клеток («неорганизован