Морфо-физиологические и иммунологические аспекты животноводства

Учебники и Учебные пособия
для высших Учебных заведений

в. Г. скопичев, н. н. Максимюк

Морфо-физиологические  
и иММунологические аспекты 
животноводства

допущено Учебно-методическим советом по направлению 
«зоотехния» вузов Российской Федерации в качестве учебного 
пособия для подготовки бакалавров по направлению 
36.03.02 — зоотехния

Учебное пособие для бакалавров

квадРо
санкт-петербург 

2022

Удк 612:636(075.8)
ббк 45.2я73
 
М80

авторы:  в. Г. скопичев, н. н. Максимюк

Реценз ен ты:  д-р биологических наук профессор Г. М. Топурия; 
д-р сельскохозяйственных наук профессор А. И. Токарь

М80
Морфо-физиологические и иммунологические аспекты животновод-

ства. — спб.: ооо «квадро», 2022. — 560 с. 
ISBN 978-5-906371-15-7

в связи с переходом современного образования на двухуровневый режим, для начальной 
ступени  — бакалавриата, оказалось необходимым введение особой формы обучения — модульного 
принципа, объединяющего в себе целый ряд дисциплин. каждая из этих дисциплин: 
анатомия, гистология, физиология, микробиология и иммунология имеет свои базовые 
учебники весьма значительного объема.  задачей данного  учебного пособия явилось 
сведение воедино всей информации, необходимой на начальном этапе профессионального 
образования. в учебном пособии подробно изложены современные данные о процессах жизнедеятельности 
животных. особое внимание обращено на общность клеточных механизмов 
в функционировании представителей животного мира. в книге представлены данные 
об организации тела животных, гистологическом строении тканей и органов. вместе с этим 
в учебном пособии рассмотрены основные физиологические функции животного организма. 
представленные разделы книги  дают возможность рассмотреть физиологические особенности 
возбудимых тканей, системы крови и кровообращения, дыхания, выделения и репродуктивной 
системы. Рассмотрены основные сведения о морфологии, физиологии и генетике 
микроорганизмов. имеется раздел, посвященный рассмотрению вопросов иммунологии. 

книга может быть рекомендована для широкого круга специалистов в области биологии, 
а также студентов вУзов по специальности «зоотехния» и «Технология производства и переработки  
сельскохозяйственной продукции».

ББк 45.2я73 

ISBN 978-5-906371-15-7 

© коллектив авторов, 2022 
© ооо «квадро», 2022

Уче б но е  из да ние

в. Г. скопичев, н. н. Максимюк

МоРФо-ФизиолоГические 

и иММУнолоГические
аспекТы ЖивоТноводсТва

Учебник для вузов

оригинал-макет Ю. Ю. Тауриной

ооо «квадРо». 193079, санкт-петербург, ул. новосёлов, д. 8а.
Тел: (812)946-23-27; mailto: 9462327@mail.ru

подписано к печати 26.01. 2022. Формат 
70×100/16.  бумага офсетная. печать офсетная.  
Уч.-изд. л. 54,16. Тираж 100. заказ № 14.  

оглавление

введение ........................................................................................................................................................................ 
10

УЭМ 1. МоРФолоГия ЖивоТных
Раздел 1. Биологические основы
Биология клетки (основы общей цитологии)

 
1. хиМический сосТав и Физические пРоЦессы Живой МаТеРии ........................... 
11
 
1.1. Ультраструктурные компоненты клетки ............................................................................................ 
13
 
1.1.1. Фибриллярные ультраструктуры ......................................................................................................... 
13
 
1.1.2. пластинчатые и мембранные ультраструктуры ............................................................................... 
14
 
1.1.3. зернистые ультраструктуры .................................................................................................................. 
14
 
1.1.4. пузырьковидные и трубчатые ультраструктуры .............................................................................. 
14
 
1.2. Морфология клетки ................................................................................................................................. 
15
 
1.2.1. поверхность клетки и процессы обмена со средой .......................................................................... 
26
 
1.2.2. Мышечные и мерцательные образования .......................................................................................... 
29
 
1.2.3. внутренние движения цитоплазмы ..................................................................................................... 
29
 
1.2.4. биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов ........ 
30
 
1.2.5. движения, контакты и агрегация клеток............................................................................................ 
31

Основы общей эмбриологии

 
2. РазвиТие оРГанизМа ......................................................................................................................... 
33
 
2.1. оплодотворение ........................................................................................................................................ 
33
 
2.2. Ранние этапы эмбрионального развития. дробление ..................................................................... 
35
 
2.3. Гаструляция ................................................................................................................................................ 
36

Общая гистология

 
3. Ткани оРГанизМа ............................................................................................................................... 
37
 
3.1. Эпителиальная (или покровная) ткань ............................................................................................... 
37
 
3.2. соединительная ткань ............................................................................................................................. 
39
 
3.3. Мышечная ткань ....................................................................................................................................... 
43
 
3.3.1. Физиологические свойства мышц ........................................................................................................ 
43
 3.3.1.1. поперечно-полосатые мышцы .............................................................................................................. 
43
 3.3.1.2. Ультраструктура филаментов ................................................................................................................ 
44
 3.3.1.3. Теория скольжения нитей ....................................................................................................................... 
44
 3.3.1.4. Электромеханическое сопряжение ....................................................................................................... 
45
 
3.3.2. Механика мышцы ..................................................................................................................................... 
45
 3.3.2.1. Энергетика мышцы .................................................................................................................................. 
46
 3.3.2.2. Метаболические группы поперечно-полосатых мышц ................................................................... 
46
 
3.3.3. Гладкие мышцы ......................................................................................................................................... 
47
 
3.4. нервная ткань ............................................................................................................................................ 
48
 
3.5. понятие о возбудимости ......................................................................................................................... 
49
 
3.5.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны ................................................................. 
50
 
3.5.2. потенциал покоя ....................................................................................................................................... 
50
 
3.5.3. Механизмы генерации потенциала действия .................................................................................... 
51
 
3.5.4. ионные каналы .......................................................................................................................................... 
53
 
3.5.5. закон длительности раздражения ........................................................................................................ 
53
 
3.5.6. Распространение возбуждения ............................................................................................................. 
54
 3.5.6.1. Рефрактерность ......................................................................................................................................... 
56
 3.5.6.2. передача нервного возбуждения между клетками. представление о синапсах ....................... 
57

Раздел 2. Частная морфология

Морфология органов и систем

 
4. оРГаны и сисТеМы ............................................................................................................................. 
59
 
4.1. соматические системы ............................................................................................................................ 
62
 
4.1.1. деление скелета ......................................................................................................................................... 
63
 
4.1.2. строение осевого скелета ....................................................................................................................... 
63
 
4.1.3. скелет конечностей (периферический скелет) .................................................................................. 
69
 
4.2. соединение костей скелета (артрология) ........................................................................................... 
70
 
4.3. общая характеристика и значение мускулатуры ............................................................................. 
72
 
4.3.1. Мышцы осевой части тела (головы, шеи, туловища и хвоста) ...................................................... 
73
 
4.3.2. Мышцы конечностей ............................................................................................................................... 
74
 
4.4. строение кожного покрова .................................................................................................................... 
74
 
4.4.1. Физиология кожи ...................................................................................................................................... 
76
 
4.4.2. Функции кожи ........................................................................................................................................... 
77
 
4.4.3. образование и отделение пота .............................................................................................................. 
78
 
4.4.4. Регуляция потоотделения ....................................................................................................................... 
79

 
5. сисТеМа внУТРенних оРГанов ................................................................................................... 
80
 
5.1. система органов пищеварения (аппарат пищеварения) ................................................................ 
84
 
5.1.1. Головная часть или ротоглотка .............................................................................................................. 
84
 
5.1.2. зубы .............................................................................................................................................................. 
85
 
5.1.3. слюнные железы ....................................................................................................................................... 
90
 
5.2. средняя кишка или пищеводно-желудочный отдел ........................................................................ 
92
 
5.3. средняя кишка или тонкий кишечник ................................................................................................ 
96
 
5.4. печень .......................................................................................................................................................... 
99
 
5.5. поджелудочная железа ............................................................................................................................ 102
 
5.6. задняя кишка, или толстый кишечник ............................................................................................... 103

 
6. сисТеМа оРГанов дыхания .......................................................................................................... 104
 
6.1. дыхательные пути .................................................................................................................................... 105
 
6.2. легкие ........................................................................................................................................................... 106

 
7. сисТеМа оРГанов выделения ...................................................................................................... 107
 
7.1. почки ........................................................................................................................................................... 108
 
7.2. Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал ..................................................... 110

 
8. сисТеМа оРГанов РазМноЖения ............................................................................................... 110
 
8.1. половая система самца ............................................................................................................................ 110
 
8.2. половая система самки ............................................................................................................................ 113

 
9. сеРдечно-сосУдисТая сисТеМа ................................................................................................ 116
 
9.1. строение сердца ........................................................................................................................................ 116
 
9.2. сосудистая система .................................................................................................................................. 116
 
9.2.1. круги кровообращения ........................................................................................................................... 116
 
9.3. Регуляция кроветворения ....................................................................................................................... 117

 
10. неРвная сисТеМа ................................................................................................................................ 118
 
10.1. нейроны и синапсы в центральной нервной системе ..................................................................... 118
 
10.2. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы ......................................................... 119
 
10.3. свойства нервных центров .................................................................................................................... 119
 
10.4. Торможение в центральной нервной системе.................................................................................... 120
 
10.5. координация рефлекторных процессов ............................................................................................. 121
 
10.6. спинной мозг ............................................................................................................................................. 121
 
10.7. продолговатый мозг ................................................................................................................................ 122
 
10.8. средний мозг.............................................................................................................................................. 123
 
10.9. Мозжечок .................................................................................................................................................... 123
 
10.10. промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, эпиталамус) .......................................................... 123
 
10.11. Ретикулярная формация («сетчатое вещество»)............................................................................... 124
 
10.12. вегетативная нервная система ............................................................................................................... 124

11. ФизиолоГия анализаТоРов.......................................................................................................... 125
 
11.1. зрительный анализатор ........................................................................................................................... 125
 
11.2. слуховой анализатор ............................................................................................................................... 126
 
11.3. вестибулярный анализатор .................................................................................................................... 127
 
11.4. вкусовой анализатор ................................................................................................................................ 128
 
11.5. обонятельный анализатор ..................................................................................................................... 128
 
11.6. кожный анализатор ................................................................................................................................. 129

 
12. анаТоМия доМашней пТиЦы ...................................................................................................... 129
 
12.1. опорно-двигательный аппарат ............................................................................................................. 129
 
12.1.1. скелет головы ............................................................................................................................................ 129
 
12.1.2. скелет туловища ....................................................................................................................................... 130
 
12.1.3. скелет конечностей .................................................................................................................................. 132
 
12.2. особенности мышц птиц ........................................................................................................................ 133
 
12.3. кожа.............................................................................................................................................................. 134
 
12.4. висцеральные системы ............................................................................................................................ 137
 
12.5. система органов крово- и лимфообращения .................................................................................... 139
 
12.5.1. кровь ............................................................................................................................................................ 139
 
12.5.2. кровообращение ....................................................................................................................................... 140

 
13. ЭндокРинные Железы пТиЦ ......................................................................................................... 145

 
14. неРвная сисТеМа пТиЦ ................................................................................................................... 150
 
14.1. Центральная нервная система птиц ..................................................................................................... 150
 
14.1.1. строение и функции спинного мозга .................................................................................................. 152
 
14.1.2. органы чувств (анализаторы) ............................................................................................................... 154

УЭМ 2. ФизиолоГия и ЭТолоГия ЖивоТных

Раздел 1. Физиологические особенности жизнедеятельности

 
15. ФизиолоГические ФУнкЦии и обЩие МеханизМы их РеГУляЦии ......................... 159
 
15.1. понятие о внутренней среде организма и гомеостазе .................................................................... 159
 
15.2. нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций .................................... 160
 
15.3. единство нервной и гуморальной регуляции .................................................................................... 161

Вегетативное обеспечение продуктивных функций

 
16. ФизиолоГия сисТеМы кРови ....................................................................................................... 162
 
16.1. значение и количество крови ................................................................................................................ 162
 
16.2. Физико-химические свойства крови ................................................................................................... 163
 
16.3. Гемостаз ....................................................................................................................................................... 165
 
16.4. Форменные элементы крови .................................................................................................................. 167
 
16.4.1. Эритроциты ................................................................................................................................................ 167
 
16.4.2. лейкоциты .................................................................................................................................................. 169
 
16.4.3. Тромбоциты................................................................................................................................................ 170
 
16.5. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы .................................................................... 170

 
17. ФизиолоГия сеРдЦа ........................................................................................................................... 171
 
17.1. анатомические особенности строения сердца ................................................................................. 171
 
17.1.1. структура сердечного цикла .................................................................................................................. 172
 
17.1.2. свойства сердечной мышцы .................................................................................................................. 172
 
17.1.3. Механические, звуковые и электрические проявления сердечной деятельности .................... 175
 
17.1.4. Регуляция сердечной деятельности ...................................................................................................... 176
 
17.2. Физиология сосудистой системы .......................................................................................................... 180
 
17.2.1. круги кровообращения ........................................................................................................................... 180
 
17.2.2. основные законы гемодинамики .......................................................................................................... 181
 
17.2.3. особенности движения крови в разных сосудах ............................................................................. 182
 
17.2.4. Регуляция сосудистого тонуса ............................................................................................................... 185

17.2.5. Механизмы перераспределения крови в организме ........................................................................ 188
 
17.3. движение лимфы и ее регуляция .......................................................................................................... 189

 
18. ФизиолоГия дыхания ...................................................................................................................... 190
 
18.1.1. Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости ........................................ 191
 
18.1.2. Механизм вдоха и выдоха ....................................................................................................................... 191
 
18.1.3. значение верхних и нижних воздухоносных путей ......................................................................... 192
 
18.1.4. Жизненная емкость и вентиляция легких .......................................................................................... 192
 
18.2. Газообмен в легких и тканях .................................................................................................................. 193
 
18.3. Транспорт газов кровью .......................................................................................................................... 194
 
18.3.1. Транспорт кислорода ............................................................................................................................... 194
 
18.3.2. Транспорт углекислого газа .................................................................................................................... 194
 
18.4. Механизмы регуляции дыхания ........................................................................................................... 194
 
18.4.1. дыхательный центр .................................................................................................................................. 194
 
18.4.2. саморегуляция вдоха и выдоха ............................................................................................................. 195
 
18.4.3. Гуморальная регуляция дыхания .......................................................................................................... 196
 
18.5. особенности дыхания у птиц ................................................................................................................ 196

Обмен веществ и энергообеспечение продуктивности

 
19. ФизиолоГия пиЩеваРения ........................................................................................................... 197
 
19.1. сущность процесса пищеварения ........................................................................................................ 197
 
19.2. пищеварение в ротовой полости .......................................................................................................... 198
 
19.3. пищеварение в желудке .......................................................................................................................... 200
 
19.3.1. состав желудочного сока ........................................................................................................................ 200
 
19.3.2. двигательная активность желудка ....................................................................................................... 201
 
19.4. особенности желудочного пищеварения у жвачных ...................................................................... 202
 
19.5. пищеварение в тонкой кишке ............................................................................................................... 204
 
19.5.1. состав поджелудочного сока ................................................................................................................. 204
 
19.5.2. состав желчи ............................................................................................................................................. 205
 
19.5.3. кишечный сок ............................................................................................................................................ 205
 
19.5.4. пищеварение в толстой кишке .............................................................................................................. 206
 
19.5.5. Моторика кишечника .............................................................................................................................. 206
 
19.6. всасывание ................................................................................................................................................. 207
 
19.7. Голодная периодика .................................................................................................................................. 209

 
20. обМен веЩесТв и ЭнеРГии ............................................................................................................. 210
 
20.1. белковый (азотистый) обмен ................................................................................................................. 211
 
20.2. Углеводный обмен ..................................................................................................................................... 212
 
20.3. липидный обмен ....................................................................................................................................... 214
 
20.4. обмен воды ................................................................................................................................................. 215
 
20.5. обмен минеральных веществ ................................................................................................................ 216
 
20.6. витамины .................................................................................................................................................... 217
 
20.7. обмен энергии (биоэнергетика) ............................................................................................................ 219
 
20.8. Терморегуляция ......................................................................................................................................... 220

 
21. ФизиолоГия оРГанов выделения .............................................................................................. 222
 
21.1. анатомо-физиологическая характеристика почек ........................................................................... 223
 
21.2. Типы нефронов .......................................................................................................................................... 224
 
21.3. Механизм образования мочи ................................................................................................................. 225
 
21.3.1. поворотно-противоточный механизм петли Генле ......................................................................... 229
 
21.3.2. канальцевая секреция в почках ............................................................................................................ 230
 
21.3.3. синтез веществ в почке ........................................................................................................................... 230
 
21.4. Роль почек в гомеостазе .......................................................................................................................... 231
 
21.5. Регуляция мочеобразования .................................................................................................................. 233
 
21.6. Механизм болевой анурии ..................................................................................................................... 234
 
21.7. Механизм и регуляция выведения мочи ............................................................................................. 234
 
21.8. химический состав мочи ........................................................................................................................ 235

Регуляторные механизмы формирования продуктивности

 
22. ФизиолоГия внУТРенней секРеЦии ......................................................................................... 236
 
22.1. общая характеристика гормонов ......................................................................................................... 236
 
22.2. общие механизмы действия гормонов ............................................................................................... 237
 
22.3. Щитовидная железа .................................................................................................................................. 238
 
22.4. паращитовидные (околощитовидные) железы ................................................................................. 239
 
22.5. надпочечники ............................................................................................................................................ 239
 
22.6. Эндокринная функция поджелудочной железы ............................................................................... 241
 
22.7. Эндокринная функция половых желез ................................................................................................ 241
 
22.8. Тимус, эпифиз, тканевые гормоны ....................................................................................................... 242

 
23. неРвная РеГУляЦия ФУнкЦий ....................................................................................................... 243
 
23.1. понятие о нервизме .................................................................................................................................. 243
 
23.2. строение и методы исследования коры больших полушарий ...................................................... 243
 
23.3. характеристика условных рефлексов .................................................................................................. 244
 
23.4. основные механизмы деятельности коры больших полушарий .................................................. 245
 
23.5. Типы высшей нервной деятельности ................................................................................................... 247

Раздел 2. Физиологические основы животноводства

Физиологические основы кормления с/х животных

 
24. основные ТеоРии пиТания ......................................................................................................... 248
 
24.1. Регуляция пищевого поведения и физиологический контроль потребления корма ............... 249
 
24.2. система пищевого поведения ................................................................................................................ 251

Физиологические основы воспроизводства с/х животных

 
25. ФизиолоГия РазМноЖения ........................................................................................................... 315
 
25.1. Физиология репродуктивной системы самцов ................................................................................. 316
 
25.2. Физиология репродуктивной системы самок .................................................................................... 319
 
25.3. беременность ............................................................................................................................................. 323
 
25.3.1. плацента ...................................................................................................................................................... 324
 
25.3.2. особенности плацентарного кровообращения ................................................................................ 324
 
25.4. Роды .............................................................................................................................................................. 325

Физиологические основы выращивания молодняка с/х животных  
(основы возрастной физиологии)

 
26. индивидУалЬное РазвиТие ЖивоТных .................................................................................. 327
 
26.1.1. Ритмичность роста ................................................................................................................................... 329
 
26.1.2. аллометрия и гетерохрония роста ....................................................................................................... 329
 
26.2. Рост живой массы, массы и линейных размеров частей тела, тканей и органов ...................... 332

Физиологические основы способов содержания с/х животных

 
27. основы ЭколоГической ФизиолоГии с/х ЖивоТных .................................................. 334
 
27.1. понятие о среде обитания и искусственных экосистемах ............................................................. 339
 
27.2. приложимость основных принципов экологии к домашним животным .................................. 341
 
27.3. поведение с/х животных ......................................................................................................................... 343
 
27.3.1. классификация форм поведения .......................................................................................................... 344
 
27.3.2. Физиологическое направление исследования поведения животных .......................................... 345
 
27.3.3. высшая нервная деятельность ............................................................................................................... 346
 
27.4. Этология с/х животных ........................................................................................................................... 349
 
27.4.1. внутрипопуляционные отношения у животных .............................................................................. 350
 
27.4.2. Групповые взаимоотношения ................................................................................................................ 351
 
27.4.3. иерархия ..................................................................................................................................................... 352

27.5. адаптация и стресс у с/х животных ..................................................................................................... 355
 
27.5.1. стадии стресса ........................................................................................................................................... 358
 
27.5.2. Механизм развития стрессорной реакции ......................................................................................... 359
 
27.5.3. основные виды стресса и их профилактика ...................................................................................... 361

Физиологические основы продуктивности

 
28. Молочная, Мясная, шеРсТная и яичная пРодУкТивносТЬ ...................................... 372
 
28.1. Физиология лактации .............................................................................................................................. 372
 
28.1.1. строение молочной железы ................................................................................................................... 372
 
28.1.2. Развитие молочной железы .................................................................................................................... 373
 
28.1.3. структурная организация секреторного процесса .......................................................................... 375
 
28.1.4. состав молока ............................................................................................................................................ 376
 
28.1.5. альвеола ...................................................................................................................................................... 377
 
28.1.6. Регуляция секреции молока ................................................................................................................... 378
 
28.1.7. выведение молока ..................................................................................................................................... 379
 
28.1.8. Физиологическое обоснование машинного доения ......................................................................... 380
 
28.2. Физиологические основы производства мяса ................................................................................... 381
 
28.2.1. изменение в процессе роста состава тканей и органов и их структуры .................................... 381
 
28.2.2. возможности прогнозирования роста животных ............................................................................ 383
 
28.2.3. применение гормональных препаратов для улучшения откорма скота .................................... 386
 
28.2.4. способы снижения эстрогенных остатков в мясе............................................................................ 393
 
28.2.5. воздействие на животных гормонов растений ................................................................................. 394
 
28.2.6. Гиподинамии, их влияние на продуктивность .................................................................................. 398
 
28.2.7. движение и продуктивность сельскохозяйственных животных ................................................. 399
 
28.3. обоснование производства экологически безопасных продуктов .............................................. 404
 
28.4. Физиология шерстной продуктивности ............................................................................................. 407
 
28.4.1. Морфо-физиология и биохимия кожи ................................................................................................ 407
 
28.4.2. обменные процессы в коже ................................................................................................................... 412
 
28.4.3. синтез кератина шерсти ......................................................................................................................... 421
 
28.4.4. структура и химический состав шерсти ............................................................................................ 426
 
28.4.5. влияние различных факторов на обменные процессы в коже ...................................................... 430
 
28.4.6. влияние различных факторов на обменные процессы в волосяных фолликулах ................... 433
 
28.4.7. стимуляция роста шерсти гормонами ................................................................................................ 435
 
28.4.8. стимуляция роста шерсти за счет использования в рационах макро- или микроэлементов  436
 
28.4.9. Минеральный состав шерсти ................................................................................................................ 438

 
29. особенносТи РазМноЖения пТиЦ .......................................................................................... 439
 
29.1. Рост фолликулов и вителлогенез .......................................................................................................... 441
 
29.2. синтез белка ............................................................................................................................................... 445
 
29.3. Формирование скорлупы ........................................................................................................................ 447

УЭМ 3. МикРобиолоГия и иММУнолоГия

Раздел 1. Микробиология

 
30. МикРобиолоГия ................................................................................................................................... 465
 
30.1. введение в предмет микробиология .................................................................................................... 465
 
30.2. Морфология бактерий (прокариот) ..................................................................................................... 466
 
30.3. строение бактериальной клетки .......................................................................................................... 469
 
30.4. споры и спорообразование.................................................................................................................... 475
 
30.5. Морфологические особенности других групп прокариот.............................................................. 477
 
30.5.1. актиномицеты ........................................................................................................................................... 477
 
30.5.2. Риккетсии и хламидии ............................................................................................................................. 477
 
30.5.3. Морфология грибов ................................................................................................................................. 478
 
30.6. систематика бактерий ............................................................................................................................. 480
 
30.7. Физиология микроорганизмов .............................................................................................................. 483
 
30.7.1. химический состав ................................................................................................................................... 483

30.7.2. Ферменты .................................................................................................................................................... 485
 
30.7.3. Метаболизм ................................................................................................................................................ 487
 
30.7.4. дыхание ....................................................................................................................................................... 491
 
30.7.5. Рост и размножение бактерий ............................................................................................................... 493
 
30.7.6. основные принципы культивирования бактерий ........................................................................... 495
 
30.7.7. Распространение микроорганизмов в природе ................................................................................ 497
 30.7.7.1. Микрофлора воды .................................................................................................................................... 498
 30.7.7.2. Микрофлора воздуха ............................................................................................................................... 499
 30.7.7.3. Микрофлора кормов ................................................................................................................................ 501
 30.7.7.4. Микрофлора молока и молочных продуктов .................................................................................... 505
 
30.7.8. Роль микроорганизмов в превращении веществ в природе .......................................................... 507
 30.7.8.1. круговорот азота ...................................................................................................................................... 508
 30.7.8.2. круговорот углерода ................................................................................................................................ 510
 30.7.8.3. превращение микроорганизмами фосфора, железа и серы .......................................................... 514
 
30.7.9. влияние факторов внешней среды на микроорганизмы ................................................................ 515
 30.7.9.1. действие физических факторов ............................................................................................................ 515
 30.7.9.2. действие химических веществ .............................................................................................................. 520
 30.7.9.3. действие биологических факторов ...................................................................................................... 522
 30.7.10. Генетика микроорганизмов .................................................................................................................... 526
 30.7.10.1. изменчивость основных признаков микроорганизмов ................................................................. 527
30.7.10.2. Материальные основы наследственности .......................................................................................... 528
30.7.10.3. синтез белка и генетический код ......................................................................................................... 528
 30.7.10.4. Формы изменчивости микроорганизмов ........................................................................................... 529

Раздел 2. Иммунология

 
31. иММУниТеТ ............................................................................................................................................. 534
 
31.1. врожденный иммунитет ......................................................................................................................... 534
 
31.1.1. неспецифические факторы защиты организма ................................................................................ 535
 
31.2. приобретенный (специфический) иммунитет.................................................................................. 539
 
31.2.1. иммунная система организма ............................................................................................................... 541
 31.2.1.1. клетки иммунной системы ..................................................................................................................... 541
 
31.2.2. лимфоидные органы и ткани иммунной системы ........................................................................... 545
 
31.2.3. Главный комплекс гистосовместимости ............................................................................................. 547
 
31.3. антигены ..................................................................................................................................................... 548
 
31.4. Гуморальный иммунитет ........................................................................................................................ 550
 
31.4.1. антитела (иммуноглобулины) ............................................................................................................... 550
 
31.4.2. синтез и динамика образования антител ........................................................................................... 554
 
31.4.3. иммунологическая память ..................................................................................................................... 555
 
31.4.4. Теория образования антител.................................................................................................................. 555
 
31.5. клеточный иммунитет ............................................................................................................................ 555
 
31.6. индукция и регуляция иммунного ответа ......................................................................................... 557
 
31.6.1. иммунологическая толерантность ....................................................................................................... 559

список литературы ..................................................................................................................................................... 560

ввеДение

интересы профессиональной подготовки специалистов в сфере технологии производства 
и переработки продуктов животноводства во многом определяют специфические 
требования к решению задач образования. возрастающие требования к подготовке специалистов 
требуют новых подходов к организации учебного процесса. Учебно-методические 
задачи, норма отбора познавательного материала, структура и средства его организации 
акцентируют внимание на анализе физиологических процессов в том комплексе их 
особенностей, которые связаны с реализацией продуктивного потенциала сельскохозяйственных 
животных. в связи с этим целесообразно исключить избыточную информацию, 
не актуальные для будущего специалиста темы, одновременно усилив её «технологическую 
мощность» программы обучения.
Меняется характер постановки учебно-познавательных задач, внимание акцентиру-
ется на анализе физиологических процессов в том комплексе их особенностей, которые 
связаны с реализацией продуктивных функций животного. необходимо уточнить, чем 
прикладная физиология отличается от традиционной физиологии сельскохозяйственных 
животных, курс которой читается в большинстве сельскохозяйственных вузов. своеобразие 
прикладной физиологии заключается в изучении сельскохозяйственных животных 
как биотехнологических систем, «живых фабрик» для производства нужных человеку 
продуктов. в контексте зоотехнической физиологии животные выступают не только 
в качестве объектов исследования (предмет физиологии сельскохозяйственных животных), 
но и как компоненты крупномасштабного производства пищевых и других продуктов, 
как средство производства и предмет потребления.
переплетение биологических вопросов с технологическими при эксплуатации сельскохозяйственных 
животных предполагает наряду с биологическим подходом также 
и технологический подход. Эффективность технологии зависит от того, насколько наука 
овладела фундаментальными механизмами тех природных явлений, которые используются 
в технологическом процессе. Успехи животноводства были обусловлены оптимизацией 
кормления, условий содержания, повышением темпов селекции. именно на основе 
знания естественных технологий (фундаментальных физиологических закономерностей 
и их механизмов) возможно научно обоснованное вмешательство в промышленную технологию 
кормления, содержания и репродукции сельскохозяйственных животных. 
Таким образом, для получения полноценного физиолого-технологического образования 
принципиально важно иметь систематизированные представления о структуре организма 
на макро- и микроанатомическом уровне. весьма существенным представляется 
и сопоставление морфологических данных с физиологическими процессами, происходящими 
в клетках, органах и системах организма. именно в динамическом преобразовании 
клеточных и органных структур кроются потенциальные возможности реализации 
того или иного вида продуктивности, оцениваются факторы, снижающие интенсивность 
функциональной нагрузки и намечаются пути повышения продуктивности.

УЭМ 1. МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ 

Раздел 1. Биологические основы

Биология клетки (основы общей цитологии)

1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ЖИВОЙ МАТЕРИИ

исследование физиологии клетки требует знания химического состава живой 
материи. приблизительный состав цитоплазмы известен. ее составляющие имеют 
следующие средние молекулярные веса: белки — 35 000, жиры и жироподобные вещества — 
1000, углеводы и другие малые органические молекулы — 200, неорганические 
молекулы от 50 до 75. в цитоплазме каждая белковая молекула окружена 
примерно 20 000 молекул воды, 5 молекулами жировых веществ, 28 малыми молекулами 
углеводов и других органических продуктов и 50 органическими ионами. 
большая часть свойств макромолекул обусловлена пространственной конфигурацией 
молекул, их составляющих, изменением пространственного распределения активных 
центров макромолекул, которые могут меняться вследствие самых разнообразных 
и подчас весьма тонких взаимодействий. свойства макромолекул связаны 
с распределением электронных плотностей, которые, как известно, обусловливают 
все физические и химические свойства макромолекул. Можно говорить о том, что 
в молекулярную биологию начинает внедряться квантовая биология. 
среди макромолекул важная роль принадлежит нуклеопротеидам. нуклеотидные 
цепочки, составляющие нуклеиновые кислоты, относятся к двум типам. Рибонуклеиновая 
кислота (Рнк) образована сахаром рибозой и 4 основаниями: 2 пуриновых — 
аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и урацил; дезоксирибонуклеиновая 
кислота (днк) образована сахаром дезоксирибозой и 4 основаниями: 
2 пуриновых — аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и тимин. Эти две 
нуклеиновые кислоты отличаются, следовательно, сахарами (рибоза в Рнк и дезоксирибоза 
в днк) и пиримидиновыми основаниями (урацил — в Рнк и тимин 
в днк). последнее очень важно, так как позволяет обнаружить каждую из кислот 
при помощи тимина, меченного тритием, который включается только в днк. 
в группе полинуклеотидов рядом с нуклеиновыми кислотами находятся и другие 
вещества, в основном имеющие такую же структуру и играющие также важную 
роль для клеточной физиологии. 
все эти нуклеотиды принимают участие в многочисленных клеточных реакциях. 
Различные нуклеиновые кислоты представляют собой полинуклеотиды, более или 
менее полимеризованные, с высоким молекулярным весом, превышающим миллион. 
Молекулы этих кислот образуют сильно вытянутую нить. Молекула днк представляет 
собой две длинные цепи, спиралеобразно закрученные одна вокруг другой 
и соединяющиеся между собой противолежашими основаниями — таким образом, 
что аденин может быть связан только с тимином, а цитозин — только с гуанином. 
основания, содержащиеся внутри каждой цепочки, фиксированы углеводными 
и фосфатными группами. обе цепочки молекул, скручены в виде спирали вокруг 

общей оси. при этом наблюдается полный поворот всех 10 пар оснований. следовательно, 
для того чтобы цепочки разделились, молекула должна совершить полный 
оборот вокруг своей оси. Расщепление в нормальных условиях происходит с достаточно 
большой скоростью, порядка 10 000 оборотов в минуту. с точки зрения энергетики 
это возможно для относительно коротких молекул, но не тогда, когда длина 
превышает 1 мм. Таким образом, оказалось необходимым предположить наличие 
дополнительного механизма, способного повернуть молекулу и преодолеть сопротивление 
вязкости окружающей среды. Цепочки, образующие двойную спираль 
днк, способны расходиться и раскручиваться. каким образом это происходит — 
еще неясно. количество днк в клетках животных одного и того же вида более или 
менее постоянно, за исключением, разумеется, полиплоидных элементов. 
в основе организации живой материи лежат структурные ансамбли и их взаимоотношения 
их структурными единицами являются макромолекулы, которые сгруппированы 
в структуры различных типов. основная структура молекул сохраняется 
в последовательных поколениях и обусловливает образование цитологических, гистологических 
и анатомических структур.
существенным является и тот факт, что организация живой материи не постоянна — 
она непрерывно изменяется. некоторые из этих изменений можно обнаружить 
в клетках при прижизненном наблюдении. другие не выявляются и микроскопически 
но, тем не менее, существуют. Это — перемещения, набухания, сокращения. 
Жизнь на всех уровнях организации по существу является непрерывным 
движением. простое изменение одной аминокислоты в полипептидной цепи или ее 
замещение другой может показаться событием незначительным для системы, в которой 
содержатся сотни таких аминокислот. однако эта модификация влечет за собой 
изменения в третичной и четвертичной структуре белка и вызывает нарушение 
равновесия, его взаимодействий с другими белками. в своей основе это молекулярное 
и даже субмолекулярное движение, в конечном счете, оно связано с движением 
электронов вокруг атомных ядер. в живой материи господствует основной принцип — 
комплексирование. Это одинаково верно для электронов в атоме, для атомов 
в молекуле и для молекул в клетке. Молекулы, объединяясь, образуют надмолекулярные 
комплексы — макромолекулы. Эти группировки не являются случайными, 
они имеют определенный состав и определенную пространственную конфигурацию. 
Малые молекулы отличаются большой точностью строения. однако чем 
сложнее структура, тем менее ясно выражена в ней эта точность. Таким образом, 
молекулярный порядок более строг, чем супрамолекулярный. наиболее крупные 
макромолекулы обладают известной степенью свободы. Макромолекулы, входящие 
в состав клеточных органелл, могут иметь разнообразную пространственную 
конфигурацию. Это зависит от уровня рассматриваемой величины. чем величина 
больше, тем ярче выражены возможные вариации. супрамолекулярный порядок, 
менее напряженный, не является простой суммой молекулярных составных частей, 
а результатом взаимодействия супрамолекулярных единиц.
Макромолекулярные группировки образуются путем конденсации и полимеризации, «
игрой» различных связей. Эти связи зависят от характера поверхности 
макромолекул, от природы и числа активных групп, находящихся на уровне этих 
поверхностей. Эти характеристики детерминированы генетически. соединение 
молекул путем полимеризации представляет собой простое сложение, без потери 
или комбинации обломков молекул и не требует энергетических затрат. Этим поли-

меризация отличается от конденсации. последняя, сопровождается потерей малых 
молекул, например молекул воды, или обломков молекул, требуя при этом снабжения 
энергией. Эти скопления макромолекул образуют давно известные мицеллы. 
в настоящее время мицеллу рассматривают как комплекс макромолекул. важность 
этих макромолекулярных комплексов, с биологической точки зрения, велика. объяснить 
свойства клеток непосредственно на уровне свойств молекул не возможно. 
не следует игнорировать роль крайне сложных отношений макромолекул, образующих 
ультраструктуры. комплексы макромолекул поддерживаются чаще всего 
силами ван—дер—ваальса, действующими на коротких расстояниях. иногда влияние 
этих сил оказывается недостаточным. в этой области остается неразрешенным 
трудный вопрос, а именно определение точных расстояний, на которых действуют 
межмолекулярные силы притяжения, для малых молекул примером такого притяжения 
являются молекулярные цепочки, где притяжение действует на расстоянии 
в несколько ангстрем. но значительно более трудно бывает оценить силу притяжения 
между большими молекулами, Размеры макромолекул значительно превышают 
межмолекулярные расстояния.
Между группировками макромолекул (мицеллы) часто имеются достаточно 
большие промежутки (интермицеллярные пространства), в которых могут накапливаться 
субстанции, состоящие из малых молекул, в этих условиях последние 
ориентируются соответственно направлению интермицеллярных пространств. частое 
образование макромолекулярных группировок объясняется тем, что в живой 
природе правилом является не дисперсия, а агрегация, существенной характеристикой 
живой материи является способность к агрегации и образованию в результате 
ее специфических и отчетливо различимых структур: простых и сложных мембран, 
фибрилл, сетей, сфер и т. п.

1.1. УлЬТРасТРУкТУРные коМпоненТы клеТки

1.1.1. фибриллярные ультраструктуры

Расположение макромолекул в линейном порядке приводит к образованию фибриллярных 
ультраструктур. Такое расположение не обязательно связано с линейной 
формой элементарных составляющих ее молекул. Многие, если не все, волокнистые 
ультраструктуры образуются в результате упорядоченного линейного расположения 
глобулярных макромолекул. Это уже четвертичные структуры. в связи 
с изучением фибриллярных структур возникает ряд физико — химических проблем, 
например проблемы прочности и эластичности. Устойчивость фибриллярных 
структур не обязательно связана с линейным расположением ее составляющих и 
с числом межмолекулярных связей. Между этим свойством, числом и природой 
валентностей составляющих существует некоторая, весьма неопределенная связь. 
прочность волокна определяется не столько силами первичных связей, сколько 
числом и природой вторичных боковых связей, поддерживающих определенный 
порядок внутри филаментов. для разрушения такой структуры необходимы разрывы 
определенного числа боковых связей. прочность отдельной молекулы зависит 
от ее основных валентностей, отдельные молекулы могут «сломаться»; прочность 
группы молекул зависит от боковых связей, препятствующих скольжению молекул 
в отношении друг друга.

1.1.2. пластинчатые и мембранные ультраструктуры

полимеризованные макромолекулы могут образовывать тонкие пленки на поверхностях 
раздела фаз, например, на границе между каплей жидкости и цитоплазмой (
вакуоль). Так образуются белковые или липопротеиновые пленки, обладающие 
особыми механическими свойствами. в клетках очень распространены мембранные 
ультраструктуры. их функциональная роль крайне важна. в данной работе мы не 
раз будем возвращаться к их молекулярному состоянию и поведению, встречается 
несколько типов таких мембран. Многие из этих мембран очень тонки, но обладают 
постоянной толщиной, к такому типу относятся мембраны, ограничивающие некоторые 
вакуоли (секреторные вакуоли). другие мембраны асимметричны и нерегулярны 
по толщине. Тип мембраны определяется не только химическим составом 
молекул, но и их упорядоченным расположением.
один из особенно важных типов мембран — мембраны, со стоящие из слоя липидов 
или фосфолипидов, упорядоченного строения, расположенного между двумя 
тонкими протеиновыми слоями. примером может служить плазматическая мембрана 
клетки. Эти липидные или фосфолипидные пленки обладают очень большой 
химической устойчивостью, сочетающийся с механической устойчивостью протеиновых 
слоев мембраны. липидная пленка очень устойчива к действию энзимов, 
но механически очень непрочна, однако она способна быстро восстановлению. давно 
предполагается, что противоположные ферментативные реакции могут в клетке 
сосуществовать бок о бок благодаря тому, что тонкие липидные пленки отделяют 
области, где протекают реакции. именно такие липопротеиновые мембраны и обеспечивают 
сопротивляемость клеток по отношению к окружающей среде. хотя они 
и крайне тонки (от 60 до 80 Å), они образуют очень эффективные химические и механические 
барьеры.

1.1.3. зернистые ультраструктуры

Многие макромолекулярные образования имеют глобулярное строение, что ведет 
к появлению зерен различного объема. Эти гранулы могут или прикрепляться 
к мембранам, или оставаться изолированными в цитоплазме — в последнем случае 
они ведут себя как коацерваты. будучи в жидкой среде во взвешенном состоянии, 
они не сливаются.

1.1.4. пузырьковидные и трубчатые ультраструктуры

очень часто встречаются в клетках. их строение весьма разнообразно. чаще всего 
встречаются пузырьки. существование пузырьков зависит от наличия ограничивающей 
их мембраны. иногда вакуоли образуются путем впячивания мембраны 
и образования перетяжки. подобный механизм особенно характерен для мембраны, 
окружающей клетку. как образуются канальцы и трубочки, до сих пор остается 
неясным.
интеграция ультраструктур в клетке. клетка как таковая является интегрированной 
единицей. все ее составляющие — части единого целого. Жизнь обусловлена 
динамическим равновесием между ферментативными, подчас противоположными 
реакциями в полифазной системе. клетка функционирует как своего рода 
федерация относительно независимых составляющих. ее различные части могут 
по—видимому до известной степени функционировать и изолированно. например, 

в определенных условиях можно изучать митохондрии in vitro. Можно даже удалить 
из клетки ядро, не нарушив при этом сразу ее жизнедеятельности. в то же время 
в клетке, как в федерации, все элементы взаимозависимы. клетка также не является 
абсолютной монархией. лишь относительно примитивные части клеточного 
механизма обладают способностью самовоспроизведения. клетка не является также 
закрытым сообществом. она может иметь симбионтов. в нее могут проникнуть 
элементы, которые уживаются с ней и могут войти в состав ее сообщества. отдельные 
структуры клетки могут нарушаться и даже разрушаться различными агентами 
(например, мутагенными). в то же время остальная часть клетки сохраняет жизнеспособность 
и функционирует.
о живой клетке нельзя сказать, что какая-то составляющая часть ее живая, 
а другая нет. есть лишь элементы, кооперирующие между собой. Жизнь обеспечивается 
этими кооперациями. клетка представляет собой стройное целое, состоящее 
из молекулярных популяций, собранных в серию упорядоченных супрамолекуляр-
ных комплексов. сгруппированные таким образом молекулярные популяции находятся 
в постоянном взаимодействии друг с другом и окружающей средой. Жизнь 
зависит от координированных межмолекулярных внутриклеточных реакций. основное 
свойство цитоплазмы — ее структурированность. в силу этой структури-
рованности различные реакции, производящие энергию, связаны с определенными 
молекулярными структурами клетки. одним из наиболее важных следствий ультра-
структурной организации клетки является ее способность тормозить и контролировать 
работу катализаторов. дезорганизация клетки и нарушения ее ультраструк-
туры практически всегда влекут за собой ее беспорядочный автолиз. для функционального 
единства клетки необходима кооперация всех клеточных ультраструктур. 
объединение ультраструктур поддерживается в состоянии максимальной стабильности 
целым рядом физических и химических сил. 

1.2. МоРФолоГия клеТки

клетка состоит из сложноорганизованного живого вещества — подразделенного 
с помощью мембран на цитоплазму и ядро. ядро отграничено от цитоплазмы ядерной 
оболочкой и состоит из кариоплазмы. клетка отделена от внешней среды клеточной 
оболочкой — плазматической мембраной (плазмо- или цитолеммой). Размеры 
и форма клеток очень разнообразны — самые маленькие клетки не превышают 
нескольких микрометров (малые лимфоциты, клетки-зерна мозжечка), самые большие 
достигают нескольких сантиметров (яйцеклетки птиц). по форме клетки бывают 
шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, 
с разнообразными отростками и т. д. Форма клеток тесно связана с их функцией 
и с механическим воздействием окружающей среды. клетки, обладающие амебовидной 
подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Размеры ядра 
и цитоплазмы обычно находятся в определенных соотношениях, характерных для 
той или иной ткани и отражающих состояние клетки. У молодых и активно функционирующих 
клеток ядра бывают обычно крупнее, чем у клеток того же типа, находящихся 
в покое или стареющих. Электронная микроскопия показала, что ядро, 
цитоплазма и клеточная оболочка имеют сложное строение. они выполняют разнообразные 
функции. нормальная жизнедеятельность клетки возможна только при 
их сохранности и взаимодействии. 

Рис. 1. схема ультрамикроскопического строения животной клетки:
I — цитолемма: 1 — пиноцитозная вакуоль; 2 — плотный контакт; 3 — десмосома; 4 — контакт 
по типу замка; 5 — щелевой контакт; 6 — простой контакт; II — цитоплазма: 7 — микроворсинка; 
8 — ресничка; 9 — центросома; 10 — микротрубочки; 11 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 
12 — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 13 — аппарат Гольджи; 14 — митохондрия; 
15 — лизосома; 16 — фаголизосома; 17 — полирибосомы; 18 — секреторная вакуоль; 19 — включения 
гликогена; 20 — жировые включения; III — ядро: 21 — кариолемма; 22 — пора; 23 — кариоплазма; 
24 — хроматин; 25 — ядрышко; а — эндоцитоз; б — экзоцитоз.

клеточная оболочка — поверхностный аппарат клетки, в состав которого входят: 
плазматическая мембрана, надмембранный комплекс и субмембранный опорно-сократительный 
аппарат. плазматическая мембрана—плазмолемма или цитолемма 
имеет толщину около 10 нм и представляет собой белково-липидный комплекс, организованный 
определенным образом. Молекулы липидов полярны — у них незаряженные 
гидрофобные хвосты в заряженные гидрофильные головки. в цитолемме 
они располагаются в два слоя, гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными 
головками наружу. Молекулы липидов, входящие в мембраны, разнообразны 
и очень подвижны. вдоль мембраны они могут перемещаться со скоростью более 
миллиона раз в секунду, образуя как бы вечно подвижное липидное озеро, в котором 
плавают молекулы глобулярных белков.
белки мембран являются ферментными, рецепторными и структурными. они 
также могут перемещаться в мембране в процессе выполнения функции, в результате 
чего меняются свойства мембраны и ее функциональная активность. Молекулы 
белков располагаются в мембране как между молекулами липидов— интегральные 
белки, так и под ними — периферические белки. а так как молекулы белков гораздо 
крупнее липидных, интегральные белки выступают наружу, образуя поверхностные 
слой мембраны. Такая структура плазмолеммы называется мозаичной. в электронном 
микроскопе она выглядит трехслойной. два крайних электронно-плотных слоя 
соответствуют гидрофильным головкам липидных молекул и белковым глобулам, 
а средний электронно-прозрачный слой — гидрофобным концам липидных молекул. 
Мембраны такого строения принято называть элементарной биологической 
мембраной.
надмембранный комплекс (гликокаликс) — в основном углеводной природы. 
представлен он полисахаридами, образующими с белками мембраны сложные соединения — 
гликопротеиды, а с ее липидами — гликолипиды. длинные ветвящиеся 
углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий 
желеобразный надмембранный чехол толщиной 3–4 нм, который служит своеобразной 
межклеточной смазкой, склеивающей клетки между собой. в нем снижается 
скорость диффузии различных веществ, определенным образом располагаются 
ферментные комплексы, принимающие участие во внеклеточном расщеплении 
высокополимерных веществ. особенно хорошо развит полисахаридный слой в кишечном 
эпителии, где очень активны процессы пристеночного (внеклеточного) пищеварения 
и всасывания. считается, что надмембранный комплекс выполняет рецепторную 
функцию, в том числе и тканевой совместимости, функцию «узнавания» 
клетками друг друга, так как благодаря разнообразию химических связей молекул 
углеводов — рисунок поверхности клеток тканеспецифичен и даже индивидуален. 
он может приводить в действие иммунные механизмы.
субмембранный комплекс сосредоточен в кортикальном слое цитоплазмы, прилежащем 
в плазмолемме и тесно с ней связанном. представляет специализированную 
периферическую часть опорно-сократительной системы клетки. состоит 
из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты 
(диаметром 5–7 нм), микрофибриллы (около 10 нм) и микротрубочки (диаметром 
20–22 пм). все они вступают друг с другом в сложные химические и структурные 
связи, образуя терминальную сеть. среди белков терминальной сети основными являются 
актин, миозин, тубулин, динеин и некоторые другие. они образуют системы, 
способные к скольжению, взаимному перемещению, в результате чего перемещают-