Горечавковые Сибири (эволюция, филогения)

А К А Д Е М И Я  Н А У К  СССР 
С И Б И Р С К О Е  О Т Д Е Л Е Н И Е

Центральный сибирский 
ботанический сад

В.В.Зуев

ГОРЕЧАВКОВЫЕ
СИБИРИ
(ЭВОЛЮЦИЯ.
ФИЛОГЕНИЯ)

Препринт

Новосибирск, 1991

А К А Д Е М И Я  Н А У К  С С С Р  
С И Б И Р С К О Е  О Т Д Е Л Е Н И Е  
Центральный сибирский ботанический сад

В.В.Зуев

Горечавковые Сибири 
ГОРЕЧАВКОВЫЕ СИБИРИ 
(ЭВОЛЮЦИЯ, ФИЛОГЕНИЯ) v

Препринт

Новосибирск, 1991

УДК 005:576.16:582.936

Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения).- 

Новосибирск, 1991.

В работе обобщены результаты многолетних исследований по систематике, географии, экологии и филогении видов семейства горечавковых на территории Сибири. Обсуждаются теоретические и практические вопросы макро- и микроэволюции горечавковых: эволюция 

и филогения важнейших диагностических признаков цветка, моделей 

побегообразования, соцветий, Y  -пироновых соединений; изменчивость и аллопатрическое видообразование; предложена методика определения коэффициента специализации, отражающего степень специ
п я
ализации видов К = —  
»---- , где п - число продвинутых
п 
+ П 
В
е 
Р 
__
признаков уровня, Пр - число примитивных признаков уровня.

Для ботаников, работающих в области систематики и филогении, 

биохимиков, а также для учебной работы на биологических факультетах университетов.

Библ. 131, табл. 5, илл. 16.

Отв. редактор доктор биологических наук, профессор 

Л.И .Малышев

Оглавление

Введение..................... 
3

Глава I. 
История изучения горечавковых ..............  6

Особенности систематики горечавковых и этапы их

изучения ..................................... 6

Деление горечавковых на трибы и подтрибы . . .  .10

Изучение горечавковых в Сибири ................ 10

Глава 2. Филогения и особенности макроэволюции гэречавковых.14

Эволюция морфологических и биохимических структур ...........................................14

Ц в е т о к ....................................... 14

Соцветие ..................................... 21

У-пироновые соединения....................... 25

Эколого-морфологическая эволюция ................30

Пути эволюции и развитие ареалов экологэ-морфо
лэгических типов ............................. 30

Эколого-морфологическая классификация .......... 40

Эволюция моделей побегообразования ............ 50

Эволюционно-морфологический а н а л и з .............. 57

Дивергенция и гомологические ряды, параллелизм

эволюции частей цветка ....................... 57

Эволюционно-мэррологическая структура .......... 60

Принципы классификации ......................... 71

Глава 3. Особенности микроэволюции горечавковых..........82

Хлинальная географическая изменчивость ........ 82

Внутрипопуляционныи полиморфизм ................85

Усиление изоляции ............................. 87

Аллопатрическое видообразование................88

Литература..........................  
 
98

Suimary................................................ 109

Введение

Горечавковые включают около 900 видов принадлежащих 80 родам 

(wiiiie, 1973). Они распространены во всех частях Земного шаре 

в самых разнообразных условиях: на арктических и альпийских лугах и тундрах, болотах и маршах, в лесах, степях, засоленных и 

других местообитаниях. Такие горечавковые как ciminaile и Gen- 

tianeiia, имеют почти космополитное распространение (исключая 

Африку). Роды Daeyatephana и Gentianopele широко распространены в Северном полушарии. Наряду с этим.около 1/3 видов, относящихся примерно к 70 родам, имеют узкие ареалы. Это европейские 

роды Gentiana, Cicendia, Exaculum, африканский Pageniae, тропические отноамериканские Symboianthue и Масгосаграеа,североазиатский Лпаиа111й1ит,север0-американский Sabbatla и др.

Более половины видов встречаются в Северном полушарии, преимущественно в горных областях. На территории СССР произрастает около 120 видов, из которых 41 в Сибири. Сибирские горечавковые- 

это однолетние и многолетние травянистые растения, обитающие на 

высокогорных и равнинных лугах, степях и в тундрах, реже в лесных 

сообществах. Горечавковые редко доминируют в растительном покрове, 

как правило, встречаемость и обилие их невелики.

Горечавковые - медоносные растении. Цветки их посещают пчелы, шмели, бабочки и другие мелкие насекомые. Большинство видов 

очень декоративны. Виды ИЗ родов Calathlana, Daeyatephana, Cimi- 

nalie, Gentianopeis имеют крупные ворончатне 
или трубчатые 

цветки различных оттенков синего и фиолетового цвета. Некоторые 

виды успешно выращиваются в условиях культуры: D. macrophyiia,

С. decumbene, P. septemfida, Gentiana lutea.

Издавна известны лекарственные свойства горечавковых. Раеув- 

tephana decumbene, P.macrophyiia, P.algida, Gentianopeis barbate 

применяются в тибетской медицине, причем последний упоминается

3

более чем в 100 прописях (Хайдав и др., 1985; Асеева и др.,1985), 

Из НИХ D. algida и D.macrophylla 
ИСПОЛЬЗУЮТСЯ В отечественной 

народной медицине.

Из горечавковых выделены алкалоиды и различные фенольные соединения (ксантонн, флавоны), обусловливающие лекарственные свойства. Многие исследователи ведут в горечавковых поиск мангифери- 

на, так как это вещество имеет сильное противовирусное действие 

(Лубсайдоржиева и др., 1986).

Значительные успехи достигнуты в биохимических исследованиях.

В частности, хорошо изучены Y -пироновые соединения горечавковых. 

Накопилось большое количество фактов по структуре ксантонов, которые не согласуются с морфологическими классификациями Гризебаха 

(Grisebach, 1845), 
Гильга ( Gilg, 1893).Гроссгейма (1952) и др., 

Наряду с этим нет единства и в понимании объема многих надвидовых 

таксонов горечавковых. В связи с этим, возникли предпосылки для 

монографического исследования горечавковых.

Ощутимых результатов в исследовании эволюционной морфологии 

горечавковых на новом уровне нам помог достигнуть Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (1922). 

Вместе с этим, очень плодотворным оказалось использование концепции А.Л.Тахтаджяна (1961) о признаках уровня и родства. Идеи 

Вавилова и Тахтадляна мы положили в основу разработки эволюци- 

онно-эколого-морфологического метода, сущность которого заключается в классификации диагностических признаков, оценке степени 

специализации видов и, в конечном счете, выявлении эволюционноморфологической структуры.

Основным материалом для работы послужили коллекции крупнейших 

Гербариев СССР: Гербария Ботанического института им. В.Л.Комарова, 

Гербария им. Д.П.Сырейщикова Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Гербария им. П.Н. Крылова Томского го
4

сударственного университета им. В.В.Куйбышева, Гербария им. М.Г. 

Попова и Общего гербария Центрального сибирского ботанического 

сада СО АН СССР. Были просмотрены образцы растений из Сибири, Европы, Средней Азии, Монголии, Дальнего Востока и Сев. Америки. 

Кроме гербарного, использовался фиксированный материал, собранный 

во время экспедиционных исследований.

В 1983-1986 г.г. наш-проводились полевые экспедиционные исследования в районах Шной Сибири: Алтайском крае, Бурятской, Хакасской и Тувинской автономных республиках. Иркутской, Кемеровской, Курганской, Новосибирской и Омской областях.

Автор благодарен сотрудникам лаборатории систематики ЦСБС, 

оказавшим помощь при написании работы, а также А.В.Положий и В.А. 

Черемушкиной за ценные советы и замечания.

5

Глава I. История изучения горечавковых

Особенности систематики горечавковых и этапы их изучения

В"Сибири встречаются 10 родов горечавковых: Daeyetephana, бе-' 

ntlanopaie, Calathlana, Clmlnalie, Gentianella, Swertla, Halenla, 

Anagallidium, Lonatogonium, 
Comaatoma , 
включающие 41 ВИД.

Из НИХ Svertla, Halenla, Anagallldium, Lomatogonlum представлены 1-5 видами. Основная масса видов приходится на остальные роды, 

которые многие исследователи относили к одному роду 
Gentiana. 

Вместе с тем, мнения авторов относительно классификации рода Gentiana а.1. 
не совпадали по ряду причин: во-первых, из-за недостаточной изученности рода, в силу чего таксоны имели неясное систематическое положение,и, во-вторых, из-за особенностей эволюции 

горечавковых - у них образуются ряды параллельных форм. Именно 

параллелизм систематических групп горечавковых - триб, подтриб, 

родов, секций - явился причиной большой сложности систематики горечавковых, в результате объединялись таксоны разного родства.

Наряду со сложностью систематики, путаница возникала также из- 

за различного подхода ученых к пониманию объема таксонов. На протяжении всей истории изучения горечавковых существовали две противоположные группы исследователей: "дробители" и "укрупнители”. 

Всего можно выделить 4 периода в истории изучения горечавковых:

I. 
Долиннеевский период (1700-1753 гг.). Начало его ознаменовано установлением рода Gentiana Турнефором в 1700 г. Позднее появляется система Руппиуса ( Ruppiue, 1 7 1 8 ), в которой он принимает роды Gentiana 
И Gentlanelaa.
и. Линнеевский период (1753-1839 гг.). Карл Линней в "Species 

Plantarum * 
принял род Gentiana 
В широком Объеме ( Linne , 

1753). Однако, большинство ботаников этого периода были не сог6

ласны с Линнеем. Разногласия касались рода Gentiana в.1. 
Появилось много систем, в которых автора вместо одного рода Gentiana 

принимали от 2 до 13 более мелких родов (Borkheueen, 1796» 

Adanson, 1763; Necker, 1790; Schmidt, 1796; Link, 1821;

Don, 1837a, 1837b). Но некоторне другие исследователи прнняли 

род Gentiana В широком смысле, следуя Линнею (Proelich, 1796; 

Bunge, 1624).

Основным был вопрос; какой ранг - секционный или родовой - 

придавать таксонам, объединяемым под общим названием Gentian* 

е.1 . Авторы за основу своих рассуждений брали разные диагностические признаки и в зависимости от зтого принимали либо род 

Gentiana е.1., либо различное число мелхжх родов.

Этот период можно наввать периодом господства дробителе* 

рода. В течение его формировались две различные точки зрения 

относительно систематики рода Gentiana и был заложен фундамент 

для дальнейшего развития этих двух направлений в систематике горечавковых.

Т О . Гризебахозский период (I839-I95I гг.). Не протяжении 

более 110 лет, в этот период среди систематиков рода Gentiana 

в.1 . господствовали „укрупнители". В 1839 г. выходит в свет подробная монография А. Гризебаха (Grieebach, 1839), обобщившая все 

известные сведения о горечавковых. Гривебах принял род Gentiana 

в.1. и привел описание 153 видов - свыше 50% известны* в настоя- 

щее время. Более полный охват видов по сравнению с предшественниками позволил ему лучше разработать классификацию, выделить основные таксономические группы, принимаемые до нашего времени почти без изменений. Однако, несмотря на ряд несомненных достоинств, 

система Гризебаха несла существенные недостатки. Так,например, 

таксоны не рассматривались в их эволюционном развитии, в результате чего род Gentiana был объединен с родом Gentianalla. A .I.

7

Тахтаджян (1966) отмечает, что в ..естественных" классификациях 

доэволюциокного периода объекты располагались по степени их 

..сложности". При этом понятие ..сложность" было лишено какого- 

-либо эволюционного смысла. В последарвиновское время систематики обычно пользуются понятием продвинутости или специализации.

В связи с этим, большой интерес представляет система Гаксли 

(Huxley, 1888), которую можно считать первой филогенетической 

системой горечавковых. В основу ее Гаксли положил строение нектарников. Он разделил все горечавковые на две группы по положению 

нектарников и построил ряды постепенно усложняющейся организации 

цветка. Гаксли впервые разработал критерии примитивности и продвинутости признаков: Он предположил, что наиболее древним типом 

венчика является колесовидный, а продвинутым - ворончатнй. Однако, 

выделенные им группы не имеют приоритета, так как опубликованы без 

присвоения им таксономического ранга.

Система Гризебаха имела широкое признание не только в свое 

время - основные ее положения принимаются многими современными 

систематиками. Из последователей Гризебаха значительный интерес 

представляет система Гильга (Gilg, 1895), в которой впервые применяется для описания таксонов строение пыльцевых зерен. Венцом 

этого периода является система Н. И. Кузнецова (1894). Кузнецов как 

наиболее естественно очерченную группу из сборного рода Gentiana 

s.l. - установил подрод Eugentiana. Монография Кузнецова ..Подрод 

Eugentiana Киев, рода Gentiana Tourn.” всемирно известна И имеет 

исключительное значение для современной систематики.

ТУ. Современный период(с 1951 г.). К недавнему времени накопился огромный фактический материал по морфологии, анатомии и кариологии горечавковых. Многие факты уже не укладывались в естественные системы доэволюционного периода. Постепенно становилось 

ясно, что род Gentiana s.l. слагается из таксономических групп

разного родства, имеющих различную историю развития. В связи с 

этим очень удойной оказалась уже заложенная ранее концепция 

„дробителей”, так как мелкие роды оказались более естественными.

В 1951 г. китайский систематик Ма Ю-Чуан (Ма yu-Chuan,1951) 

отделил род Gentianopsie, показав некоторые направления эволюции 

в роде Gentiana s.l. Позднее Тойокучи (Toyokuni,1 9 6 1 ) 
- ботаник

ИЗ Японии - выделил секцию Oomastoma рода Gentiana s.l. В ОТ- * 

дельный род Comaetoma (Wettst.) Toypkuni. 
В 1957 Г. ПИЛОТ 

(Giliet, 1957) детально исследовал морфологию американских видов из рода Geutianeiia и убедительно показал, что этот род близок родам Swertia, Lomatogonium, Halenia, 
а Не Gentiana. Однако, род Gentianeiia, принятый Гиллетсм, был также сборным - 

он включал параллельный ему по эволюции род Comaetoma (подрод 

Comaetoma.) и род Gentianopeie (подрод Eublephie), 
ОТНОСЯЩИЙСЯ 

к другой трибе.

Эти работы не вызвали подцеркки среди большинства систематиков, и более 10 лет не привлекали внимания. Однако, в 70-е годы 

вновь начинается дробление рода Gentiana в.1., зачастую переходящее в другую крайность - излишнее уменьшение объема таксонов родового ранга. Большой размах приобрели кариологические исследования, 

результаты которых стали широко применяться в систематике. Леве 

(Love, 1972, 1975) на основании данных кариологии выделил роды 

Pneumonanthe, Gentianodes, Pavargera, Holubia. Правила ботанической номенклатуры, охраняющие приоритет, способствовали возрождению забытых работ Адансона, Боркгаузена, Дона, описавших естественные роды горечавковых.
't
Бриттон (Britton, 1970) 
принял роды Dasystephana И Genti- 

anopsis. 
Чехословацкий ботаник Голуб (Holub, 1973) восстано - 

вил роды Caiathiana и Ciminaiis. Во Флоре европейской части

СССР” (Цвелев, 1978) , в "Арктической флоре СССР' (Цвелев, 1980),

9