Физические основы молекулярной биологии

Т. УЭЙ

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
МОЛЕКУЛЯРНОЙ 
БИОЛОГИИ

Перевод с английского 
под редакцией Л.В. Яковенко

Т. Уэй

Физические основы молекулярной биологии: Учебное пособие / Т. Уэй  –
Долгопрудный: Издательский Дом «Интеллект», 2010. – 368 с.
ISBN 9785915590587

Книга Т.Уэя не имеет аналогов в мировой  литературе. Она содержит достаточно полный обзор современного состояния физики биологически важных молекул. Изложение основано на физических и инженерных подходах и
моделях.
Автор приводит множество примеров количественных расчетов и оценок
характеристик биомолекулярных систем. Книга снабжена большим количеством иллюстраций, облегчающих восприятие материала.
Лучшему усвоению материала способствуют также задачи и вопросы, содержащиеся в большинстве разделов и снабженные решениями и ответами.
Учебное пособие будет очень полезно студентам старших курсов различных специальностей, занимающимся изучением механизмов биологических
процессов и свойств полимеров, включая биополимеры.
Одновременно эта книга адресована специалистам в области молекулярной биофизики, а также всем физикам, интересующимся молекулярной биологией.

ISBN 9785915590587
ISBN 9780470017180 (англ.)

                          © 2010, ООО Издательский Дом
                           «Интеллект», оригиналмакет,
                            оформление

 © 2007, John Wiley & Sons, Ltd

Cодержание

Г л а в а  1
Строительные блоки. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 7
1.1. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3. Нуклеиновые кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.4. Углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.5. Вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.6. Протеогликаны и гликопротеиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.7. Клетки (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.8. Вирусы (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.9. Бактерии (сложные биомолекулярные конструкции) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.10. Другие молекулы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Г л а в а 2
Мезоскопические силы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 30
2.1. Силы когезии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.2. Водородная связь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.3. Электростатика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

 2.3.1. Электростатические взаимодействия без экранирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
 2.3.2. Экранированное электростатические взаимодействие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
 2.3.3. Взаимодействие заряженных сфер в растворе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.4. Стерические и флуктуационные силы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5. Осмотические силы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Гидродинамические взаимодействия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.7. Прямое экспериментальное определение межмолекулярных и поверхностных сил . . . 48
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Г л а в а  3
Фазовые переходы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 53
3.1. Основы теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.2. Переход спираль-клубок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3. Переход клубок-глобула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.4. Кристаллизация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Cодержание


3.5. Расслоение жидких фаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Г л а в а 4
Жидкие кристаллы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 78
4.1. Основы теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. Переходы жидкость-нематик-смектик  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.3. Дефекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
4.4. Более экзотические жидкокристаллические фазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Вопросы и задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102

Г л а в а 5
Подвижность . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 104
5.1. Диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
5.2. Гидродинамика при малых числах Рейнольдса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112
5.3. Подвижность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115
5.4. Задача о достижении границы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117
5.5. Теории скоростей химических реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121

Г л а в а  6
Самосборка при агрегации . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 123
6.1. Поверхностно-активные вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127
6.2. Вирусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
6.3. Самосборка белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
6.4. Полимеризация микрофиламентов и микротрубочек (подвижность) . . . . . . . . . . . . . .135
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141

Г л а в а 7
Поверхностные явления. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 142
7.1. Поверхностное натяжение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143
7.2. Адгезия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
7.3. Смачивание  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
7.4. Капиллярные явления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
7.5. Экспериментальные методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
7.6.  Трение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153
7.7. Другие поверхностные явления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158

Г л а в а  8
Биомакромолекулы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 159
8.1. Гибкость макромолекул  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
8.2. Хорошие и плохие растворители и размеры полимеров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
8.3. Упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
8.4. Демпфированное движение нежестких молекул  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
8.5. Динамика полимерных цепей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177


Содержание

8.6. Топология полимерных цепей. Сверхспирализация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186

Г л а в а  9
Ионы и заряженные полимеры. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 188
9.1. Электростатика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190
9.2. Теория Дебая-Хюккеля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
9.3. Ионный радиус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196
9.4. Свойства полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200
9.5. Доннановское равновесие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203
9.6. Кривые титрования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
9.7. Теория Пуассона-Больцмана для цилиндрически симметричного 

распределения зарядов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208

9.8. Конденсация зарядов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
9.9. Другие явления с участием полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215

Г л а в а  1 0
Мембраны . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 217
10.1. Ундуляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218
10.2. Изгибная упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
10.3. Упругость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223
10.4. Межмембранные взаимодействия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230

Г л а в а  1 1
Механика сплошных сред. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 231
11.1. Структурная механика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233
11.2. Композиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
11.3. Пористые тела  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
11.4. Разрушение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
11.5. Морфология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243

Г л а в а 1 2
Биореология. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 244
12.1. Вязкоупругие среды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247
12.2. Реологические функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
12.3. Биологические примеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252

 12.3.1. Раствор нейтрального полимера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
 12.3.2. Полиэлектролиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
 12.3.3. Гели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
12.3.4. Коллоиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
 12.3.5. Жидкокристаллические полимеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 12.3.6. Стеклоподобные материалы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 12.3.7. Микрофлюидика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
Дополнительная литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266

Cодержание


Г л а в а 1 3
Экспериментальные методы. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 268
13.1. Статическое рассеяние . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
13.2. Методы динамического рассеяния  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272
13.3. Осмотическое давление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
13.4. Измерение сил . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
13.5. Электрофорез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
13.6. Седиментация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
13.7. Реология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
13.8. Трибология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307
13.9. Свойства твердых тел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .308
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310

Г л а в а  1 4
Моторы . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 311
14.1. Подвижность, обусловленная самосборкой. Полимеризация актина и тубулина . . . . .313
14.2. Поперечнополосатые мышцы — параллельно включенные шаговые моторы . . . . . . . .317
14.3. Вращающиеся моторы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
14.4. Модели типа «храповик с собачкой» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
14.5. Другие механизмы подвижности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324

Г л а в а  1 5
Структурные биоматериалы . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 325
15.1. Хрящ — амортизатор для тяжелых режимов работы в суставах человека . . . . . . . . . . .325
15.2. Паутина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .336
15.3. Эластин и резилин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337
15.4. Кость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .338
15.5. Адгезивные белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .339
15.6. Перламутр и минеральные композиты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Вопросы и задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343

Г л а в а  1 6
Фазовые состояния ДНК  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 344
16.1. Хроматин и естественная упаковка ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
16.2. Компактификация ДНК — пример комплексообразования с участием 

полиэлектролитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347

16.3. Облегченная диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352

Ответы и решения. .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 353

Приложение . .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 364

Строительные блоки

Невозможно изложить полный курс биохимии в одной-един
ственной вводной главе. Поэтому мы рассмотрим только некоторые основные свойства и структуры простых биологических макромолекул, липидов 
и микроорганизмов. Цель такого рассмотрения — дать некоторое представление о чрезвычайном разнообразии молекул, из которых построены живые системы, и вызвать восхищение читателя невообразимой сложностью 
и многообразием биохимических процессов в клетке.

1.1. 
белки

Полимерами называют длинные цепочки субъединиц (мо
номеров), которые соединены друг с другом ковалентными связями. Белки 
представляют собой особый тип полимеров. Они могут включать в себя до 
двадцати различных аминокислот (рисунок 1.1), служащих мономерами, которые соединены между собой одинаковыми пептидными связями (-N-связи,
-связи, 

рисунок 1.2). Эти двадцать аминокислот могут быть отнесены к различным 
группам в зависимости от химической природы их боковых цепей. К группе липофильных («любящих жир») относятся пять аминокислот: глицин, 
аланин, валин, лейцин и изолейцин. Пролин — уникальная циклическая 
аминокислота, образующая свою собственную группу. Три аминокислоты 
имеют ароматический боковые цепи: фенилаланин, триптофан и тирозин. 
В боковых цепях двух аминокислот — цистеина и метионина — присутствует 
сера. Еще две аминокислоты имеют гидроксильные (нейтральные) боковые 
цепи, которые делают их гидрофильными («любящими воду»). Три аминокислоты имеют очень полярные положительно заряженные боковые цепи — 
это лизин, аргинин и гистидин. Две аминокислоты с кислотными боковыми цепями образуют группу, к которой относят и их нейтральные аналоги: 
аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота, аспарагин и глутамин.

1

г л а в а

Глава 1. Строительные блоки


Алифатические аминокислоты

Глицин                   Аланин               Валин

   Лейцин            Изолейцин

Аминокислоты с гидроксильной или серусодержащей группой

Серин               Цистеин           Треонин           Метионин

Ароматические аминокислоты

Фенилаланин         Тирозин           Триптофан

Рис . 1 .1 . Структура двадцати природных аминокислот


1.1. Белки

Циклическая аминокислота

Пролин

Основные аминокислоты

Гистидин              Лизин              Аргинин

Дикарбоновые аминокислоты и их амиды

Аспарагиновая  Глутаминовая        Аспарагин           Глутамин
      кислота          кислота 

Глава 1. Строительные блоки
10

Рис . 1 .2 . Все аминокислоты имеют 
в своей основе одну и ту же примитивную структуру и соединяются друг 
с другом одной и той же пептидной 
связью --N (символы , N, и (символы , N, и , N, и , N, и N, и , и и и обозначают кислород, азот, углерод и водород, — боковая цепь, по которой одну
— боковая цепь, по которой одну
 — боковая цепь, по которой одну 

аминокислоту можно отличить от другой, 
например, пролин от глицина и т.д.)

ψ
φ

Рис . 1 .3 . Схематическое изображение 
элементов вторичной структуры, обычно 
встречающихся в белках: а — α-спираль, 
б — β-складчатый слой. (Водородные 
связи показаны пунктиром.)

Водородная
связь

а

Соединения между аминокислотами 

образуются всегда по одному и тому же 
типу и имеют одну и ту же геометрию 
(рисунок 1.2). Эта связь называется пептидной и представляет собой одинарную 
ковалентную связь между атомами углерода и азота. Хотя химическая природа 
пептидной связи очень проста, предсказание трехмерной структуры белка по 
последовательности аминокислот является сложной и, в целом, нерешенной 
задачей. Для описания пространственной структуры белка используют универсальные элементы (мотивы) вторичной структуры. Эти мотивы включают 
в себя альфа-спирали и бета-структуры 
— складчатые слои и бочонки (рисунок 
1.3). Полная трехмерная структура белка, называемая третичной, имеет вид 
либо компактной сферической структуры — глобулы (глобулярные белки), 
либо весьма протяженного образования 
в виде нити или волокна (фибриллярные белки, рисунки 1.4 и 1.5). Глобулярные пептидные структуры обычно 
включают в себя несколько элементов 
вторичной структуры и менее упорядоченные области.

Кулоновские взаимодействия 

очень важны в определении конформации биологических полимеров. 

1.1. Белки

Рис . 1 .3 . (Продолжение)

β
α
β
β
α
α

β

β

β

β

β

β
α

α

α

α
α

α

α
β
α
β
β
α

β
α
β
β
α
α

β

β

β

β

β

β
α

α

α

α

α

α

α
β
α
β
β
α

б

Величина заряда поликислоты или полиоснования определяется величиной раствора, т. е. концентрацией ионов водорода. Вода диссоциирураствора, т. е. концентрацией ионов водорода. Вода диссоцииру раствора, т. е. концентрацией ионов водорода. Вода диссоцииру
ет на противоположно заряженные ионы, причем этот процесс зависит 
от температуры

H O
H
OH
2

+
+
. 
(1.1)

α−спираль протофибрилла

микрофибрилла

макрофибрилла клетка

волос

Рис . 1 .4 . Сложная иерархическая структура кератинов волос (α-спирали объ
единяются в протофибриллы, затем в микрофибриллы, макрофибриллы, 
клетки и, наконец, в отдельный волос. [Воспроизведено с разрешения J. Vincent из Structural Biomaterial, oyright (1990) Princeton 
University Press])

Глава 1. Строительные блоки
12

При равновесии произведение концентраций ионов водорода и гидрок
сила, образующихся при диссоциации воды, — величина постоянная, и при 
фиксированной температуре (37 º) она равна
) она равна

c
c
K w
H
OH
M
+
- = ´
=
1
10
14
2
, 
(1.2)

где cH+  и cOH-  — концентрации ионов водорода и гидроксила, соответственно. При добавлении кислот и оснований к раствору равновесие в 
процессе диссоциации воды смещается. Явления, связанные с кислотноосновным балансом являются краеугольным камнем в физической химии 
растворов.

Диапазон возможных концентраций 

ионов водорода (+) в водных растворах 

чрезвычайно широк, поэтому их измеряют 
в логарифмической шкале (). Величина
). Величина
). Величина 

по определению равна отрицательному
 по определению равна отрицательному 

десятичному (!) логарифму концентрации 
ионов водорода

pH
log H
= +
c
. 
(1.3)

В физиологических условиях в клет
ке значения находятся в интервале
находятся в интервале
 находятся в интервале 

от 6,5 до 8. Сильные кислоты имеют в диапазоне 1-2, а сильные основания — 
в диапазоне 12-13.

Для описания диссоциации кислоты 

в растворе, при которой образуется ион 
водорода (+), вводят константу равно
весия (a)

HA
H
A
H
A

HA


+
+
=

+
K

c
c

c
a
, 
(1.4)

где cH + , cA-  и cHA  концентрации ионов водорода, анионов кислоты и недиссоциированных молекул кислоты, соответственно. Поскольку концентрацию 
ионов водорода определяют в логарифмической шкале, естественно в той 
же шкале определять и константу равновесия (a)

 
а= lgа. 
(1.5)
(1.5)

Взяв логарифм от обеих частей уравнения (1.4), получим соотношение 

между и и и a

 
= a + lglg

c

c

conjugate
base

acid

_
ì
íïï
îïï

ü
ýïï
þïï

, 
(1.6)

Рис . 1 .5 . Упаковка антипа
раллельных β-складчатых слоев, 
характерная для белков шелка (указаны расстояния между соседними 
слоями)

                0,57 нм

            0,35 нм

        0,57 нм

    0,35 нм

0,57 нм

1.1. Белки

где cconjugate
base
_
 и cacid  — концентрации сопряженных основания (напр., -) и 

кислоты (напр., ), соответственно. Это уравнение, называемое уравнением
), соответственно. Это уравнение, называемое уравнением
), соответственно. Это уравнение, называемое уравнением 

Гендерсона-Хассельбалха, позволяет рассчитать степень диссоциации кислоты (или основания). Таким образом, зная раствора и раствора и раствора и a кислотной или 

основной группы, можно в первом приближении оценить заряд этой группы. 
Способность к диссоциации в водных растворах и некоторые другие свойства 
аминокислот приведены в таблице 1.1. Несмотря на то, что аминокислоты 
называются кислотами, в составе белков заряженными оказываются только 
те аминокислоты, которые имеют в своих боковых цепях кислотные или основные группы. К таким аминокислотам относятся аргинин, аспарагиновая 
кислота, цистеин, глутаминовая кислота, гистидин, лизин и тирозин.

Т а б л и ц а  1 . 1 .  Основные физичесике свойства аминокислот, входящих в состав 

белков (данные приведены по Mathews C.K., Van Holde K.E.,
Biochemistry, 137).

Название
pKa

боковой цепи

Мол . масса 

остатка

Распространенность в природных 

белках (мольный %)

Аланин
71
9,0

Аргинин
12,5
156
4,7

Аспаргин
114
4,4

Аспарагиновая
кислота
3,9
115
5,5

Цистеин
8,3
103
2,8

Глутамин
128
3,9

Глутаминовая
кислота
4,2
129
6,2

Глицин
57
7,5

Гистидин
6,0
137
2,1

Изолейцин
113
4,6

Лейцин
113
7,5

Лизин
10,0
128
7,0

Метионин
131
1,7

Фенилаланин
147
3,5

Пролин
97
4,6

Серин
87
7,1

Треонин
101
6,0

Триптофан
186
1,1

Тирозин
10,1
163
3,5

Валин
99
6,9

Глава 1. Строительные блоки
1

Во взаимодействиях аминокислот важную роль, помимо кулоновских 

взаимодействий, играет их способность к образованию водородных связей с 
окружающими молекулами воды, различная для разных аминокислот. Гидрофобность аминокислот (мера их «нелюбви» к воде) во многом определяет 
конформацию белков. Она, в частности, определяет компактную конформацию глобулярных белков (большинства ферментов), поскольку при такой 
конформации гиброфобные группы скрыты внутри глобулы и не контактируют с окружающей водой.

Ковалентные связи, возможные между близко расположенными друг к 

другу аминокислотами, могут приводить к образованию прочных белковых 
агрегатов (рисунки 1.4 и 1.6). Так, например, белки, содержащие цистеин, 
могут образовывать очень прочные дисульфидные связи с другими белками. 

Рис . 1 .6 . Иерархия структур от тройной спирали коллагена до сухожилия (спирали 

коллагена объединяются в микрофибриллы, затем в субфибриллы, фибриллы, пучки и, наконец, в сухожилие)

Микрофибрилла

Суб
фибрилла Фибрилла
Пучок

Сухожилие

Спирали коллагена

Рис . 1 .7 . В эластине за счет β-изгибов формируется вторичная структура 

в виде упругих спиралей (а), которые затем объединяются в суперспирализованную фибриллярную структуру (б)

а
б

5,5 нм

7,2 нм

2,4 нм

1,7 нм