Генетика и селекция рыб

КВАДРО
Санкт-Петербург 

2022

УчебниКи и Учебные ПОСОбия

Для ВыСших Учебных зАВеДений

Генетика и селекция рыб

Учебное пособие

Уколов П. и., Пристач л. н., шараськина О. Г.

УДК 639.3

ISBN 978-5-906371-32-4 

© Коллектив авторов, 2022 

© ООО «Квадро», 2022

Генетика и селекция рыб. Учебное пособие / Уколов П. И., При-
стач Л. Н., Шараськина О. Г. – СПб.: ООО «КВАДРО», 2022. – 216 с. – 
(Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений). 
ISBN 978-5-906371-32-4

В учебном пособии рассмотрены основные вопросы генетики, цитологические 
и молекулярные основы наследственности, закономерности 
наследования признаков при половом размножении, мутационная 
изменчивость. Отражены основы генетики и селекции рыб. 
Пособие предназначено для студентов, обучающихся по направлениям 
подготовки 35.03.08 «Водные биоресурсы и аквакультура» и 
06.03.01 «Биология».

Автрский коллектив: 
Уколов П. И., Пристач Л. Н., Шараськина О. Г.

Рецензент: 
Рыбалова Н. Б., к. с-х н., заведующий кафедрой 
водных биоресурсов и аквакультуры ФГБОУ ВО 
СПбГАУ

содержание

Глава 1. Генетика – предмет и методы. 
Значение в формировании мировых рыбных запасов.................... 6
1. Методы генетических исследований .............................................. 9
2. Роль генетики в животноводстве и рыбоводстве .....................11
Глава 2. Цитологические основы наследственности  .....................13
1. Клетка как генетическая система ..................................................13
2. Роль ядра и органоидов клетки в наследственности ................14
3. Морфология и функциональная
характеристика хромосом ...................................................................16
4. Кариотипическая характеристика,
её роль в сохранении видовых и породных признаков ...............19
Глава 3. Деление клетки – основа сохранения и передачи 
генетической информации .....................................................................21
1. Клеточный цикл ................................................................................21
2. Митоз и патологии митоза ..............................................................22
3. Мейоз и гаметогенез .........................................................................25
4. Оплодотворение и типы полового размножения .....................31
Глава 4. Закономерности наследования признаков ........................34
1. Особенности и принципиальное значение метода
гибридологического анализа, разработанного Менделем ..........34
2. Моногибридное скрещивание. Первый закон Менделя ..........35
3. Цитологический механизм моногибридного расщепления ...38
4. Ди- и полигибридное скрещивания .............................................42
5. Наследование признаков при взаимодействии
неаллельных генов ................................................................................44
Глава 5. Влияние типа доминирования, множественного 
аллелизма и летальных генов на характер расщепления 
признаков .....................................................................................................50
1. Типы доминирования ......................................................................50
2. Летальные гены ..................................................................................52
3. Множественный аллелизм ..............................................................53

Глава 6. Хромосомная теория наследственности ............................55
1. Сущность хромосомной  
теории наследственности Т. Моргана ..............................................55
2. Соматический кроссинговер ..........................................................59
3. Карты хромосом ................................................................................60
Глава 7. Молекулярные основы наследственности  ........................63
1. Нуклеиновые кислоты –  
материальная основа наследственности ..........................................63
2. Понятие и функция гена. Генетический код ...............................66
3. Синтез белка в клетке. Регуляция активности генов ...............68
Глава 8. Генетика микроорганизмов ....................................................71
1. Особенности строения генетического материала  
у микроорганизмов и способы его обмена .....................................71
2. Понятие генотипа и фенотипа у микроорганизмов .................74
3. Способы переноса генетического материала  
у микроорганизмов ...............................................................................76
Глава 9. Мутационная изменчивость ..................................................79
1. Изменчивость, ее причины и методы изучения ........................79
2. Понятие – мутация и мутационная изменчивость ..................81
3. Классификация мутаций .................................................................82
3. Значение мутагенеза в рыбоводстве и аквакультуре ...............87
Глава 10. Генетика пола ............................................................................90
1. Генетика пола, варианты генетической детерминации пола .......90
2. Определение пола у рыб. Соотношение полов, реверсия  
и эволюция пола ....................................................................................91
3. Переопределение пола.  
Механизмы переопределения полов ................................................95
Глава 11. Биотехнология ........................................................................101
1. Генная инженерия ...........................................................................101
2. Клеточная инженерия ....................................................................104
3. Биотехнология в аквакультуре ....................................................106
Глава 12. Генетика популяций ..............................................................109
1. Популяция и «чистая линия».  
Генетическая структура популяций ................................................109
2. Структура свободно размножающейся популяции.  
Закон Харди – Вайнберга ...................................................................110
3. Основные факторы генетической эволюции в популяциях .....111
4. Генетический груз в популяциях .................................................113
5. Генетическая адаптация  
и генетический гомеостаз популяций ............................................114

Глава 13. Генетические основы селекции рыб  ...............................115
1. Происхождение рыб и их эволюция ...........................................115
2. Основные понятия селекционного процесса ...........................116
3. Цели и задачи селекционной работы в рыбоводстве .............117
4. Особенности селекционно-племенной работы  
в рыбоводстве .......................................................................................120
5. Состояние селекционной работы  
по рыбоводству в России ...................................................................121
Глава 14. Методы селекции в рыбоводстве......................................123
1. Теоретические основы селекции рыб .........................................123
2. Понятие об отборе и его виды .....................................................123
3. Методы подбора ..............................................................................132
4. Генетические методы селекции ....................................................133
Глава 15. Основные методы разведения рыб ..................................142
1. Биологические особенности рыб ................................................142
2. Чистопородное разведение (инбридинг, аутбридинг) ...........143
3. Скрещивание ....................................................................................146
4. Использование гетерозиса в селекции .......................................147
Глава 16. Организация селекционно-племенной работы  
в прудовом рыбоводстве .......................................................................151
1. Система организации селекционно-племенной работы  
в рыбоводстве .......................................................................................151
2. Организация племенного учета в рыбоводстве ......................154
3. Организация мечения ....................................................................159
Глава 17. Селекционные признаки рыб.  
Направления селекции в совершенствовании пород  
и породных групп рыб ...........................................................................166
1. Селекционные признаки рыб .......................................................166
2. Понятие и классификация пород рыб........................................173
3. Породы и породные группы рыб ................................................175
4. Направления селекции в совершенствовании пород  
и породных групп рыб .......................................................................187
Приложение. Породы и породные группы рыб ............................189
Краткий словарь (глоссарий)...............................................................191
Список литературы .................................................................................214

Глава 1. 
Генетика – предмет и методы. Значение  
в формировании мировых рыбных Запасов

Генетика – одна из важнейших наук современной биологии. 
Термин «генетика» (от греч. genesis – происхождение) предложил в 
1906 г. У. Бэтсон. Генетика изучает важные свойства живого – наследственность 
и изменчивость.
Наследственность – свойство живых организмов обеспечивать 
материальную и функциональную преемственность между поколениями, 
а также обусловливать специфический характер индивидуального 
развития в определенных условиях внешней среды. 
В настоящее время различают наследственность: ядерную, внеядерную (
пластидную и цитоплазматическую) и акариотическую (у 
прокариот).
Наследственность всегда сопровождается изменчивостью. Наследственность 
и изменчивость неразрывно связаны между собой.
Изменчивость – это процесс возникновения различий между поколениями 
по ряду признаков (размеры, форма, химический состав 
и пр.) и функций. 
Изменчивость делят на ненаследственную (модификационная, фенотипическая) 
и наследственную (генотипическая). К наследственной 
изменчивости относятся мутационная изменчивость и комбинационная, 
возникающая при обмене генетической информацией.
Комбинационная изменчивость возникает при половом размножении 
от соединения двух наследственно различающихся половых 
клеток. При этом новых генов не возникает, но перекомбинация 
хромосом и генов образует новый генотип.
Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях 
самих генов или хромосом клеток организма под воздействием 

физических, химических или биологических мутагенных факторов. 
Наследственная изменчивость проявляется в разной степени выраженности 
признаков в определенных пределах. 
Модификационная изменчивость характеризуется фенотипическими 
различиями, которые возникают под влиянием условий 
внешней среды. Предел модификационной изменчивости признака, 
обусловленной генотипом, называется норма реакции.
Явление наследственности и изменчивости присуще всему живому 
на Земле. Поэтому генетика в общей биологии занимает центральное 
место и тесно связана со всеми направлениями биологии.
Датой рождения генетики считается 1900 год – год переоткрытия 
Карлом Корренсом (Германия), Эрихом Черманом (Австрия) и Гуго 
де Фризом (Голландия) законов Менделя, когда трое ученых независимо 
друг от друга, в трех разных странах, на разных объектах, 
пришли к открытию некоторых важнейших закономерностей наследования 
признаков в потомстве гибридов. Г. де Фриз (Голландия) на 
основании работ с маком и другими растениями сообщил «о законе 
расщепления гибридов»; К. Корренс (в Германии) установил ту же 
закономерность расщепления на кукурузе, а Э. Чермак (Австрия) – 
на горохе. Наука почти не знает неожиданных открытий. Это объясняется 
тем, что развитие ее обязано коллективному творчеству. Так 
случилось и с открытием законов наследственности. Оказалось, что 
трое ученых, открывших эти законы, всего-навсего «переоткрыли» 
закономерности, открытые еще в 1865 г. Грегори Менделем и изложенные 
им в статье «Опыты над растительными гибридами», опубликованной 
в «Записках общества естествоиспытателей» в г. Брно. 
С этого периода выделяют три этапа в развитии генетики.
Первый этап охватывает период с 1900 по 1925 годы и называется 
этап классической генетики. В этот период экспериментально 
подтверждены законы Г. Менделя, созданы теория гена и хромосомная 
теория наследственности, разработано учение о генотипе и 
фенотипе, о взаимодействии генов, о генетических принципах индивидуального 
отбора в селекции, учение о мобилизации генетических 
ресурсов планеты для целей селекции. 
В 1901 году Гуго де Фриз сформулировал мутационную теорию.
В 1903 году У. Сэттон указал на локализацию в хромосомах менделевских 
факторов наследственности. Август Вейсман (1834 – 1914) 
создал теорию, которая во многом предвосхитила хромосомную теорию 
наследственности. Он рисует близкую нашему современному 
пониманию схему строения хромосом, он первым доказал невоз-

можность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе, и 
подчеркнул автономию зародышевых клеток, а также показал биологическое 
значение редукции числа хромосом в мейозе, как механизма 
поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора 
вида и основы комбинативной изменчивости.
Томас Гент Морган в 1910 году со своими учениками А. Стерте-
вантом, К. Бриджесом и Г. Миллером сформулировал представление 
о линейном расположении генов в хромосомах и создал первый вариант 
теории гена – элементарного носителя наследственной информации.

Проблема гена является центральной и в наше время. В 1920 г. 
Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических 
рядов наследственной изменчивости, который связал воедино систематику 
и генетику. Н. И. Вавилов создал также теорию генетических 
центров культурных растений, которая облегчила поиск и 
интродукцию необходимых генотипов растений.
В этот же период выходят в свет работы Г. Нильсона-Эле по 
изучению закономерностей наследования количественных признаков, 
по изучению гетерозиса или гибридной мощности Э. Иста 
и Д. Джонса, по межвидовой гибридизации плодовых растений 
И. В. Мичурина. Интенсивно развивается частная генетика видов. 
В эпоху классической генетики происходит становление генетики и 
в России.
Второй этап – охватывает период с 1926 по 1953 годы, характеризуется 
изучением строения гена, проведением экспериментов по искусственному 
мутагенезу (Г. Меллер и др.). В этот период заложена основа 
биохимической, популяционной, эволюционной генетики, генетики 
микроорганизмов. Был открыт экспериментальный мутагенез, 
обнаружено, что ген является сложной системой, обоснованы принципы 
генетики популяций и эволюционной генетики, создана биохимическая 
генетика, получены доказательства ведущей роли ДНК в 
наследственности. Так, в 1925 году отечественные ученые Г. А. Надсон 
и Г. С. Филиппов вызвали индуцированный мутагенез, в результате 
облучения радием, у дрожжей. Позднее было доказано мутагенное 
действие рентгеновских лучей, открыт химический мутагенез.
Используя метод химического мутагенеза, советские ученые во 
главе с А. С. Серебровским представили сложную структуру гена. 
Основополагающие работы по изучению генетических процессов в 
эволюции принадлежат советскому ученому С. С. Четверикову, английским 
генетикам Р. Фишеру и Дж. Холдейну и американскому 

генетику С. Райту,  исследования которых продемонстрировали генетическую 
сущность процессов эволюции популяций и привели 
к выводу, что именно генетика способна вскрыть внутренние механизмы 
процессов эволюции. Дж. Бидл и Э. Тейтум заложили основы 
биохимической генетики. В 1944 году О. Эвери, К. Мак-Леод и 
М. Мак-Карти доказали роль нуклеиновых кислот в экспериментах 
по трансформации признаков у пневмококков. В 1865 г. Ф. Мишером 
были открыты нуклеиновые кислоты, а в 1953 году Д. Д. Уотсон и 
Ф. Крик опубликовали структурную модель ДНК. С этого момента 
начинается третий этап развития генетики – этап исследований материальных 
основ наследственности.
Третий этап – с 1953 и по настоящее время стремительно развиваясь, 
генетика разбилась на множество специализированных направлений. 
За это время больших успехов достигли биотехнология 
и генетическая инженерия в получении соматических трансгенных 
гибридов, в изучении генома человека, в клонировании животных 
и создании трансгенных микроорганизмов, растений и животных. 
Успешно развиваются специализированные направления генетики, 
опираясь на генетические методы исследований: например, популяционная, 
биохимическая, молекулярная, генетика человека и целый 
ряд других, не менее важных.
На современном этапе генетика занимает ведущее место в общей 
и частной биологии, являясь основой создания современных биологически 
активных веществ, лекарственных препаратов, вакцин, а 
также основой разработки методов генной терапии, создания транс-
генных объектов и в решении проблем биоэкологии.

1. Методы генетических исследований

Гибридологический метод – представляет собой специфический 
метод генетики, который заключается в гибридизации и последующем 
учете гибридного потомства по изучаемым признакам. Гибридологический 
анализ – основан на использовании системы скрещиваний 
в ряде поколений для определения характера наследования 
признаков и свойств. 
Генеалогический метод – заключается в использовании родословных 
для изучения закономерностей наследования признаков, в 
том числе наследственных болезней. Этот метод в первую очередь 
применяется при изучении наследственности человека и медленно 
плодящихся животных.

Близнецовый метод – применяют при изучении влияния определенных 
факторов внешней среды и их взаимодействия с генотипом 
особи, а также для выявления относительной роли генотипической и 
модификационной изменчивости в общей изменчивости признака. В 
рамках данного метода изучают проявления признаков у однояйцовых 
близнецов, оценивая роль внешней среды в формировании фенотипа.
Цитогенетический метод служит для изучения строения хромосом, 
их репликации и функционирования, хромосомных перестроек 
и изменчивости числа хромосом. С помощью цитогенетики 
выявляют разные болезни и аномалии, связанные с нарушением в 
строении хромосом и изменением их числа.
Иммуногенетический метод – включает серологические методы, 
иммуноэлектрофорез и другие, которые используются для изучения 
групп крови, белков и ферментов сыворотки крови и тканей. С его 
помощью можно установить иммунологическую несовместимость, 
выявить иммунодефициты, мозаицизм близнецов.
Популяционно-статистический метод – применяется при обработке 
результатов скрещиваний, изучении связи между признаками, 
анализе генетической структуры популяций, распространении генетических 
аномалий в популяциях.
Онтогенетический метод используют для анализа действия и 
проявления генов в онтогенезе при различных условиях среды. Для 
изучения явлений наследственности и изменчивости используют 
биохимический, физиологический и другие методы.
В генетике также используются: метод получения мутаций, гибридизации 
соматических клеток, культуры тканей и клеток, методы 
биотехнологии, биохимический, иммунологический, иммунохимический.

Генетика широко использует методы физики: оптические, меченых 
атомов в молекулярной генетике и генной инженерии и 
других направлениях.
 Большой вклад в развитие науки внесли крупнейшие советские 
генетики и цитологи, открывшие ряд важнейших закономерностей 
наследственности и изменчивости. Такие ученые, как И. Д. Чистяков, 
описавший деление клетки, С. Г. Навашин – открывший 
двойное оплодотворение у цветковых растений, Н. И. Вавилов – 
сформулировавший закон гомологических рядов наследственной 
изменчивости, И. В. Мичурин – создавший новые методы селекции 
плодовых растений, Г. Д. Карпеченко – автор метода преодоления 
бесплодия отдаленных гибридов, С. С. Четвериков – основатель по-

пуляционной генетики, Ю. А. Филипченко – зачинатель изучения 
частной генетики, А. С. Серебровский – пионер изучения тонкого 
слоя гена, Н. К. Кольцов, развивший концепцию о химической природе 
гена и заложивший основы селекции, В. С. Кирпичников – генетические 
основы селекции рыб и ряд других, создали свои научные 
школы и разработали целые направления, которые заняли почетное 
место в истории мировой генетики.

2. Роль генетики в животноводстве и рыбоводстве

Роль предопределяется возможностями использования генетических 
методов в практике:
1. Для уточнения происхождения животных; 
2. При создании животных, устойчивых к болезням; 
3. Для оценки производителей по качеству потомства; 
4. Для изучения влияния разных веществ на наследственный аппарат 
животных; 
5. Для изучения роли наследственности в проявлении аномалий; 
6. Для выявления носителей рецессивных генов; 
7. Для изучения иммунитета животных; 
8. Для изучения генетики патогенности и вирулентности микроорганизмов; 

9. Для разработки методов повышения устойчивости животных 
к болезням. 
Основные проблемы, которыми занимается современная генетика 
в практике сельского хозяйства и в т.ч. в рыбоводстве:
– генетическая инженерия для решения вопросов биотехнологии: 
получение в достаточном количестве антибиотиков, витаминов, незаменимых 
аминокислот, кормовых и пищевых белков, биологических 
средств защиты и т. д.;
– решается одна из стратегических задач генетики – регуляция и 
управление действием генов в онтогенезе. Выясняются пути реализации 
генетической информации в признак в процессе онтогенеза. 
Создание методов управления действием генов позволит повысить 
продуктивность животных, резистентность к болезням, подавить 
проявление нежелательных признаков;
– разработать методы управления процессами мутаций, что даст 
возможность получать нужные наследственные изменения при создании 
новых штаммов микроорганизмов, линий и пород животных 
и рыб;

– изучается проблема регуляции пола;
– ведутся перспективные исследования по генокопированию, т. е. 
пересадке в яйцеклетку, из которой удалено ядро, ядра, взятого из 
соматической клетки. Совершенствуются методы получения генетических 
копий (клонов), выдающихся по продуктивности и устойчивости 
к болезням животных;
– проблема защиты наследственности человека и животных от 
мутагенного действия радиации и химических мутагенов среды;
– борьба с наследственными болезнями у животных и рыб, создание 
линий, пород, устойчивых к болезням;
– трансгенез – как селекционный метод для создания новых 
пород и породных групп.

Контрольные вопросы

1. Что является предметом генетики? 
2. Каковы основные методы изучения генетики? 
3. Что вы знаете о этапах развития генетики? 
4. Какова роль отечественных ученых в развитии генетики? 
5. Какова роль генетики в животноводстве и аквакультуре?

Глава 2.  
цитолоГические основы наследственности 

1. Клетка как генетическая система

Каждый вид животных сохраняет в ряду поколений характерные 
для него черты, карпы – карпов, форель – форели, причем куда бы 
ни перевозили и в какие бы условия ни помещали представителей 
данного вида, если они сохраняют способность размножаться, то 
воспроизведут себе подобных. Воспроизводство себе подобного потомства 
обеспечивает наследственность.
Поскольку в основе размножения организмов лежит деление 
клетки, необходимо рассмотреть ее строение, химический состав, 
роль отдельных структур в функционировании и воспроизведении 
клеток.
Наука, изучающая строение и функции клеток, – цитология 
(греч.cellula, cytos – оболочка, покров, панцирь). На уровне клетки 
протекают рост и развитие, размножение, обмен веществ и энергии.
Среди живых организмов встречаются два типа организации 
клеток: прокариоты («предъядерные» – к ним относят бактерии и 
сине-зеленые водоросли) и эукариоты («обладающие настоящим 
ядром» – к ним относят все одно- и многоклеточные организмы – 
растения, грибы и животных).
В 1838 – 39 гг. Т. Шванном, М. Шлейденом была сформулирована 
клеточная теория как одно из величайших научных обобщений 
XIX века. Позднее, в 1858 г., Р. Вирхов внес существенные уточнения 
в ее формулировку. 
Современная клеточная теория содержит следующие положения:

1. клетка – основная единица строения и развития всех живых 
организмов;