Основы биогеографии

В. Г. Бабенко
М. В. Марков 

ОСНОВЫ БИОГЕОГРАФИИ

Учебник для вузов

Издание 3-е, стереотипное

МОСКВА 
2023

УДК 574
ББК 28.085
 
Б124

Авторы: 
д.б.н., профессор В. Г. Бабенко,
д.б.н., профессор М. В. Марков

Рецензенты: 
д.г.н., проф. О. А. Тихомиров
д.б.н., проф. В. Г. Онипченко

Фото на обложке В. Г. Бабенко

Бабенко В.Г.
Б124  
Основы биогеографии : Учебник для вузов / В.Г. Бабенко,  
М.В. Марков. — 3-е изд., стер. — М. : Прометей, 2023. — 196 с.

ISBN  978-5-00172-399-8

В учебнике в доступной и сжатой форме изложены основы 
курса лекций по биогеографии. Рассматривается ряд базовых 
положений современной биогеографии, в частности освещены 
закономерности распределения растений и животных на Земле, 
изложены сведения об ареалах эндемичных таксонов растений 
и животных различных флористических и фаунистических областей, 
обоснованы принципы флористического и фаунистического 
районирования, рассмотрены особенности растительности 
и животного мира основных биомов России и прилегающих территорий. 
Учебник предназначен для студентов высших учебных 
заведений, обучающихся по географическим и экологическим 
направлениям. 

 
© Бабенко В. Г., Марков М. В., 2023
ISBN  978-5-00172-399-8 
© Издательство «Прометей», 2023

—   3  —

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  5

1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  7
2. Ареал  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Часть I. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ
3.  Флора. Флористическое районирование.  
Основные флористические царства и подцарства . . . . . . . . . . . . . .18
3.1. Голарктическое царство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
3.1.1. Бореальное подцарство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
3.1.2. Древнесредиземноморское подцарство  . . . . . . . . . . . . . .33
3.1.3. Мадреанское подцарство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
3.2. Палеотропическое царство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
3.2.1. Африканское подцарство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
3.2.2. Мадагаскарское подцарство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
3.2.3. Индо-Малезийское подцарство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
3.2.4. Полинезийское подцарство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
3.2.5. Новокаледонское подцарство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
3.3. Неотропическое царство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
3.4. Капское царство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
3.5. Австралийское царство  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
3.6. Голантарктическое царство . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
4. География растительности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.  Основные подходы к выделению  
географических единиц растительности . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
4.2.  Типы растительного покрова основных биомов  
Палеарктики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
4.2.1. Тундра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
4.2.2. Тайга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
4.2.3. Биомы болот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
4.2.4. Широколиственные леса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

—   4   —

Содержание

4.2.5. Лесостепь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
4.2.6. Степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
4.2.7. Полупустыни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
4.2.8. Пустыни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76

Часть II. ЗООГЕОГРАФИЯ
5.  Фауна. Фаунистическое районирование суши.  
Фаунистические области . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.1. Эфиопская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
5.2. Мадагаскарская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .95
5.3. Индо-Малайская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
5.4. Австралийская область. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
5.5. Новозеландская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116
5.6. Неотропическая область. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
5.7. Голарктическая область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
6. Животный мир основных биомов Палеарктики . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.1. Тундра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
6.2. Тайга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
6.3. Широколиственные леса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .166
6.4. Степи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174
6.5. Пустыни. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .183

7. Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
8. Список рекомендуемой литературы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

—   5  —

ПРЕДИСЛОВИЕ

В результате изучения учебника студенты должны 

Знать:
1. Объект, предмет, методологию биогеографии. 
2. Значение и место биогеографии в системе биологических 
наук. 
3. Понятийно-категориальный аппарат и методологические основы 
биогеографии. 
4. Основные характеристики ареала: характер границ ареалов 
и обусловливающие их причины: исторические, физические, 
экологические и др.; величина ареалов и определяющие их 
причины; первичные, вторичные, эндемичные и реликтовые 
ареалы; типы ареалов: сплошные, пятнистые, разорванные 
(дизъюнктивные); динамика границ ареалов: расширение, 
сокращение, пульсация. Роль факторов среды в определении 
границ ареалов, их структуры и динамики. 
5. Основные характеристики флоры и фауны. Структура флоры 
и фауны. Географо-генетические флористические и фаунистические 
элементы. Понятие флорогенеза и фауногенеза. 
Гетерогенность региональных флор и фаун. Понятие об автохтонах 
и иммигрантах.
6. Флористическое и фаунистическое районирование Земли. 
Принципы районирования, основные флористические и фаунистические 
царства.
7. Основные характерные особенности царств: эндемичные семейства, 
роды и виды растений, эндемичные отряды, семейства 
и роды животных. 
8. Понятие «растительность». Фитоценоз (ассоциация) как 
основная единица растительности. Типификация и  класси - 

—   6   —

фикация растительности Земли. Ландшафтные виды растений, 
виды-эдификаторы, их биологическое значение. 
9. Понятие «животное население». Зооценоз — компонент биоценоза.

10. Общие представления об основных зональных биомах Земли. 
Варианты изменения зональных биомов в связи со степенью 
контитентальности климата и распределением материковых 
масс северного и южного полушария. Антропогенное влияние 
на зональные биомы Земли.
11. Возраст, степень разнообразия и эндемизма флористических 
и фаунистических комплексов отдельных регионов.

Уметь:
1. Оперировать биогеографическими понятиями и категориями. 
2. Наносить на карту разные элементы биогеографической информации.

3. Анализировать структуру ареалов и закономерности распределения 
вида внутри ареала: выделять зоны оптимума, пессимума 
и дисперсии.
4. Анализировать естественные изменения природной среды 
и динамику границ ареалов растений и животных. 
5. Анализировать роль антропогенных факторов в современных 
изменениях ареалов.
6. Объяснять основные закономерности современной пространственной 
организации растительности и животного мира планеты. 

7. Объяснять историю формирования и развития основных современных 
флористических и фаунистических царств.

Владеть:
1. Биогеографической терминологией. 
2. Навыками работы с картами.
3. Методами современного биогеографического районирования. 
4. Навыками анализа изучения состава и систематического разнообразие 
флоры и фауны, используя индексы видового разнообразия. 

5. Навыками определения физиономической и функциональной 
структуры населения животных.

—   7  —

1. ВВЕДЕНИЕ

Биогеография — наука, раздел биологии и географии изучающая 
закономерности распространения живых организмов 
на земном шаре. Биогеография исследует размещение живых 
организмов в пространстве, важнейшие закономерности структуры 
и динамики растительного покрова и животного населения 
планеты в целом и ее отдельных регионов. На основе знания экологических 
особенностей и родственных связей разных видов 
и групп, с учетом палеонтологических данных и современных 
физико-географических характеристик биогеография призвана 
выявить закономерности географического распределения организмов 
и сообществ и вскрыть его причины. 
Биогеография тесно связана с такими науками как экология, 
палеогеография, палеонтология, филогенетика.
В биогеографии можно выделить несколько направлений. 
Ареалогическая биогеография устанавливает области распространения 
различных видов организмов, изучает особенности 
их размещения в пределах ареала. 
Региональная биогеография занимается флористическим 
и фаунистическим районированием. 
Экологическая биогеография выявляет связи между распространением 
живых организмов и современными условиями 
существования, исследует биомассу, биологическую продуктивность 
и роль организмов в жизни сообществ различных географических 
областей, закономерности распространения сообществ, 
образуемых совместно обитающими растениями, животными, 
грибами и микроорганизмами. 
Историческая биогеография изучает вопросы происхождения 
и исторического развития современных ареалов, влияние 

—   8   —

2. Ареал

прошлого земли на распространение сообществ и образующие 
эти сообщества видов организмов. 
Целями биогеографии являются: изучение распространения 
как отдельных видов живых организмов так и отдельных флор 
и фаун, вскрытие причин различий между флорами и фаунами 
различных частей земного шара, выявление закономерностей 
расселения растений и животных из центров происхождения. 
Биогеография является одной из тех наук о Земле, данные 
которых необходимы для разработки стратегии развития мирового 
сообщества на ближайшую перспективу, теоретической 
основой охраны и рационального использования ресурсов растительного 
покрова и животного населения, проведения работ 
по акклиматизации животных и растений, борьбы с возбудителями 
и переносчиками болезней. 
К настоящему времени в биогеографии сложилось несколько 
самостоятельных разделов: биогеография Мирового океана, пресных 
вод, ботаническая география и зоогеография суши, биогеографическое 
районирование, биоиндикация, геногеография, география 
биологических ресурсов, факторная биогеография и т.д. 
В данном учебном пособии рассматривается два раздела биогеографии — 
география растений (или фитогеография) и география 
животных (или зоогеография). 

2. АРЕАЛ

Ареал — (от лат. area — пространство) важнейшая географическая 
характеристика любого вида живых организмов. Ареал 
вида — это область географического распространения (территория 
или акватория) данного вида живых организмов. Также 
можно говорить об ареалах более крупных таксонов (родов, семейств 
и т.п.). 
Ареалы характеризуются размерами, географической приуроченностью, 
границами, конфигурацией, историей формирования. 

Изучением ареалов животных, особенностей их формирования 
и развития занимается особый раздел биогеографии — ареа-
логия или хорология. 

—   9  —

2. Ареал

Картографирование ареалов

Существует несколько способов отображения ареалов живых 
организмов на карте. 
Одним из распространенных методов картографирования 
ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения 
вида (точечный метод). Этот метод чаще всего применяется 
при картировании ареалов редких видов (русская выхухоль, ши-
верекия подольская, рис. 1). 
При использовании метода формальных квадратов территория 
предварительно разбивается на квадраты произвольной 
величины, а затем в центр каждого квадрата ставят значок, символизирующий 
наличие вида в любой точке квадрата. 
При контурном методе на карту наносят линейные границы 
ареала, оконтуривая линией всю территорию, в пределах которой 
можно встретить данный вид. 
Границы ареала определяются целым рядом причин. 
Одна из них — способность вида увеличивать свою численность 
в процессе размножения, проявляя толерантность к условиям 
среды. Другая — наличие внешних физических барьеров, 
которые препятствуют распространению организма, даже если 
у него есть потенциальные возможности к расширению ареала. 
Для сухопутных видов в качестве таких барьеров могут выступать 
морские проливы, большие реки, высокие горные хребты. 
Для морских видов такими барьерами будут в частности континентальные 
перешейки. 
В других случаях граница ареала определяется действием 
одного фактора или комплекса факторов окружающей среды. 
Особое значение имеют такие экологические факторы как температура, 
влажность, освещение, наличие пищи, характер субстрата, 
распространение конкурирующих видов и т.п. 

Типология ареалов

Ареалы разных видов живых организмов различаются 
по величине и по форме. 
Очень большие по площади ареалы (охватывающие не менее 
одной трети суши или всех вод земного шара) называют 

—   10   —

2. Ареал

Рис. 1. Ареал шиверекии подольской

 

 
Рис. 2. Ареал косатки

—   11  —

2. Ареал

 космополитными. Таков, к примеру, ареал папоротника орляка. 
Среди морских обитателей в качестве примеров видов-космополитов 
можно привести кашалота, косатку (рис. 2), из наземных — 
скопу и сокола-сапсана. Очень широкими ареалами 
обладают некоторые свободноживущие мелкие инфузории. Настоящим 
космополитом является человек и сопутствующие ему 
животные (экто- и эндопаразиты, серые крысы, домовые мыши, 
тараканы, сегетальные сорные растения — пастушья сумка, подорожник 
большой и др.). 
С другой стороны существуют ареалы, охватывающие очень 
небольшие площади (принадлежащие так называемым узкоаре-
альным видам). В частности ольхонская полевка обитает только 
на небольшой площади, примыкающей к озеру Байкал (рис. 3). 
Один из видов безлегочных саламандр обитает в  Никарагуа 
 

 

Рис. 3. Ареал ольхонской полевки

—   12   —

2. Ареал

 только в лесах на склонах вулкана Момбачо. Крайне узкими 
ареалами обладают многие виды пресноводных рыб — зачастую 
их область распространения ограничивается одним единственным 
пресным водоемом (пещерный голец). Известны и предельно 
узкие ареалы некоторых видов растений. Рекордно миниатюрный 
ареал имеет сибирский вид мегадения Бардунова. Крайне 
небольшие по площади ареалы сосны Станкевича в Крыму, сосны 
эльдарской на Кавказе. 
Важным параметром ареала выступает его конфигурация. 
По этому критерию обычно выделяют сплошные, ленточные, мозаичные (
пятнистые) и дизъюнктивные ареалы. 
Сплошной ареал характеризуется сплошным, без пропусков 
покрытием видом всей населяемой площади, на которой 
заняты все пригодные для жизни вида местообитания. Примером 
сплошных ареалов служат области распространения бурого 
медведя, соболя, бабочки-крапивницы, ели сибирской, линнеи 
северной и т.д.
Ленточный ареал — это разновидность сплошного ареала. 
Ленточные ареалы приурочены к геоморфологическим структурам, 
имеющим вытяную в одном направлении форму. В частности, 
ленточными ареалами обладают многие обитатели литорали — 
моллюск-литорина, краб-привидение, прибрежные 
растения морская горчица (рис. 4) и пырей ситниковый.
Мозаичные (пятнистые) ареалы характеризуются незначительной (
не более 100 км) прерывистостью и наличием множества 
незаселенных видом пятен. Мозаичность обычно возникает 
вследствие расчленения сплошного ареала под воздействием каких-
либо внешних факторов, в качестве которых могут выступать, 
например фрагментация местообитаний. 
Ареал, состоящий из двух или нескольких частей, разобщенных 
друг с другом называется дизъюнктивным (разорванным). 
Дизъюнктивные ареалы образуются из некогда сплошных 
или мозаичных ареалов. 
Дизъюнктивные ареалы могут возникать, когда живые организмы 
сумели преодолеть ту или иную преграду. Так например, 
обыкновенная белка в 20-х годах ХХ столетия сумела преодолеть 
безлесный Парапольский дол, заселить леса Камчатки