Акустическая сигнализация общественных несекомых

А К А Д Е М И Я Н А У К 
С С С Р 

Научный совет по комплексной проблеме «Кибернетика» 

Е. К. Еськов 

АКУСТИЧЕСКАЯ 

СИГНАЛИЗАЦИЯ 

ОБЩЕСТВЕННЫХ 

НАСЕКОМЫХ 

И З Д А Т Е Л Ь С Т В О 
« Н А У К А » 

Москва 1979 

УДК 62—506 : 591.181 

Е с ь к о в Е. .К- Акустическая 
сигнализация 
общественных 
насекомых. М.: Наука, 1979. 209 с. 

В книге рассматриваются структура акустических сигналов всвязи с их информационной нагрузкой, средства, используемые 
общественными насекомыми для обеспечения помехоустойчивости, 
надежности и экономичности акустической связи. 

Книга интересна для специалистов, работающих в области 
кибернетики, биологии, энтомологии. 

Табл. 20, ил. 93, библ. 18 стр. 

Ответственный редактор 

доктор биологических наук 

Г. А. МАЗОХИН-ПОРШНЯКОВ 

Евгений Константинович Еськов 

АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ 

Утверждено к печати Научным советом по комплексной проблеме «Кибернетика» 
Академии наук СССР 

Редактор издательства Д. В. Петрова. 
Художественный редактор И. К. 
Капралова 
Технический редактор Л. И. Куприянова. 
Корректор И. И. 
Казарина 

ИБ № 5382 

Сдано в набор 29.09.78. Подписано к печати 9.01.79. Т-01305. Формат 60X 90'/ie. 

Бумага типографская № 2 . Гарнитура литературная. Печать высокая 
Усл. печ. л. 13. Уч.-изд. л. 13,8. Тираж 1550 экз. Тип. зак. 4319. Цена 2 р. 10 к. 

Издательство «Наука», 117864, ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 94а 
2-я типография издательства «Наука», 121099, Москва, Г-99, Шубинекий пер., 10' 

© Издательство «Наука», 1979 г 

21008—018 550—78, кн. 2. 2005000000 
055(02)—79 

ВВЕДЕНИЕ 

Звуковая сигнализация общественных насекомых давно привлекает внимание энтомологов. Еще Форель (Forel, 1874) отмечал способность некоторых видов муравьев издавать акустические сигналы, а Губер (Huber, 1792) интересовался ролью пения 
пчелиных маток. Однако работы, выполненные в первой половине XX века и, в частности, безуспешные попытки выработать 
у пчел (Frisch, 1923; Kroning, 1925; Hansson, 1945) и муравьев 
(Autrum, 1936) условный рефлекс на звук значительно понизили 
интерес к изучению 
биоакустики 
общественных 
насекомых. 
К тому же у большинства видов общественных насекомых, и в 
том числе у пчел, пользующихся наиболее совершенной системой 
акустической сигнализации, до последнего времени не были известны рецепторы, воспринимающие звуки, распространяющиеся по воздуху, и механизмы издавания многих звуковых сигналов. 

Новая волна изучения биоакустщш общественных насекомых, 
начавшаяся в последние полтора-два десятилетия, 
порождена 
бурным развитием экспериментальной биологии, прежде всего 
физиологии, биофизики сенсорных систем и этологии насекомых. 
Все это способствовало тому, что за сравнительно короткий срок 
было выявлено большое количество ранее неизвестных акустических сигналов, используемых в коммуникациях общественных 
насекомых. Получены новые сведения о механизмах издавания 
и восприятия акустических сигналов. Выявлены связи между физиологическим состоянием насекомых и структурой издаваемых 
ими звуков. Наряду с теоретико-познавателышм подходом ряд 
работ приобрел бионическую направленность. 

Настоящая монография является первым опытом обобщения 
и систематизации материалов по биоакустике общественных насекомых. Открывающий ее краткий обзор образа жизни общественных насекомых рассчитан на то, чтобы помочь неподготовленному читателю понять биологическое значение и особенности 
акустической связи у термитов, муравьев, общественных ос, шмелей и пчел. Большая часть монографии написана по материалам 
собственных исследований автора. Значительное место в работе 
уделено анализу структуры акустических сигналов в свяаи с их 
информационной нагрузкой и помехоустойчивостью. 
Описаны 
механизмы издания и восприятия акустических сигналов. Спе
,3 

циальная глава посвящена дискуссирующемуся до настоящего 
времени вопросу о роли воздушной среды и твердых тел, как 
линий акустической связи насекомых. В заключении рассматриваются практические и методологические приложения результатов изучения биоакустики общественных насекомых. 

Созданием монографии автор обязан, прежде всего, своему 
учителю профессору, доктору биологических наук Г. А. Мазохину-Поршнякову. Неоценимая роль в организации наших исследований принадлежит бывшему заместителю директора Научноисследовательского института пчеловодства по научной работе 
А. М. Ковалеву. Автор постоянно пользовался помощью профессора А. Л. Вызова и сотрудников возглавляемой им лаборатории 
Института проблем передачи информации АН СССР. Большуютехническую помощь в проведении акустических исследований 
оказывал коллектив сотрудников Всесоюзного научно-исследовательского института радиовещательного 
приема 
и 
акустики 
им. А. С. Попова. Полезные советы по части оформления рукописи даны Г. Н. Горностаевым. Всем упомянутым товарищам и 
коллективам автор выражает свою сердечную признательность 
и благодарность. 

Г л а в а 
1 

ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ 
ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ 

Существенный образ жизни ведут представители двух отрядов из класса насекомых — термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). К общественным 
перепончатокрылым 
принадлежат муравьи (семейства Formicidae, Myrmicidae Criptaeride, Poneridae и Dorlidae), осы (семейство Vespidae), шмели 
(семейство Bombidae) и пчелы (семейство Apidae). 

ТЕРМИТЫ 

Все виды термитов живут семьями: от нескольких сот до сотен тысяч и даже миллионов особей. Основное население семьи 
составляют рабочие, представляющие собой недоразвитых самцов и самок. Их развитие уклоняется от нормального пути, предполагающего превращение в имаго. Эти касты по существу заканчивают свое развитие на личиночных стадиях. В кастовой 
дифференциации личинок решающую роль играют феромоны, 
выделяемые родительскими особями. Этими веществами подавляется развитие половых особей и регулируется кастовый состав 
семьи (Lebrun, 1974). При прочих равных условиях количество 
феромона, получаемого личинками, уменьшается с ростом семьи. 
Это влияет на возраст, с которого начинается дифференциация 
каст (Watson, 1974). 

Самок («цариц») и самцов, выполняющих в семье репродукционную функцию, у некоторых видов иногда (в случае гибели 
основателей семьи), а.у отдельных — как правило, может быть 
несколько. В больших семьях с высоким уровнем общественной 
организации родительские особи живут в специальной камере, 
где царица занимается исключительно откладкой яиц, ежедневное количество которых может исчисляться тысячами. В небольших семьях царицы свободно перемещаются по всему термитнику и могут принимать участие в различных работах, откладывая 
за сутки всего несколько десятков яиц (Якобсон, 1904, 1913; 
Эшерих, 1910; Springhetti, 1968; Sen-Sarma, Mishra, 1969; Krishna, Weesner, 1970; Lee, Wood, 1971). 

На долю рабочих приходится наиболее широкий круг обязанностей. Они строят, расширяют, ремонтируют и чистят гнездо, 
ухаживают за родительскими особями и молодыми личинками, 
кормят солдат. Солдаты выполняют преимущественно оборонительную функцию. Среди рабочих и солдат имеет место поли
,5 

этизм, выражающийся в том, что мелкие рабочие 
выполняют 
большей частью внутригнездовые, а крупные — внегнездовые работы; крупные солдаты охраняют гнездо, а мелкие — активизируют рабочих (Nel et al., 1969; Krishna, Weesner, 1970; McMahan, 
1970; Delage, 1G71; W-alson, 1971; Nagin, 1962, Ruelle, 1972; Bullion, Wabo, 1973). 

Конструкция гнезд различных видов термитов зависит от их 
образа жизни и условий обитания. Гнезда могут устраиваться 
под землей, в древесине, в особых наземных сооружениях (обычно с подземными помещениями) или на деревьях. В качестве 
строительных материалов термиты используют землю и древесину (иногда и то и другое), склеиваемые специальными собственными выделениями. Гнезда, устраиваемые под землей и в-древесине, состоят из системы беспорядочно расположенных ходов 
и камер. Более совершенные сооружения представляют так называемые концентрические гнезда (Луппова, 1955, 1962; Krishna, 
Weesner, 1970; Lee, Wood, 1971; Gillman, 
Jofferier, 
Richards, 
1972; Sleeman, Brewer, 1972; Bouillon, Wabo, 1973; Goldberg, 
1973; Raoul, 1973). 

Образование новых семей у термитов в типичных случаях 
начинается с «-роения» — разлета крылатых самцов и самок, которые разбиваются на пары, сбрасывают крылья и закладывают 
новое гнездо. Развитие семьи на начальных стадиях идет очень 
медленно; интенсивный ее рост начинается только с появления 
рабочих. 

Новые семьи термитов могут возникать также путем дробления, когда часть рабочих покидает исходную семью, унося с собой яйца и молодых личинок. Отделившиеся термиты сами выводят самку и самца или принимают их из числа «роящихся». 
На первых стадиях развития дочерняя семья бывает соединена 
ходами с материнской. В дальнейшем эта связь прерывается, и 
новая семья обретает полную самостоятельность (Эшерих, 1910; 
Якобсон, 1913; Цветкова, 1962; Krishna, Weesner, 1970; Какалиев, 1972; Roy-Noel, 1972). 

Рабочие термиты питаются здоровой и гниющей древесиной, 
стеблями травянистых растений, могут поедать трупы насекомых 
и животных. Значительную роль в питании некоторых видов термитов играют выращиваемые ими грибные «сады» (Артемов, 
Жужиков, 1968; Krishna, Weesner, 1970; Josens, 1971а, 1971b; 
Lee, Wood, 1971; Speck et al., 1971; Жужиков, Золотарев, Перегуда, 1972). 

МУРАВЬИ 

Все виды муравьев ведут общественный образ жизни. Количество обитателей одного гнезда варьирует у разных видов от 
нескольких сот до миллиона особей (Pickles, 1936; Otto, 1962; 
Pisarski, 1972). При благоприятных условиях семьи могут разрастаться, образуя колонии с постоянным обменом рабочими 

,6 

особями (Захаров, 1972; Pisarski, 1972). Семьи муравьев могут 
существовать десятки лет. 

В нормально развитой семье муравьев имеет место как возрастной, так и внутрикастовый полиэтизм (Otto, 1956; Ledoux, 
Dargagnon, 1973). Молодые рабочие особи ухаживают вначале 
за молодью. В дальнейшем они переключаются на фуражирование и строительные работы (Otto, 1956, 1962; Weir, 1958). Внутрикастовый полиэтизм выражается, например, в том, что средние по размерам особи, занятые строительными работами, крупнее особей, собирающих выделения тлей (Алпатов, Павличенко, 
1925; Новиков, 1929). Рабочие особи могут также откладывать 
яйца, из которых развиваются самцы (Ledoux, 1975). 

Многие виды муравьев строят подземные гнезда, состоящие 
из множества ходов и камер (Bruniquel, 1972), или заселяют 
гнилые пни, стволы и кору деревьев, стебли травянистых растений (Escherich, 1906; Soulie, 1972). Некоторые виды муравьев 
живут в гнездах из «картона», напоминающих постройки бумажных ос, или используют в качестве строительного 
материала 
листья растений (Escherich, 1906; Gaspar, 1971; Bruniquel, 1972). 

В гнездах муравьев поддерживается сравнительно постоянный температурный режим, влияющий на продолжительность 
развития особей и активность Членов семьи (Ledoux, 1975; O'Neal, Markin, 1975). Разница между температурой внутри гнездовых холмиков и температурой наружного воздуха может достигать у рыжих лесных муравьев 20 и более градусов (Гринфельд, 
1939). Этот обогрев обеспечивается в основном за счет поглощенной куполом гнезда тепловой энергии солнца (Lange, 1959) 
и отчасти, возможно, физиологическим теплом, выделяемым муравьями (Кравченко, 1973). 

Образование новых семей у муравьев обычно сопряжено с 
«роением» — вылетом крылатых самок (маток) и самцов. Самцы 
после спаривания погибают, а матки отгрызают себе крылья и 
закладывают новое гнездо. На воспитание первых рабочих особей матка расходует жировое тело и мышцы крыльев, рассасывающиеся в процессе кормления личинок. Новые семьи могут 
также основываться путем отпочкования от материнских семей. 
В этом случае новую семью основывает матка, покинувшая вместе с группой рабочих особей материнскую 
семью 
(Scherba, 
1958; Мариковский, 1962; Захаров, 1972; Bradoo В., Bradoo R., 
1973; Nagel, Rettenmeyer, 1973). 

Взрослые муравьи питаются в основном углеводным, а личинки— белковым кормом; часть белкового корма потребляют 
рабочие, ухаживающие за маткой и расплодом. Источником углеводного корма служат сладкие выделения растений или растительноядных насекомых, главным образом тлей. Некоторые виды 
муравьев питаются семенами прорастающих растений. Муравьилисторезы 
питаются 
конидиями 
выращиваемых ими грибов 
(Escherich, 1906; Арнольди, 1968; Prado, Chauvin, 1973). 

,7 

ОБЩЕСТВЕННЫЕ ОСЫ 

Осиная семья в зонах с умеренным климатом существует всего одно лето. В тропических условиях осы живут многолетними 
семьями, расселение которых происходит в процессе 
роения. 
С роем вылетает несколько тысяч особей, в их числе 5—12% самок (Jeanne, 1975). Имеется также указание, что и европейская 
оса Vespula germanica в условиях Южной Африки перезимовывает и существует, следовательно, несколько лет (Whitehead, 
Prms, 1975). 

Развитие однолетней семьи ос начинается с постройки перезимовавшей оплодотворенной маткой оболочки гнезда и первых 
ячеек сот, в которых развивается расплод. Появившиеся рабочие 
особи принимают на себя все заботы по гнезду, в том числе и 
кормление матки, которая продолжает откладывать яйца. Максимального развития осиная семья достигает в конце лета. В этот 
период выводится новое поколение самцов и половозрелых самок. 
Самцы после спаривания погибают. Неспарившиеся самцы и рабочие особи погибают с наступлением холодов, а оплодотворенные самки прячутся на зиму в укромные места. 

Гнездо ос чаще всего помещается в укрытиях: дуплах деревьев, покинутых норах грызунов, под крыщами домов и т. д. В качестве строительного материала используется древесина, перерабатываемая в бумагообразную массу, из которой 
строятся 
соты и оболочка гнезда. Количество и размер сот увеличивается 
по мере развития семьи. К периоду ее максимального развития 
в гнезде бывает несколько (три — пять) расположенных друг 
над другдм сот. Они скрепляются между собой столбиками из 
того же бумагообразного материала, что и все другие элементы 
конструкции гнезда. Ячейки сот обращены отверстиями вниз. Их 
размер является фактором, имеющим отношение к кастовой детерминации развивающихся в них особей. В частности, в крупных ячейках развиваются самки, в мелких — рабочие 
особи. 
О роли размера ячейки говорит тот факт, что переносом личинок 
младших возрастных групп из ячеек одного размера в ячейки 
другого размера можно изменить направленность их развития 
(Ishay, 1975). 

Среди рабочих ос одной семьи нет строгого разделения обязанностей, хотя в развитых семьях имеет место некоторая возрастная специализация (возрастной полиэтизм), заключающаяся в том, что молодые особи в возрасте 4—10 дней занимаются 
исключительно строительными работами. В дальнейшем они переключаются на добывание пищи, беспорядочно чередуя доставку корма для личинок и взрослых особей (Roland, 1969а; Free, 
1970). 

Семья ос способна в определенных пределах регулировать 
температуру внутри своего жилища, оболочка которого обладает 
теплоизоляционными свойствами. Активное регулирование терморежима гнезда идет в двух направлениях: обогрев за счет 

,8 

- собственного тепла обитателей семьи и охлаждение путем Перекачки воздуха особями, машущими крыльями. Способность ос 
обогревать гнездо за счет физиологического тепла довольно велика: при кратковременных похолоданиях температура внутри 
гнезда может превосходить наружную на 20—26°, однако продолжительность обогрева гнезда физиологическим теплом взрослых особей лимитируется запасами углеводной пищи в их зобу. 
Поэтому относительно стабильная температура в гнезде поддерживается лишь при непрерывном поступлении пищи. Специфической особенностью терморегулирования в семье ос является 
обогрев взрослыми особями только куколок, до температуры 30° 
(Steiner, 1930; Himmer, 1932; Roland, 1969а, 1969b; Ishay, Ruttner, 1971; Ishay, 1973; Gibo, Yarascavitch, Dew, 1974). 

Осы в отличие от других общественных насекомых не запасают пищу впрок. Весь принесенный в гнездо корм сразу же распределяется между членами семьи: фарш из пережеванных насекомых — между личинками, нектар, сок плодов и другие сладкие 
продукты — между взрослыми особями. В процессе 
пищевых 
контактов осы обмениваются веществами, имеющими отношение 
к поддержанию единства семьи. К таким веществам относятся 
феромон матки-основательницы и личиночная жидкость, потребляемая взрослыми членами семьи (Wheeler, 1918; Ishay, Schwarz, 
1965). 

ШМЕЛИ 

Разные виды шмелей в зависимости от климатических условий среды их обитания стоят на различном уровне общественной 
организации. Шмели, обитающие в арктических странах (Bombus hyperboreus, В. polaris, В. karbiellus), не успевают в течение 
короткого теплого периода организовать семью и почти или вовсе 
не имеют рабочих (Малышев, 1928; Richards, 1973). В противоположность этому некоторые тропические шмели образуют многолетние семьи (Ihering, 1903; Sakagami, Zucchi, 1965). На широтах северного полушария с умеренным климатом шмелиная 
семья существует одно лето. 

Однолетняя шмелиная семья закладывается весной или в начале лета перезимовавшей оплодотворенной самкой (маткой). 
Гнезда устраиваются под землей (часто в покинутых норах грызунов), во мху, дуплах деревьев, пустующих птичьих дуплянках 
и других укрытых местах. Матка строит ячейку для расплода, 
помещает ib нее смесь пыльцы и нектара и откладывает несколько яиц, из которых выходят рабочие — неполовозрелые 
самки 
(Sladen, 1912; Alford, 1970, 1971). Появившиеся рабочие вначале 
помогают матке-основательнице, а в дальнейшем, по мере развития семьи, освобождают ее полностью от всех работ. С этого 
времени матка занимается только откладкой яиц. 

Внутригнездовые работы шмелей заключаются в кормлении 
личинок, постройке расплодных и кормовых ячеек, а также тер
,9 

иорегуляции гнезда. Рабочие шмели не имеют четкой функциональной специализации и периодически переключаются с добывания пищи на внутригнездовые работы. Возрастные различия в 
их деятельности выражаются лишь в том, что мелкие рабочие 
первого расплода приступают к сбору корма только с 15-дневното возраста, крупные, появившиеся на более поздних стадиях 
развития семьи, уже на пятый день после выхода из куколки 
(Brian, 1952). 

Постоянство температурного режима в шмелином 
гнезде 
обеспечивается его термоизоляцией и активным терморегулированием, производимым взрослыми 
особями. 
Термоизоляцией 
обычно служит расположенный (вокруг гнезда слой земли, мха, 
соломы и т. д. Некоторые виды, например земляные шмели, возводят вокруг гнезда восковую оболочку, которую покрывают 
слоем мелкой соломы или мха. Активное терморегулирование 
выражается в том, что взрослые особи .в период с относительно 
'низкой температурой обогревают расплод своим телом, а при 
значительном повышении температуры вентилируют жилище. 
Благодаря этому в гнезде средней величины температура на 
сотах с расплодом поддерживается в диапазоне 26,6—33,3°. По 
•мёре роста семьи диапазон колебаний температуры суживается 
(Fye, Medler, 1954; Bernd, 1974). 

Число взрослых особей в развитых семьях шмелей умеренной 
зоны северного полушария колеблется от нескольких десятков 
(иногда даже одного десятка) до сотен, а при особо благоприятных условиях до тысячи (Holm, Haas", 1961; Dottlinger, 1967). 
Продолжительность жизни самцов составляет около трех-четырех недель: рабочие особи живут около двух месяцев. Дольше 
%<?ех живут половозрелые зимующие самки (Sladen, 1912; Brian, 
1952). 

-О" Pi 
ПЧЕЛЫ 

,, . Многие виды пчел ведут одиночный образ жизни. Первые 
признаки общественной организации проявляются у некоторых 
видов пчел-галиктов. Семьи этих пчел периодически (ежегодно 
или раз в несколько лет) основываются оплодотворенной самк©й, которая строит первые ячейки гнезда, помещает в каждую 
*з них корм (смесь пыльцы и нектара) и откладывает по одному 
яйцу. Развившиеся из них особи являются недоразвитыми самками, выполняющими функции рабочих. Они достраивают гнездо 
и приносят корм (Wille, Orozco, 1969). По размерам 
рабочие 
мало отличаются от самки-основательницы 
(Eickwort G., Eickwort К., 1973). У некоторых видов галиктов на ранних стадиях 
развития семьи, помимо недоразвитых самок-рабочих, появляются сильно модифицированные самцы, охраняющие гнездо (Houston, 1970). Семья распадается с появлением половозрелых самок 
.и самцов. После спаривания самцы галиктов, как и других общественных Перепончатокрылых, погибают. 

,10