Краткий курс физиологии собаки

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ИСПОЛНЕНИЯ НАКАЗАНИЙ

ФКОУ ВПО Пермский институт ФСИН России

Л.В. Лазаренко, А.А. Голдырев, С.М. Шляпников

КРАТКИЙ КУРС ФИЗИОЛОГИИ СОБАКИ

Учебное пособие

Пермь
2013

УДК 636.7
ББК 46.73

Л17

Рецензенты:

Кульневская М.Н. – доцент кафедры внутренних незаразных 

болезней, хирургии и акушерства ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 
кандидат биологических наук;

Ибишов Д.Ф. – профессор кафедры зоотехнии ФКОУ ВПО 

Пермский институт ФСИН России.

Лазаренко Л. В.

Л17

Краткий курс физиологии собаки : учебное пособие / 

Л. В. Лазаренко, А. А. Голдырев, С. М. Шляпников ; ФКОУ ВПО 
Пермский институт ФСИН России. – Пермь, 2013. – 230 с.

В данном пособии обобщены основные сведения по 

физиологии собаки, дано представление о функциях систем и 
органов.

Учебное пособие предназначено для курсантов и слушателей 

образовательных учреждений Федеральной службы исполнения 
наказаний, а также для специалистов-кинологов пенитенциарной 
системы.

УДК 636.7
ББК 46.73

© ФКОУ ВПО Пермский институт

ФСИН России, 2013

© Лазаренко Л.В., Голдырев А.А., 

Шляпников С.М.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................4

§ 1. ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ...................................................5

§ 2. ФИЗИОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ......................................22

§ 3. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.............................................34

§ 4. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ...............................................................57

§ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ ....................................................66

§ 6. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ......................................................82

§ 7. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ....................102

§ 8. ФИЗИОЛОГИЯ КОЖИ .....................................................................111

§ 9. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ..................................................114

§ 10. ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ.........................................................134

§ 11. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ ...........................139

§ 12. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ.............................................157

§ 13. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.........172

§ 14. ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ...............................................194

§ 15. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ........218

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.........................................229

ВВЕДЕНИЕ

Физиология (греч. physis – природа + logos – учение) – наука о 

жизнедеятельности организма и его частей (клеток, тканей, органов и 
систем). Основной задачей науки является изучение механизмов 
осуществления физиологических функций на различных структурных 
уровнях организма.

Для подготовки специалиста-кинолога необходима комплексная

система 
обучения, 
которая 
включает 
знания 
о 
строении 
и 

функционировании организма собаки. Данный уровень образования 
необходим для освоения теоретических основ дрессировки, а также для 
грамотной организации мероприятий по кормлению, уходу и содержанию 
служебных собак.

В представленном пособии кратко и на современном уровне описаны

основные физиологические процессы у млекопитающих животных: 
кровообращение, пищеварение, дыхание, обмен веществ и энергии, 
размножение, 
выделение, 
лактация.
Показаны 
нейрогуморальные 

регуляторные механизмы организма. Значительное внимание уделено 
физиологии центральной нервной системы, высшей нервной деятельности 
и анализаторов. Для понимания механизма функционирования нервной и 
мышечной тканей в издание включен раздел «Физиология мышц и 
нервов».

Учебное пособие содержит таблицы, рисунки и схемы, необходимые 

для лучшего понимания материала. В пособии приведены справочные 
данные некоторых физиологических показателей у собаки.

Материалы пособия соответствуют учебной программе дисциплины 

«Физиология животных» и могут быть использованы для подготовки к 
учебным занятиям.

§ 1. ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь – разновидность соединительной ткани, которая вместе с 

лимфой и тканевой жидкостью составляет внутреннюю среду организма. 
Кровь и органы, в которых происходит образование и разрушение 
форменных элементов (костный мозг, печень, лимфоидные органы), 
объединяют в единую систему крови.

В практической зоотехнии и ветеринарии широко применяются 

гематологичесикие исследования, потому что в крови достаточно быстро 
отражаются изменения, происходящие в организме.

Основные функции крови

● Участие в обмене веществ – кровь переносит питательные 

вещества, которые переходят к клеткам через межтканевую жидкость.

● Экскреторная – через межтканевую жидкость в кровь поступают 

продукты метаболизма, которые переносятся к органам выделения.

● Дыхательная – кровь переносит кислород от легких к тканям и 

углекислый газ от тканей к легким. В переносе кислорода основную роль 
выполняет гемоглобин, в переносе углекислого газа – соли, растворенные в 
плазме крови.

● 
Гуморальная 
регуляция 
–
осуществляется 
при 
помощи 

поступающих в кровь гормонов, электролитов, продуктов обмена веществ.

Вышеперечисленные 
функции 
осуществляются 
посредством 

транспортировки различных веществ между тканями и органами.

● Теплорегуляция – кровь, за счет содержания воды, обладает 

высокой удельной теплоемкостью, она аккумулирует в себе тепло и 
равномерно распределяет его по органам. При избытке тепла кровь отдает 
его через периферические сосуды в окружающую среду.

● Защитная функция – кровь предохраняет организм от действия 

микроорганизмов за счет бактерицидных свойств плазмы, фагоцитарной 
активности лейкоцитов и деятельности лимфоцитов, ответственных за 
клеточный и гуморальный иммунитет.

● Гомеостатическая – благодаря крови поддерживается постоянство 

внутренней среды (гомеостаз), необходимое для жизнедеятельности 
клеток.

Кровь обеспечивает функциональное единство организма.

Объем крови

Составляет в среднем 7–9 % от массы тела (с колебаниями от 5 до 

13 %).

Кровь подразделяется на две фракции: циркулирующую (55–60 % 

от общего объема) и депонированную (40–45 %). Кровь депонируется в
капиллярной системе печени (15–20 %), селезенке (15 %), коже (10 %). 

Депонированная кровь содержит больше форменных элементов, чем 
циркулирующая в сосудах. Обе фракции крови находятся в динамическом 
равновесии, их соотношение определяется состоянием организма.

Состав и свойства крови

Кровь по содержанию неоднородна, состоит из жидкой части 

(плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением 

антикоагулянта), она разделяется на два слоя:

- плазма – желтоватая жидкость, составляющая 60–55 % общего 

объема;

- форменные элементы крови – осадок красного цвета – 40–45 % 

объема.

Плазма

Плазма – полупрозрачная жидкость желтоватого цвета с вязкостью 

1,7–2,2, относительной плотностью 1,030–1,035. Содержит 90–92 % воды и 
8–10 % сухих веществ. К органическим веществам относятся белки, 
глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин), молочная и 
пировиноградная 
кислоты, 
небелковые 
азотистые 
вещества 

(аминокислоты, 
мочевина, 
мочевая 
кислота, 
креатин, 
креатинин), 

ферменты, гормоны, витамины, пигменты. Неорганические вещества 
представлены минеральными солями, катионами которых являются Na+, 
K+, Mg2+, анионами – Cl–, H2PO4

–, HPO4

2–, HCO3

–.

Белки плазмы составляют основную часть сухого вещества плазмы, 

их доля – 6–8 %. Имеется несколько десятков различных белков, которые 
делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Количество 
альбуминов и глобулинов в плазме крови у собаки показано в таблице 1.

Таблица 1

Среднее количество альбуминов и глобулинов

в плазме крови у собаки

Альбумины
Глобулины

г%
г/л
г%
г/л

3,1
31
2,1
21

Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют 

белковым коэффициентом, у собак он больше единицы. От величины 
этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов, она 
повышается при увеличении количества глобулинов.

Фракции альбуминов и глобулинов неоднородны. С помощью 

метода электрофореза глобулины делят на: α1-, α2-, β- и γ-глобулины. 
В глобулиновую фракцию входит фибриноген,
имеющий большое 

значение в свертывании крови. Альбумины и фибриноген образуются в 
печени, глобулины, кроме печени, – еще и в костном мозге, селезенке, 
лимфатических узлах.

Функции белков плазмы:
● поддерживают оптимальную вязкость крови, что необходимо для 

нормального кровообращения;

● притягивают некоторое количество воды из тканей в кровь и 

создают 
так 
называемое 
онкотическое 
(коллоидно-осмотическое) 

давление. Большое значение в его создании принадлежит альбуминам, 
имеющим меньшую молекулярную массу, чем глобулины; на их долю 
приходится примерно 80
% онкотического давления. Онкотическое 

давление препятствует чрезмерному переходу воды из крови в ткани и 
способствует реабсорбции ее из тканевых пространств, поэтому при 
уменьшении количества белков в плазме крови развиваются отеки тканей;

● являются резервом для построения тканевых белков;
● участвуют в транспорте питательных и биологически активных 

веществ;

● поддерживают кислотно-щелочное равновесие (рН крови) за 

счет амфотерных свойств;

● участвуют в свертывании крови (фибриноген);
● 
выполняют 
защитные 
функции, 
являясь 
факторами 

специфического 
(γ-глобулины) 
и 
неспецифичекого 
(пропердин, 

интерферон, лизоцим) иммунитета.

Небелковые азотсодержащие соединения. В эту группу входят 

аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, 
креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам 
плазмы крови. Они получили название остаточного азота.

Безазотистые органические вещества плазмы крови. К ним 

относят глюкозу и нейтральные жиры.

Неорганические вещества плазмы (соли). У млекопитающих они 

составляют около 0,9 г% и находятся в диссоциированном состоянии в 
виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое 
давление. Около 95 % осмотического давления приходится на долю 
неорганических электролитов, главным образом NaCl.

Осмотическое давление 
это сила, вызывающая движение 

растворителя 
через
полупроницаемую 
мембрану 
из 
менее 

концентрированного раствора в более концентрированный. Клетки тканей 
и самой крови окружены полупроницаемыми оболочками, через которые 
легко проходит вода и почти не проходят растворенные вещества. Поэтому 

изменение осмотического давления в крови и тканях может привести к 
набуханию клеток или потере ими воды.

Растворы, осмотическое давление которых равно плазме называются 

изотоническими. 
Растворы 
с 
меньшим 
давлением 
называются 

гипотоническими, с большим – гипертоническими.

Буферные системы

Кровь и межклеточная жидкость имеют слабощелочную реакцию 

(рН 7,30–7,45). рН крови находится на относительно постоянном уровне, 
несмотря на образование кислых и щелочных продуктов обмена. 
Кислотно-щелочной 
баланс 
поддерживается 
тремя 
механизмами: 

химическими буферными системами, выделением углекислого газа 
через легкие и выделением ионов H+ и HCO3

– с мочой.

Буферные системы образованы смесью слабой кислоты и основания 

(или щелочной соли).

Принцип действия буферных систем основан на замене сильной 

кислоты слабой, при диссоциации последней образуется меньше ионов H+ 

и, следовательно, рН плазмы снижается в меньшей степени.

Различают четыре буферных системы: гемоглобиновую, белковую, 

фосфатную и карбонатную.

● Гемоглобиновая буферная система. Составляет примерно 75 % 

буферов цельной крови.

K+HbO2  Соль щелочная
H+HbO2 Кислота

● Белковая буферная система. Белки обладают амфотерными 

свойствами: с кислотами вступают в реакцию как основания, с 
основаниями – как кислоты, благодаря чему участвуют в поддержании рН 
на относительно постоянном уровне.

Протеонат Na (соль основная)

Белки (слабые кислоты)

● Фосфатная буферная система. Эта система образована смесью 

однозамещенного 
и 
двузамещенного 
фосфорнокислого 
натрия 
–

дигидрофосфата и гидрофосфата натрия (NaH2PO4 и Na2HPO4). Первое 
соединение слабо диссоциирует и ведет себя, как слабая кислота, второе –
имеет свойства слабой щелочи.

Na2HPO4 (основной фосфат)
NaH2PO4 (кислый фосфат)

● Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой 

угольной кислоты (Н2СО3) и ее солей – бикарбонатов натрия и калия 
(NaHCO3 и КНСО3). При поступлении в плазму крови более сильной 
кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с 
катионами натрия бикарбоната, образуя натриевую соль, а ионы водорода, 
соединяясь с анионами НСО3, образуют малодиссоциирующую угольную 
кислоту (Н2СО3).

NaHCO3 (КНСО3)
Соль щелочная

Н2СО3
Кислота

Организм надежно защищен от сдвига реакции в кислую сторону. 

Важная роль при этом принадлежит карбонатной буферной системе, 
которая обеспечивает до 20 % буферной емкости всей крови и основную 
часть буферной системы плазмы.

Запас бикарбонатов плазмы, способных нейтрализовать кислые 

продукты метаболизма,
называют щелочным резервом (щелочной 

емкостью) крови.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, 

тромбоциты. Их содержание в единице объема крови относительно 
постоянно, хотя зависит от возраста, физиологического состояния, условий 
окружающей среды, оно может резко изменяться при патологических 
состояниях организма.

Общий объем форменных элементов в 100 объемах крови называют 

показателем гематокрита.

Эритроциты.
Составляют 
основную 
массу 
клеток 
крови, 

определяют красный цвет крови (от греч. «красный»). 

Эритроциты млекопитающих мелкие, лишены ядра и имеют форму 

двояковогнутых дисков (рис. 1). Эритроцит состоит из тонкой сетчатой 
стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более 
плотной оболочки.

Рис. 1. Эритроциты (электронная микроскопия).

Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и 

способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их 
оболочку. Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и могут 
проходить через узкие капилляры, диаметр которых меньше их диаметра. 
Благодаря своей пластичности они хорошо приспособлены к выполнению 
своей основной функции – переносу кислорода.

Размеры эритроцитов млекопитающих колеблются в широких 

пределах. Диаметр эритроцита у собак равен в среднем 7,3 мкм (для 
сравнения, у кошек 6,2 мкм).

Количество эритроцитов.
Количество эритроцитов у 
собак 

колеблется в пределах 5,3–10,2 ∙ 1012/л.

Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного 

их образования называют истинным эритроцитозом. Если же число 
эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо 
крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Гемолиз. Разрушение оболочки эритроцитов и выход из них 

гемоглобина называется гемолизом. Он может быть химическим, когда их 
оболочка разрушается химическими веществами (кислотами, щелочами, 
сапонином, мылом, эфиром, хлороформом); 
физическим, который 

подразделяют 
на 
механический 
(при 
сильном 
встряхивании), 

температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой 
(под 
действием 
рентгеновских 
или 
ультрафиолетовых 
лучей). 

Осмотический гемолиз
разрушение 
эритроцитов в воде или 

гипотонических растворах, осмотическое давление которых меньше, чем в 
плазме крови. Биологический гемолиз может возникнуть при переливании 
крови, если кровь несовместима.

Когда эритроциты находятся в гипотонических растворах или воде, 

вследствие того что осмотическое давление внутри эритроцитов больше, 
чем в окружающей среде, вода переходит в эритроциты, их объем 
увеличивается и оболочки лопаются, а гемоглобин выходит наружу. Если 
окружающий раствор имеет достаточно низкую концентрацию соли, 

наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови 
образуется относительно прозрачная «лаковая» кровь.

В организме постоянно в небольших количествах происходит 

гемолиз при отмирании старых эритроцитов. Эритроциты разрушаются в 
печени, селезенке, красном костном мозге, освободившийся гемоглобин 
поглощается клетками этих органов.

Гемоглобин (Hb) – дыхательный пигмент, на долю которого 

приходится 34 % общей и 90 % сухой массы эритроцита. Представляет 
собой сложный белок – хромопротеид, состоящий из белковой части 
(глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединенных между 
собой (рис. 2). У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в 
то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Рис. 2. Строение гемоглобина.

Виды гемоглобина:
●
оксигемоглобин
(HbO2)
–
гемоглобин, 
присоединивший 

кислород, ярко-алого цвета, что определяет цвет артериальной крови. При 
насыщении гемоглобина кислородом железо гема не меняет валентности. 
Связь с О2 обратима;

● редуцированный гемоглобин (НbН) – отдавший кислород, его 

называют восстановленным. Он придает венозной крови вишневый цвет;

●
карбогемоглобин 
(HbСO2)
соединение 
гемоглобина 
с 

углекислым газом. Карбогемоглобин содержится в венозной крови. Таким 
образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в 
легкие.

Эти три разновидности являются физиологическими формами 

гемоглобина.

Кроме физиологических, в организме могут образовываться и 

патологические соединения.