Лесная селекция

П.А. Аксенов, В.А. Брынцев, Т.Г. Махрова

Лесная селекция  

Учебно-методическое пособие

Федеральное государственное бюджетное  

образовательное учреждение высшего образования  

«Московский государственный технический университет имени Н.Э. Баумана  

(национальный исследовательский университет)»

УДК 631.527
ББК 43.4

А42

ISBN 978-5-7038-5325-2

© МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2020
© Оформление. Издательство 
 
МГТУ им. Н.Э.Баумана, 2020

Факультет «Лесное хозяйство, лесопромышленные технологии  

и садово-парковое строительство»

Кафедра «Лесные культуры, селекция и дендрология»

Рекомендовано Научно-методическим советом  

МГТУ им. Н.Э. Баумана в качестве учебно-методического пособия

 
Аксенов, П. А.

 
 
Лесная селекция : учебно-методическое пособие / П. А. Аксенов,  

В. А. Брынцев, Т. Г. Махрова. — Москва : Издательство МГТУ им. Н.Э. Баумана, 
2020. — 118, [2] с. : ил.

ISBN 978-5-7038-5325-2

Приведены материалы для самостоятельной подготовки и выполнения лаборатор-

ных работ по основным разделам дисциплины «Лесная селекция»: исследованию внутри- 
и межпопуляционной изменчивости; изучению селекционной инвентаризации 
деревьев и насаждений; проведению отбора по заданным критериям; исследованию 
пыльцевых зерен; гибридизации и вегетативному размножению селекционного материала; 
селекции на декоративность древесины.

Для бакалавров, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 35.03.01 

«Лесное дело».

УДК 631.527
ББК 43.4

А42

Издание доступно в электронном виде по адресу

https://bmstu.press/catalog/item/6924

Предисловие

Первоначально селекция (от лат. selectio — отбор, выбор) предполагала от-

бор лучших форм из дикорастущих видов растения, выведение новых сортов 
путем отбора и размножения этих форм. В современной селекции применяют 
такие методы, как гибридизация, полиплоидия и мутагенез. Однако и в 
настоящее время отбор остается основой селекционной работы: именно с отбора 
исходных форм начинается выведение сорта, заканчивается апробация 
форм и признание нового сорта.

Лесная селекция — наука о структуре популяций и путях управления из-

менчивостью древесных и кустарниковых растений. Она представляет собой 
одну из форм эволюции, которая подчиняется законам, определяющим развитие 
видов в природе, но с одной очень важной особенностью: естественный 
отбор здесь заменен сознательным отбором, проводимым человеком. Лесная 
селекция основана на теоретических положениях генетики растений и тесно 
связана с лесным семеноводством, задача которого заключается в получении 
сортовых семян древесных растений и районировании их пользования.

Цель дисциплины «Лесная селекция» — сформировать у студентов эво-

люционно-биологическое мировоззрение и развить аналитическое мышление. 
Этому способствует создание системы знаний и навыков по изучению и 
практическому использованию внутривидового разнообразия древесных растений 
на основе современных методов генетики и селекции. 

Изучение дисциплины «Лесная селекция» тесно связано с фундаменталь-

ными науками — химией, ботаникой, математикой, генетикой и физиологией 
растений. В дальнейшем знания по лесной селекции необходимы для усвоения 
таких дисциплин, как экология, лесное семеноводство, лесные культуры, 
лесоводство, лесоведение, технология защиты леса.

В разделах дисциплины рассматриваются основные положения, связан-

ные с внутривидовым полиморфизм и методами его изучения; методами селекции; 
способами размножения селекционного материала и сортоиспытанием; 
селекционной оценкой насаждений и плюсовой селекцией; организацией 
постоянной лесосеменной базы и других объектов единого генетико-селекционного 
комплекса; частной селекцией лесных растений; методами сохранения 
генофонда лесных биогеоценозов.

Настоящее учебно-методическое пособие разработано в соответствии с 

действующим Федеральным государственным образовательным стандартом 
высшего образования по направлению подготовки бакалавров 35.03.01 «Лес-

Предисловие 

ное дело» и предназначено для проведения лабораторных работ в соответствии 
с рабочей программой  дисциплины «Лесная селекция». 

В результате выполнения лабораторных работ студенты приобретают на-

выки практической реализации полученных теоретических знаний по изучению 
изменчивости, проведению гибридизации и репродукции растений, селекционной 
инвентаризации насаждений. 

Лабораторные работы рассчитаны в основном на двухчасовые занятия. 

Некоторые задания выполняются студентами в течение двух занятий или путем 
проведения наблюдений между занятиями. В лабораторные работы включены 
краткие теоретические сведения, позволяющие глубже понять сущность 
выполняемой работы, задания для самостоятельного выполнения, а также 
вопросы для самопроверки. 

При подготовке к защите лабораторной работы студент должен знать  

теоретический материал, определения и термины, владеть методикой выполнения 
работы, уметь выполнять расчеты, объяснять основные закономерности 
полученных результатов и самостоятельно делать выводы о проделанной 
работе. В конце учебно-методического пособия приведен список рекомендуемой 
литературы.

По каждой лабораторной работе студент оформляет в рабочей тетради от-

чет, после чего представляет лабораторную работу к защите.

Лабораторная работа № 1

Классификация изменчивости древесных растений

Цель работы — изучить  типы (формы) изменчивости древесных растений.
Материалы и оборудование — гербарии разных видов и форм древесных по-

род; коллекции плодов сортов лещины и ореха; фотографии габитуальных форм 
березы, плакаты.

Изменчивость впервые четко была установлена Ч. Дарвином. Она является 

основным свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют 
особи, абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам. 

В настоящее время под изменчивостью подразумевают  различия признаков 

и свойств между двумя или несколькими особями: предками и потомками одного 
и того же вида или разных видов растений и животных.

На основании наследования изменений различают два основных типа из-

менчивости (табл. 1.1):

 
• ненаследственная (фенотипическая, модификационная);

 
• наследственная (генотипическая): мутационная, комбинативная и 

коррелятивная.

Таблица 1.1

Сравнительная характеристика основных типов изменчивости

Изменчивость
Причины появления
Значение
Примеры

Ненаследственная (
фенотипическая, 
модификационная) 


Изменение 
условий среды, в 
результате чего 
организм изменяется 
в пределах 
нормы реакции, 
заданной генотипом


Адаптация – приспособление 

строения и функций 
организма, его 
органов и клеток к 
условиям внешней 
среды в целях выживания 
и сохранения 
потомства

У многих древесных 
растений при развитии 
в засушливых 
условиях уменьшается  
прирост по диаметру и 
снижается обильность 
плодоношения

Наследственная  
мутационная

Влияние внешних 
и внутренних 
мутагенных 
факторов, в 
результате чего 
происходит 
изменение в генах 
и хромосомах

Материал для 
естественного и 
искусственного 
отборов, так как 
мутации могут 
быть полезные, 
вредные, безразличные, 
доминантные 
и рецессивные

Появление полиплоид-
ных форм в популяции 
растений приводит к 
их репродуктивной 
изоляции и образованию 
новых таксонов.
Появление декоративных 
бесхлорофильных 
форм древесных 
растений в популяциях

Лабораторная работа № 1

Признаки, по которым наблюдается изменчивость, могут быть прямые и 

косвенные, качественные и количественные. 

Прямые признаки (цвет, высота и др.) можно определить без анализа допол-

нительных явлений. 

Косвенные признаки определяются через анализ других признаков. Напри-

мер, судить о текстуре древесины карельской березы можно по наличию утолщений 
на стволе, а о текстуре древесины березы повислой или ясеня маньчжурского — 
по характеру трещиноватости коры.

Качественными признаками (форма кроны, цвет, опушенность листьев, тре-

щиноватость коры и др.) называют такие признаки, различия по которым можно 
установить визуально (рис. 1.1). 

Количественными признаками (высота, диаметр, число семян в шишке, мас-

са семян и др.) называют такие признаки, для определения которых необходимо 
выполнить определенные измерения. 

По всем этим признакам наблюдается изменчивость как между видами, так 

и внутри вида. Любой вид занимает определенный ареал c множеством популяций. 
Отличие между популяциями одного и того же вида по какому-либо 
признаку называется межпопуляционной изменчивостью. Отличие между особями 
одного и того же вида внутри популяции называется внутрипопуляционной 
изменчивостью. 

Классификация внутривидовых форм изменчивости выглядит следующим 

образом:

 
• межпопуляционная изменчивость — гибридогенная, географическая 

фитоценотическая;

 
• внутрипопуляционная изменчивость — эндогенная (метамерная, внут-

рииндивидуальная), индивидуальная, групповая, хронографичекая (временная), 
половая.

Изменчивость
Причины появления
Значение
Примеры

Наследственная  
комбинативная 

Возникает стихийно 
в рамках 
популяции при 
скрещивании, 
когда у потомства 
появляются новые 
комбинации генов

Распространение в 
популяции новых 
наследственных 
изменений, 
которые служат 
материалом для 
отбора

Появление розовых 
цветков при скрещивании 
белоцветковых 
и красноцветковых 
растений. При скрещивании 
грубокорой 
и гладкокорой берез 
может появиться 
ромбовиднотрещино-
ватая форма

Наследственная 
коррелятивная 
(соотносительная)


Возникает в 
результате свойства 
генов влиять 
на формирование 
не одного, а двух и 
более признаков

Постоянство 
взаимосвязанных 
признаков, целостность 
организма 
как системы

У яблони красная 
окраска венчика 
сочетается с красно-
листностью. У карельской 
березы ямчатость 
стебля сочетается с 
аномальной текстурой 
древесины

Окончание табл. 1.1

Классификация изменчивости древесных растений

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов разных видов 

в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается 
значительная примесь признаков другого вида. Примером могут быть 
ель финская (гибрид европейской и сибирской елей), лиственница Чекановского (
естественный гибрид сибирской и даурской лиственниц) и др.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в преде-

лах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Она проявляется в 
образовании географических рас или климатипов и обычно наследственно закреплена.


Фитоценотическая (экологическая) изменчивость отражает воздействие на 

растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, 
сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах и т. д., наследование 
данных уклонений изучено еще недостаточно.

Эндогенная изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, 

побегов, плодов и др.) в пределах особи. 

Индивидуальная изменчивость — дифференциация особей в пределах вида, 

т. е. различие особей по какому-либо признаку (например, формы карельской 
березы различаются по характеру утолщений на стволе).

Групповая изменчивость — это отличие одной группы особей от другой по 

изучаемому признаку.

Для того чтобы определить, существует ли индивидуальная или групповая 

изменчивость, рассчитывают коэффициент достоверности отличия, который 
при сравнении его с коэффициентом Стьюдента показывает достоверность раз-

Рис. 1.1. Модификационная изменчивость сосны обыкновенной по форме кроны: 

а — в свободном положении; б — в сомкнутом насаждении: в — на опушке леса

Лабораторная работа № 1 

личия двух выборок. Если рассчитанный коэффициент превышает критерий 
достоверности Стьюдента при заданном уровне значимости, то различие двух 
выборок достоверно по данному признаку (например, сравнение высот потомства 
двух деревьев).

Хронографическая (временная) изменчивость включает в себя возрастную и 

сезонную изменчивость. 

Возрастная изменчивость — это изменение признаков организма в процес-

се его онтогенеза, т. е. изменение какого-либо признака происходит у растения 
на стадиях всхода, сеянца, саженца, жердняка, приспевающего, спелого и отпада. 
Одновременно с перечисленными видами изменчивости наблюдается 
эндогенная, индивидуальная и групповая изменчивость.

Сезонная изменчивость связана с годичным циклом: весной древесные по-

роды выходят из состояния покоя, распускаются листья, наступает фаза цветения, 
затем плодоношения и т. д.

Половая изменчивость проявляется в существовании особей, различающих-

ся по полу (двудомные виды). Однако большинство древесных видов растений 
относится к однодомным раздельнополым организмам.В основу изучения генетической 
изменчивости положено определение степени влияния наследственности 
и среды в проявлении фенотипа. Применительно к селекционной 
практике методы изучения различных форм внутривидовой изменчивости 
должны быть направлены на то, чтобы определить, что в данном фенотипе или 
группе фенотипов обусловлено внешней средой и что влиянием факторов наследственности. 
При этом изменчивость изучается не как процесс трансформации, 
а как итог действия наследственности в системе поколений. Генетический 
анализ наследственной изменчивости в системе поколений от контролируемых 
скрещиваний — самый надежный метод определения различий между воздействием 
среды и генотипа на проявление признаков и свойств. У многолетних 
древесных растений с поздним и нерегулярным плодоношением этот метод 
исследования применяется ограниченно, как правило, вместе с другими методами. 
При изучении изменчивости лесных древесных растений широко используется 
эколого-географический метод исследования, при котором сопоставляются 
морфолого-анатомические особенности подвидов, климатипов и 
экотипов в зависимости от климатических, гидрологических и почвенных условий. 
Эталоном для сравнения служат видовые признаки, описанные систематиками 
при возведении определенной группы растений в ранг вида. В зависимости 
от уровня исследования при изучении различных форм изменчивости 
применяются следующие методы: ботанико-морфологический, анатомический, 
биохимический, математико-статистический.

Задания

1. Запомните основные термины и определения, дайте классификацию 

форм внутривидовой изменчивости.

2. Изучите основные формы внутривидовой изменчивости древесных рас-

тений по предоставленным материалам (гербариям, коллекциям шишек и плодов, 
фотографиям крон и т. д.). Выпишите в тетрадь примеры.

Классификация изменчивости  древесных растений

3. На основе теоретического материала, выданных гербариев, карпологи-

ческих коллекций и фотографий заполните таблицу, указав по одному примеру 
из каждой формы изменчивости (табл. 1.2). 

4. В соответствии с табл. 1.2 нарисуйте в тетради по одному примеру из 

каждой формы изменчивости. 

5. Сделайте выводы о распространенности различных форм внутривидовой 

изменчивости у основных лесообразующих пород. Какое значение имеют рассматриваемые 
формы изменчивости в приспособлении древесных растений к 
разным, в том числе экстремальным, условиям произрастания?

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое исходный материал для селекции? Приведите примеры много-

образия форм лесных древесных пород.

2. Охарактеризуйте основные типы внутрипопуляционной изменчивости 

древесных растений и раскройте их биологическую сущность.

3. В чем заключаются различия между модификационной и мутационной 

изменчивостью? Каковы особенности проявления этих типов изменчивости?

4. Что лежит в основе проявления комбинативной изменчивости? Какова 

роль комбинативной изменчивости в формировании внутрипопуляционного 
биоразнообразия?

5. Опишите влияние условий окружающей среды на развитие фенотипа. 

Каков механизм этого влияния?

6. Как используется явление коррелятивной изменчивости в селекции дре-

весных пород? Приведите примеры.

7. Какое значение имеют количественные признаки в селекционном про-

цессе лесных древесных пород?

 

Таблица 1.2

Примеры форм изменчивости древесных растений

№ п/п
Форма изменчивости
Пример
Значение для научной и 

практической деятельности

1
Гибридогенная изменчивость

2
Географическая изменчивость

3
Фитоценотическая изменчивость

4
Эндогенная изменчивость

5
Возрастная изменчивость

6
Сезонная изменчивость

7
Половая изменчивость

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2

Эндогенная изменчивость. Оценка вариабельности признака

Цель работы — изучить эндогенную изменчивость древесных растений; ов-

ладеть методикой оценки варьирования признака.

Материалы и оборудование — листья березы карельской разных габитуаль-

ных форм (двум студентам выдается одна форма: одному — с удлиненных побегов, 
другому — с укороченных), схема листа березы, миллиметровая бумага, 
транспортиры, линейки или штангенциркули, плакаты.

Понятие «эндогенная изменчивость» было введено С.А. Мамаевым для пол-

ной характеристики изменчивости растений.

Эндогенная изменчивость у древесных растений наблюдается по многим 

структурным признакам — по размерам и форме листьев, цветков, плодов, семян 
и шишек; по размерам побегов; окраске органов, их опушенности; числу 
листьев, плодов, цветков на побеге; по размерам пыльцевых зерен; по анатомическому 
строению листьев и побегов. Наибольшей метамерной изменчивостью 
обладают количественные признаки вегетативных органов (рис. 2.1).

Из функциональных признаков неоднородны показатели фотосинтеза, дыха-

ния, ферментной активности тканей листьев, интенсивности роста побегов, 
способности укоренения черенков и т. д. 

Изменчивость по качественным признакам проявляется в содержании хло-

рофилла и антоцианов в листьях и побегах; в количестве воды в них; в содержании 
аскорбиновой кислоты, зольных элементов и азота, углеводов, белков, 
алкалоидов, глюкозидов, ростовых веществ и т. д.

Эндогенная изменчивость дерева определяется генетическими особенно-

стями роста и развития, а также взаимодействием различных органов с внешней 
средой (освещением, температурой и др.), определяющей норму его реакции, 
которая выражается в вариабельности тех или иных признаков. 

Для определения эндогенной изменчивости признака рассчитывают коэф-

фициент вариации V. В зависимости от уровня изменчивости признака судят 
о его однородности в пределах особи. Если коэффициент вариации более 40 
или от 21 до 40, т. е. уровень изменчивости очень высокий или высокий по 
шкале Мамаева (см. табл. 2.4), то признак неоднороден и использовать его в 
селекционных работах нельзя. Если коэффициент вариации менее 7 или от 7 
до 12, т. е. уровень изменчивости очень низкий или низкий, то выборка по 
данному признаку однородна, и с этим признаком можно работать в селекции. 
Если уровень изменчивости средний (V в диапазоне от 10 до 20), то в исключительных 
случаях признак используют в селекции.

Оценка вариабельности признака. При изучении изменчивости лесных дре-

весных растений пользуются биометрическими методами исследований, входящими 
в раздел статистической генетики.