ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2013. Вып. 2
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 504.5:574 (470.51) (045)

Г.Р. Хикматуллина 

СРАВНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА BETULA PENDULA
В УСЛОВИЯХ УРБАНОСРЕДЫ

Проведена сравнительная характеристика по совокупностям метрических, геометрических и структурных 
признаков листьев Betula pendula, произрастающей в гг. Ижевск, Воткинск, Агрыз. Выявленные экологически 
значимые морфологические показатели листьев древесных пород позволяют дать достоверную характеристику 
условий мест произрастания вида. По показателям флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев Betula pendula
оценены качества сред магистральных и парковых участков гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз. Изучение 
временной динамики ФА листовой пластинки Betula pendula на исследуемых территориях по комплексу 
признаков выявил статистически значимые отличия между годами исследования.

Ключевые слова: морфометрические параметры, ксерофитизация, геометрическая морфометрия, флуктуирую-
щая асимметрия.

Лист, как самый пластичный по внешнему облику орган растения, представляет особый инте-

рес в изучении изменчивости растений [1; 2]. Такое внимание к листу уделяется в связи с тем, что он 
является одним из главных органов, связанных с функционированием растений, поэтому его призна-
ки должны подвергаться значительному давлению отбора [3]. Иногда листья растений одного вида 
заметно различаются между собой в пределах разных популяций, что может быть связано как с онто-
генетическими факторами, которые придают листьям такие различия, так и с условиями внешней 
среды, влияющими на морфологические признаки листа [4]. Наиболее изменчивы листья древесных 
видов в городской среде [5]. Под действием техногенного фактора происходят изменения различных 
параметров листа: увеличивается или уменьшается площадь листа, длина жилок, угол между жилка-
ми, изменяется форма листа [6; 7]. Сравнивая показатели изменчивости листа у растений из разных 
районов городов и условно чистых экосистем, можно судить об уровне антропогенного воздействия 
на деревья в указанных районах, а данные использовать для мониторинга качества среды. Параллель-
но можно изучать микроэволюционные процессы у растений в техногенной среде. 

Целью данной работы является исследование фенотипической изменчивости морфологических 

признаков листовых пластинок Betula pendula Roth., наиболее распространенной в городских насаж-
дениях и адаптирующейся к условиям техногенных биотопов гг. Ижевск, Воткинск (Удмуртская Рес-
публика) и Агрыз (Республика Татарстан). 

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) провести сравнительный анализ изменения в условиях урбаносреды морфометрических па-

раметров листа Betula pendula;

2) провести морфологический анализ форм листовых пластинок Betula pendula методом гео-

метрической морфометрии в экологически различающихся местообитаниях;

3) проанализировать межгодовые и внутригодовые межобъектные различия флуктуирующей 

асимметрии листовой пластинки Betula pendula, произрастающей в разных условиях урбаносреды, и 
оценить качество среды по уровню асимметрии морфометрических структур листовой пластинки.

Материалы и методика исследований

Сбор материала проводился с 13 участков исследования: магистральные (Б2, Б5, Б6) и парко-

вые насаждения (Б3, Б4, Б7) древесных пород гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз. В качестве зоны услов-
ного контроля (Б1) выбран широколиственный лес, расположенный в Киясовском районе, на границе 
между Удмуртской Республикой и Республикой Татарстан.

Исследования проводились с 2009 по 2011 г., с трехкратной повторностью. В каждом из участ-

ков исследовалось по пять деревьев. Возраст растений, используемых для наблюдения, примерно 
одинаков (25-30 лет). С каждого модельного дерева с южной стороны кроны, обращенной к дороге, с 
высоты 1,5 – 2м от земли, срывалось по 30 неповрежденных максимально развитых листьев [8]. Ли-
стья с целью долговременного хранения гербаризированы и этикированы. Общее количество собран-
ных листьев – 9 450.

Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula …
49

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2013. Вып. 2

Для изучения морфометрической изменчивости листа с помощью программы AutoCAD-04 были 

сняты следующие параметры: длина (Ll) и ширина (Dmx) листовой пластинки; длина черешка (Lч). 
Площадь листовой пластинки (S) вычислена с помощью двух программ – Photoshop CS3 и Scion Jmage.

Изменчивость формы и структурных элементов листовой пластинки выявляли с помощью ме-

тода геометрической морфометрии. Для характеристики формы листовых пластинок Betula pendula
в пакете компьютерных программ серии TPS (метод тонких пластин) с помощью экранного дигитай-
зера TPSdig осуществлялась расстановка 19 меток («landmarks») по контуру листовой пластинки. Да-
лее для каждой выборки получены усредненные конфигурации листовой пластинки, изменения фор-
мы 
в 
виде 
векторов 
и 
трансформационной 
решетки 
(TPSSuper), 
изменения 
формы 

в динамике, относительные координаты листовых пластинок (TPSRelw). Значения листовых пласти-
нок по комплексу относительных координат анализировали с помощью дискриминантного анализа. 

Для оценки ФА листовой пластинки Betula pendula использован материал, отобранный по ме-

тодике оценки состояния природных популяций по стабильности развития [9]. С помощью програм-
мы AutoCAD-04 были измерены 5 линейных параметров [10]: 1 – ширина левой и правой половинок 
листа; 2 – длина жилки второго порядка, второй от основания листа; 3 – расстояние между основа-
ниями первой и второй жилок второго порядка; 4 – расстояние между концами этих же жилок; 5 –
угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка. Для каждого про-
меренного листа вычислялись относительные величины асимметрии каждого признака. Для этого 
разность между промерами слева (L) и справа (R) делилась на сумму этих же промеров. Величину 
ФА оценивали с помощью интегрального показателя – величины среднего относительного различия 
между сторонами на признак (средняя арифметическая отношения разности к сумме промеров листа 
слева и справа, отнесенная к числу признаков) [11] 

FA= L-R/L+R.

Для оценки отклонений состояния организма по величине ФА использовалась нормативная 

5-балльная шкала, разработанная для берёзы повислой в европейской части России [11; 12]. 

При обработке данных использовали компьютерные пакеты «Statistica 5.5» и «SPSS 11.5».

Результаты и их обсуждение

Изучение изменчивости 4 абсолютных показателей измерений листьев (Ll, Dmx, Lч, S) показа-

ло, что в течение летнего периода: июнь-июль-август в разные годы наблюдения отмечено значи-
тельное варьирование исследуемых параметров листьев у особей вида Betula pendula Roht.

Так, при измерении длины листовой пластинки выяснилось, что в 2009 и 2011гг. листья березы 

повислой из магистральных участков г. Ижевск (Б5 – от 60,22 до 67,17 мм), г. Воткинск (Б6 – от 47,63 
до 65,80 мм), г. Агрыз (Б2 – 71,45 мм), из паркового участка г. Ижевск (Б4 – 76,33 мм) имеют макси-
мальные значения рассматриваемого параметра (рис. 1). Минимальные значения характерны для листь-
ев березы из парковых (Б4 – от 50,91 до 58,51 мм) и магистральных (Б2 – от 52,24 до 61,86 мм) участков 
г. Ижевск и г. Агрыз (рис. 1).

В 2010 г. исследования для листьев березы из контрольного участка (Б1 – 75,81 мм), парковых 

участков гг. Ижевск (Б4 – 77,10 мм) и Агрыз (Б3 – 74,05 мм) характерны максимальные значения 
длины листовой пластинки (рис. 1), а минимальные значения – для листьев березы повислой из маги-
стральных участков гг. Агрыз (Б2 – 59,40 мм), Воткинск (Б6 – 67,28 мм) и Ижевск (Б5 – 68,08 мм).

Изученные нами особи березы разного местообитания отличаются также и по относительной ши-

рине листовой пластинки. Так в 2009 г. наиболее широкие листья (рис. 2) характерны для берез, произ-
растающих в г. Воткинск (Б6, Б7 – до 47,61 мм). Наименьшая ширина (рис. 2) наблюдается у листьев 
березы, собранных из магистрального участка г. Агрыз (Б2 – 38,86 мм) и парковых участков гг. Ижевск 
(Б4 – 41,67 мм) и Агрыз (Б3 – 36,48 мм). Максимальные размеры параметра в 2010 г. (рис. 2) зафикси-
рованы у листьев березы из паркового участка г. Ижевск (Б4 – 61,13 мм), а наименьшие размеры отме-
чены у листьев березы из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 – 47,16 мм) и Ижевск (Б5 – 49,82 мм), 
а также у листьев берез из частного сектора г. Воткинск (Б7 – 49,37 мм). Ширина листовой пластинки у 
листьев березы в 2011г. (рис.2) из магистральных и парковых участков г. Агрыз (Б2, Б3 – от 52,81 до 
56,63), магистрального участка г. Воткинск (Б6 – 53,41 мм) и паркового участка г. Ижевск (Б4 –
56,53 мм) превышает более чем на 10 мм ширину листьев березы из магистрального участка г. Ижевск 
(Б5 – 45,08 мм), контрольного участка (Б1 – 46,19 мм) и у листьев березы из частного сектора г. Вот-
кинск (Б7 – 45,93 мм).