Селекционно-генетический анализ древесных растений

В.А. Брынцев, П.А. Аксенов, Т.Г. Махрова 

Селекционно-генетический анализ 

древесных растений

Учебно-методическое пособие

Федеральное государственное бюджетное  

образовательное учреждение высшего образования  

«Московский государственный технический университет имени Н.Э. Баумана  

(национальный исследовательский университет)»

УДК 630.232 
ББК 43

Б896

Б896

Брынцев, В. А.

Селекционно-генетический анализ древесных растений : 

учебно-методическое пособие / В. А. Брынцев, П. А. Аксенов, 
Т. Г. Махрова. — Москва : Издательство МГТУ им. Н. Э. Баумана, 
2020. — 52, [4] с. : ил. 

ISBN 978-5-7038-5306-1

Приведены лабораторные работы по дисциплине «Селекцион-

но-генетический анализ древесных растений». Рассмотрены материалы 
по изучению генетических процессов в популяциях и фенетическо-
му анализу популяций.

Для магистров, обучающихся по направлению подготовки 35.04.01 

«Лесное дело», направленности подготовки «Лесные культуры, селекция, 
семеноводство». 

                                                                              УДК 630.232
                                                                                        ББК 43

 
© МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2020

 
© Оформление. Издательство

ISBN 978-5-7038-5306-1                                           МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2020

Издание доступно в электронном виде по адресу 

ebooks.bmstu.ru/catalog/item/6452

Факультет «Лесное хозяйство, лесопромышленные технологии 

и садово-парковое строительство»

Кафедра «Лесные культуры, селекция и дендрология»

Рекомендовано Научно-методическим советом 

МГТУ им. Н.Э. Баумана в качестве учебно-методического пособия

Предисловие

Учебно-методическое пособие «Селекционно-генетический 

анализ древесных растений» предназначено для самостоятельной  
подготовки и выполнения лабораторных работ студентами, 
обучающимися по направлению подготовки магистратуры 
35.04.01 «Лесное дело», направленности подготовки «Лесные 
культуры, селекция, семеноводство» по дисциплине «Лесная селекция».


Цель дисциплины — сформировать эволюционно-биологи-

ческое мировоззрение, развить аналитическое мышление и интеллект 
будущих магистров. В процессе изучения дисциплины 
студенты получают теоретические знания, а также практические 
умения и навыки по генетическому и фенетическому анализу популяций 
лесных древесных растений на основе современных методов 
генетики. 

Генетический и фенетический анализ необходим для опреде-

ления популяционной структуры видов лесных древесных пород 
и дальнейшего изучения их генетических особенностей в популяциях. 
При ведении лесного хозяйства необходимо учитывать 
популяционную структуру видов лесных древесных пород, а также 
генетическую структуру популяций. Наибольшее значение это 
имеет для лесного селекционного семеноводства, создания объектов 
единого генетико-селекционного комплекса, применения 
лесосеменного районирования и уточнения границ лесосеменных 
районов основных лесообразующих пород.

Освоение селекционно-генетического анализа требует от 

студента знаний по таким дисциплинам, как генетика, лесная 
селекция, современные проблемы биологии. Полученные знания 
будут использованы магистром при написании выпускной 
квалификационной работы, а также в процессе работы в лесном 
хозяйстве по направлению лесных культур и лесного селекционного 
семеноводства.

Настоящее учебно-методическое пособие поможет студентам 

самостоятельно подготовиться к лабораторным работам по дисциплине «
Селекционно-генетический анализ древесных растений» 
и получить практические навыки в  проведении генетического 
анализа популяций древесных растений; подсчете частоты 
рецессивных и доминантных аллелей, гомо- и гетерозигот; выделении 
фенов и проведении фенетического анализа популяций 

лесных древесных растений; определении действия на популяции 
естественного отбора.

Учебно-методическое пособие составлено в виде отдельных 

лабораторных работ, рассчитанных на двухчасовые занятия. В лабораторных 
работах приведены краткие теоретические сведения, 
позволяющие глубже понять сущность выполняемой работы. 
В каждую работу включены вопросы для проверки полученных 
знаний.

На лабораторных занятиях студенты детально знакомятся с 

основными методами и способами генетического и фенетиче-
ского анализа популяций лесных древесных пород. При защите 
лабораторной работы студент должен быть профессионально 
подготовлен, знать теоретический материал, определения и термины, 
а также владеть методикой выполнения работы, уметь выполнять 
расчеты, объяснять основные закономерности полученных 
результатов, самостоятельно делать выводы по проделанной 
работе. Каждая лабораторная работа оформляется студентом в 
виде отчета в тетради, после чего она представляется к защите.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1 

Генетические процессы в популяциях. 

Влияние мутации, миграции, дрейфа генов, 

эффекта основателя, изоляции на генофонд популяции

Цель работы — определить понятие вида, популяции и изу-

чить генетические процессы в популяциях: мутацию, миграцию, 
дрейф генов, эффект основателя, изоляцию.

Материалы и оборудование — плакаты, слайды.
Основные понятия. Вид — совокупность особей с общими мор-

фофизиологическими признаками и возможностью скрещивания 
друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют 
общий (сплошной или частично разорванный) ареал. В природных 
условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют 
собой генетически устойчивые системы. 

Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384–322 гг. 

до н. э.). В то время эта категория была логической, а не биологической. 
Современному пониманию вида у Аристотеля соответствует 
понятие «порода». Аристотель описал около 500 пород 
животных. Эта трактовка вида просуществовала вплоть до XVII в. 
Научное изучение вида началось с работ английского ботаника 
Дж. Рея (Historia plantarum, 1686), сформулировавшем представление 
о биологическом виде. Ему же принадлежит честь введения 
в биологию термина «вид» — species (от лат. speciere — рассматриваю, 
разглядываю). Он считал, что биологический вид — это совокупность 
организмов, отличающихся друг от друга не сильнее, 
чем различаются дети одной пары родителей. Тем самым Рей 
превратил логическую категорию в биологическую. Однако основной 
классификационной единицей биологии вид стал только 
в работах К. Линнея, заложившего основы современной систематики 
живых организмов (Система природы, 1735). К. Линней 
установил, что в пределах вида многие существенные признаки 
меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный 
ряд. Однако между двумя разными видами обнаруживается 
разрыв постепенности в распределении признаков. В этой связи 
ученый рассматривал виды как объективно существующие 
группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от 

друга. Выделение видов в то время происходило на основе различий 
между особями по ограниченному числу внешних признаков. 
Такой подход к изучению вида получил название типологического. 

Согласно типологической концепции вид — совокупность 

особей, тождественных между собой по видовому признаку. Каждый 
вид отделен от других видов хиатусом — перерывом в постепенности 
изменения признаков. Как совокупности организмов 
виды реально существуют в природе. В практической систематике 
типологическая концепция означала необходимость сравнения 
особи с типовым экземпляром вида — голотипом (особь, 
по которой вид был впервые описан). Сравнение проводилось по 
внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения 
особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями 
и создавать их, сохраняя голотипы. Если данный экземпляр 
не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых 
признаков, то по нему описывали новый вид. Вместе с тем в вопросе 
о происхождении видов К. Линней, так же как и Дж. Рей, 
придерживался креационизма, считая, что все особи любого вида 
суть потомки одной первоначально созданной пары и после акта 
творения на Земле не появлялся ни один новый вид. 

В первой половине XIX в. стали складываться представления 

об изменении вида в процессе развития живой природы. Возникла 
дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. 
Ж. Б. Ламарк отрицал реальность существования видов. Про- 
тивопоставляя эволюцию неизменности видов, он создал номиналистическую 
концепцию вида, в соответствии с которой 
nomen — имя, название, виды не реальны, есть только их названия, 
придуманные людьми для собственного удобства, а в природе 
существуют только особи. Чарльз Дарвин в одних высказываниях 
считал их «искусственными понятиями, придуманными 
ради удобства», в других — признавал реальность существования 
видов. К концу XIX в. стали очевидны недостатки типологического 
подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой 
хоть и незначительно, но отличаются друг от друга. В соответствии 
с установленными правилами им надо было присваивать 
статус самостоятельных видов, в связи с чем лавинообразно росло 
число новых видов. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли 
различным популяциям близкородственных животных присваи-

вать видовой статус только на том основании, что они слегка друг 
от друга отличаются? 

Формирование в первой половине XX в. синтетической теории 

эволюции привело к пересмотру ряда определений и концепций 
в систематике. Таким образом, возникла популяционная (биологическая) 
концепция вида, сформировавшаяся в 1930–1960-хх гг. 
на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре 
видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Э. Майра 
«Зоологический вид и эволюция» (1968). Майр сформулировал 
биологическую концепцию в виде трех пунктов: 

1) виды определяются не различиями, а обособленностью; 
2) виды состоят не из независимых особей, а из популяций; 
3) виды определяют, исходя из их отношения к популяциям 

других видов. Решающим критерием является не плодовитость 
при скрещивании, а репродуктивная изоляция. 

Таким образом, согласно биологической концепции вид — 

группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, 
репродуктивно изолированных от других таких же популяций. 
Эту концепцию также называют политипической. 
Положительная сторона биологической концепции — ясная теоретическая 
база, хорошо разработанная в трудах Майра и других 
сторонников этой концепции. Вместе с тем эта концепция 
неприменима для видов, размножающихся половым путем, и в 
палеонтологии. Морфологическая концепция вида сформировалась 
на базе типологической концепции, точнее, на базе многомерного 
политипического вида. В то же время она представляет 
собой шаг вперед по сравнению с этими концепциями. Согласно 
ей вид — совокупность особей, обладающих наследственным 
сходством морфологических, физиологических и биохимических 
особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое 
потомство, приспособленных к определенным условиям жизни 
и занимающих в природе определенную область — ареал. Таким 
образом, в современной литературе обсуждаются и применяются 
в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (
таксономическая).

Критерии для разделения видов:
• морфологические различия позволяют идентифицировать 

разные виды по внешним и внутренним признакам;

• физиолого-биохимические различия фиксируют неодина-

ковость химических свойств и физиологических процессов разных 
видов;

• географические различия свидетельствуют о том, что каж-

дый вид обладает своим ареалом;

• генетическое единство — главный критерий вида.
Популяция (от лат. populus — народ, население) —минимальная 

самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении 
эволюционно-длительного времени населяющая определенное 
пространство и образующая самостоятельную генетическую 
систему и собственную экологическую нишу. 

Современные определения популяции сформулированы в 

трудах российских исследователей С.С. Шварца, А.М. Гилярова, 
А.В. Яблокова. Например, по определению С.С. Шварца (1969), 
популяция — это элементарные группы организмов определенного 
вида, длительное время поддерживающие свою численность 
в постоянно изменяющихся условиях среды. По мнению 
А.В. Яблокова, популяция — это группы организмов одного вида, 
населяющих определенную территорию, с общим эволюционным 
путем развития.

Развивая идеи своих соотечественников, А.М. Гиляров дал 

несколько иное определение популяции. Популяция — совокупность 
организмов одного вида с общим генофондом, в течение 
длительного времени населяющих определенное пространство и 
сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри 
популяции существует постоянная борьба за существование, и 
группировки особей одного вида изолированы друг от друга.

Классификация популяции была введена известным русским 

ученым Н.П. Наумовым:

• элементарная (местная) популяция — совокупность особей 

одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории;

• 
экологическая популяция — совокупность местных популя-

ций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные 
к существованию в определенном биоценозе; 

• географическая популяция — экологические популяции, ко-

торые охватывают группу особей, населяющих крупные территории 
с географически однородными условиями существования. 

Географические популяции относительно изолированы друг от 
друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом 
экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей.


Мутация (от лат. mutatio — изменение) — естественное или 

вызванное искусственно наследуемое изменение генетического 
материала, приводящее к изменению тех или иных признаков 
организма.

Миграция (от лат. migratio — переселение) — включение в дан-

ную популяцию генотипов из другой популяции или пространственное 
перемещение небольшой части исходной популяции.

Дрейф генов — генетико-автоматические процессы, измене-

ние частоты генов в популяции в ряду поколений под действием 
случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной 
изменчивости популяций. 

Эффект основателя — генетический дрейф, обусловленный 

тем, что исходно популяция состоит из очень небольшого числа 
особей. Основатель — это первый индивидуум, давший начало 
популяции, или источник генетического материала в группе индивидуумов 
в последующих генерациях. Эффект основателя имеет 
место, когда определенный генетический фактор может быть 
прослежен до его исходного происхождения. Эффект основателя 
наиболее выражен в небольших, относительно молодых изолированных 
популяциях. Для небольших популяций большое значение 
для структуры ее генофонда может иметь инбридинг.

Инбридинг — скрещивание близкородственных форм в преде-

лах одной популяции организмов. Для растений часто употребляют 
аналогичный ему термин «инцухт».

Инбридинг и методы его расчета. Самоопыление является 

инбридингом, при котором N = 1 (N — число деревьев, входящих 
в перекрестноопыляющуюся популяцию). При самоопылении 
гетерозиготность с каждой генерацией уменьшается на 1/2. 
Таким образом, самоопыляющаяся линия сохраняет 1/2 исходной 
изменчивости после первой генерации, 1/4 — после второй, 
1/8 — после третьей и т. д.

Для измерения значения инбридинга, если N = 1 и более, ис-

пользуют коэффициент инбридинга — вероятность того, что два 
гена в данном локусе идентичны по происхождению.

Коэффициент инбридинга особи выражает степень родства 

между ее родителями. Если родители любого поколения скрещиваются 
случайно, то тогда коэффициент инбридинга потомств 
соответствует вероятности того, что две гаметы, взятые наудачу из 
родительского поколения, несут идентичные по происхождению 
гены по данному локусу. Это будет средний коэффициент инбридинга 
всех потомков. Особи из разных семей будут иметь разные 
коэффициенты инбридинга, так как при случайном скрещивании 
одни пары родителей будут состоять в более тесном родстве, 
чем другие пары. Однако в качестве меры процесса важен именно 
средний коэффициент инбридинга, обозначенный F. 

F — потеря или, напротив, увеличение степени гомозиготно-

сти. Для выражения количественного изменения  инбридинга в 
одном поколении применяют обозначение ∆F. 

Существует две основные формулы для вычисления ∆F. Пер-

вая — наиболее простая:

∆F = F1 = 1/2Nобщ.

Эту формулу применяют в том случае, если N — общее число 

деревьев в селектируемой популяции и если каждое дерево используется 
как отцовское и материнское.

Вторая формула, применяемая при скрещивании разных коли-

честв мужских N♂ и женских N♀ деревьев, имеет следующий вид:

∆F = F1 = (N♂ + N♀)/8(N♂ N♀).

Эти формулы идентичны, если N♂ = N♀ и если Nобщ = 2 N♂ = 2 N♀. 
Вывод данных формул можно найти в книге П.Ф. Рокицкого 

(1978). Их идентичность видна из простого примера. Допустим, 
в некоей группе имеется 20 однодомных деревьев, тогда, используя 
первую формулу, получим

∆F = F1 = 1/2Nобщ = 1/(2 · 20) = 1/40.

Если такая же по численности группа состоит из двудомных де-

ревьев и половина из них представляет женские экземпляры, а половина — 
мужские, то в соответствии со второй формулой получим

∆F = F1 = (N♂ + N♀) / 8(N♂ N♀) = (10 + 10) / 8(10 · 10) = 20/800 = 1/40.

Как видно из приведенных расчетов, результат является иден-

тичным.