Основы физиологии животных. Часть 3

В Ы С Ш Е Е  О Б Р А З О В А Н И Е 
 
 
Ю.А. УСПЕНСКАЯ 
 
 
ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ 
ЖИВОТНЫХ 
 
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 
 
В ТРЕХ ЧАСТЯХ 
 
ЧАСТЬ 3 
 
 
Рекомендовано Учебно-методическим советом  
федерального государственного бюджетного  
образовательного учреждения высшего образования  
«Красноярский государственный аграрный университет»  
для внутривузовского использования  
в качестве учебного пособия для студентов,  
обучающихся по направлениям подготовки  
35.03.07 «Технология производства и переработки 
сельскохозяйственной продукции»  
и 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» 
 
 
 
 
 
Москва 
ИНФРА-М 
2024 

УДК 591.1(075.8)
ББК 28.673я73 

У77

ФЗ 

№ 436-ФЗ 

Издание не подлежит маркировке

в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11 

 
Р е ц е н з е н т ы: 
А.А. Савченко, доктор медицинских наук, профессор, заведующий 
кафедрой 
физиологии 
имени 
профессора 
А.Т. 
Пшоника 
Красноярского государственного медицинского университета имени 
профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого; 
М.В. Бойченко, кандидат биологических наук, заведующий химико-
токсикологическим отделом Красноярской краевой ветеринарной 
лаборатории 
 
Успенская Ю.А. 
У77 
Основы физиологии животных : учебное пособие : в 3 частях. 
Часть 3 / Ю.А. Успенская. — Москва : ИНФРА-М, 2024. — 328 с. — 
(Высшее образование). 
 
ISBN 978-5-16-112346-1 (online) 
 
Учебное пособие содержит общетеоретические положения о процессах 
жизнедеятельности животного организма и составляющих его частей, от клеток 
до систем органов, в их единстве и взаимосвязи с окружающей средой, 
и лабораторный практикум с алгоритмами лабораторных работ. 
Изложены основные данные по физиологии возбудимых тканей, системам 
крови и органов кровообращения, системам органов грудной и брюшной 
полостей, обмену веществ и энергии, физиологии размножения и лактации, составляющие 
второй модуль «Физиология животных» дисциплины «Морфология 
и физиология сельскохозяйственных животных». 
Предназначено 
для 
студентов, 
обучающихся 
по 
направлениям 
подготовки 
35.03.07 
«Технология 
производства 
и 
переработки 
сельскохозяйственной 
продукции» 
и 
36.03.01 
«Ветеринарно-санитарная 
экспертиза». 
 
УДК 591.1(075.8) 
ББК 28.673я73 
 
ISBN 978-5-16-112346-1 (online)  
 
        © Успенская Ю.А., 2024 
        © Красноярский государственный  
  аграрный университет, 2024 

ВВЕДЕНИЕ 

 
Физиология животных (от греч. physis – природа, logos – уче-

ние) – биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности 
животного организма и составляющих его частей (клеток и субклеточных 
структур, тканей, органов, систем органов) в их единстве и 
взаимосвязи с окружающей средой. 

Физиология сельскохозяйственных животных является одним из 

лидирующих направлений физиологической науки. Накопление фактического 
материала по физиологии сельскохозяйственных животных 
и его обобщение позволили сформулировать целый ряд положений, 
имеющих не только прикладное, но и фундаментальное значение. 

Физиология животных – многопрофильная дисциплина, вклю-

чающая в себя общую и клеточную физиологию, физиологию отдельных 
систем и органов – кровообращения, дыхания, пищеварения, 
развития, иммунитета, эндокринной и репродуктивной систем, нейрофизиологию 
и физиологию поведения. 

Физиология животных тесно связана с другими биологическими 

дисциплинами – анатомией, гистологией, эмбриологией, биохимией, 
биофизикой, биотехнологией. На основе физиологических данных 
устанавливается потребность животных в питательных веществах и 
энергии, внедряются эффективные приемы воспроизводства (искусственное 
осеменение самок, трансплантация зигот), осуществляется 
тренинг спортивных лошадей и дрессировка служебных собак, применяются 
биологически активные вещества – витамины, антибиотики, 
гормоны, тканевые стимуляторы и прочие средства, стимулирующие 
рост и продуктивность животных. 

Цель изучения физиологии животных – формирование фунда-

ментальных и профессиональных знаний о физиологических процессах 
и функциях в организме сельскохозяйственных животных, необходимых 
для научного обоснования мероприятий, связанных с созданием 
оптимальных условий производства и реализации продукции 
животноводства. 

Задачами физиологии животных являются: 

 познание общих и частных механизмов и закономерностей 

деятельности клеток, тканей, органов, систем органов и целостного 
организма, 
механизмов 
нейрогуморальной 
регуляции 

физиологических процессов и функций у продуктивных животных; 

 приобретение 
навыков 
по 
исследованию 
физиологических 

констант и умений использования знаний физиологии в практике 
животноводства и при переработке продуктов животноводства. 

Объектом изучения физиологии животных являются все виды 

домашних млекопитающих и птиц, используемых в сельском хозяйстве. 


Учебное пособие «Физиология животных. Часть 3» разработано 

в соответствии с федеральным государственным образовательным 
стандартом высшего образования и на основе примерной программы 
дисциплины «Морфология и физиология сельскохозяйственных животных», 
рекомендованной Министерством образования РФ для 
высших сельскохозяйственных учебных заведений для направления 
подготовки «Технология производства и переработки сельскохозяйственной 
продукции». В нем освещен теоретический и практический 
материал по второму модулю дисциплины «Морфология и физиология 
сельскохозяйственных животных» – «Физиология животных», 
включающий такие разделы, как физиология возбудимых тканей, 
системы крови и органов кровообращения, системы органов грудной 
и брюшной полостей, обмен веществ и энергии, физиология размножения 
и лактации. 

Настоящее учебное пособие разрабатывалось как самодостаточ-

ный курс, позволяющий в ходе самостоятельного обучения получить 
комплексное всестороннее представление о предмете, ознакомиться с 
основами терминологической, теоретической и практической сторон 
физиологии животных. Это комплекс материалов для самостоятельного 
овладения студентом вторым модулем учебной дисциплины 
«Морфология и физиология сельскохозяйственных животных», создающий 
основу для последующего формирования профессиональных 
компетенций бакалавра. 

Предлагаемое вниманию студентов учебное пособие хорошо 

иллюстрировано, содержит теоретический курс и лабораторный 
практикум по пяти главам, довольно значительный список литературы 
и тесты самоконтроля. По завершении той или иной темы студенту 
предлагаются контрольные вопросы для подготовки к дифференцированному 
зачету. Представленный материал окажет студенту 
большую помощь в деле подготовки к текущей, промежуточной и 
итоговой аттестации и будет являться хорошей основой для самоконтроля 
и тестирования. 

 
 

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ. 
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 

 

1.1. Определение физиологии, ее задачи и основные разделы. 

Основные методы физиологических исследований 

 
Физиология животных – биологическая наука, изучающая 

процессы жизнедеятельности животного организма и составляющих 
его частей (клеток и субклеточных структур, тканей, органов, систем 
органов) в их единстве и взаимосвязи с окружающей средой. 

Объектом 
изучения 
физиологии 
животных 
является 

макроорганизм животного. 

Физиология изучает физиологические процессы и функции 

живого организма на уровне клеток, тканей, органов и организма в 
целом, в их взаимосвязи между собой и с учетом влияний условий 
окружающей среды, технологии содержания, а также поведенческие 
реакции животных. 

 Основными задачами физиологии являются: 

1) изучение закономерностей жизненных процессов (обмена веществ, 

дыхания, пищеварения и др.) на разных структурных уровнях; 

2) выяснение механизмов, обеспечивающих взаимодействие отдель-

ных частей организма и организма как целого с внешней средой; 

3) выявление качественных различий физиологических функций у 

животных, находящихся на неодинаковых уровнях эволюционного 
развития или обитающих в разных экологических условиях; 

4) изучение становления физиологических функций, их формирова-

ния на разных этапах индивидуального развития; 

5) познание поведенческих реакций и механизмов их формирования; 
6) приобретение навыков исследования физиологических функций. 

 В физиологии животных выделяют следующие основные раз-

делы: 
1) общая физиология – изучает физиологические процессы, свойст-

венные всем живым организмам (физиологию клетки, физиологию 
возбудимых тканей); 

2) частная физиология – изучает особенности и закономерности 

физиологических 
процессов 
и 
функций 
отдельных 
систем 

организма 
(нервной, 
эндокринной, 
крови, 
кровообращения, 

дыхания и др.); 

 

3) сравнительная 
физиология 
– 
изучает 
особенности 

физиологических процессов и функций в сравнительном аспекте у 
животных разных видов (например, насекомых, рыб, птиц, млекопитающих); 


4) эволюционная физиология – изучает историю возникновения и 

преобразования процессов и функций организма в процессе 
эволюции животного мира; 

5) экологическая физиология – изучает механизмы адаптации жи-

вотных к специфическим условиям обитания; 

6) возрастная физиология – изучает динамику развития и угасания 

физиологических функций в различные периоды индивидуального 
развития (онтогенеза); 

7) отраслевая физиология – изучает особенности физиологических 

процессов и функций, связанных с продуктивностью животных 
(физиология лактации, откорма и др.). 

8) Физиология животных тесно связана с такими биологическими 

науками, как анатомия, гистология, цитология, эмбриология, биохимия, 
биофизика, биотехнология. На основе физиологических 
данных устанавливается потребность животных в питательных веществах 
и энергии, внедряются эффективные приемы воспроизводства (
искусственное осеменение самок, трансплантация зигот), 
осуществляется тренинг спортивных лошадей и дрессировка служебных 
собак, применяются биологически активные вещества (витамины, 
гормоны, тканевые стимуляторы и другие средства, стимулирующие 
рост и продуктивность животных). 

9) В свою очередь физиология является теоретической основой для 

фармакологии, терапии, акушерства, хирургии, разведения, кормления, 
зоогигиены и других наук. 

 
Основные методы физиологических исследований 
Для познания физиологических процессов и функций живого 

организма в физиологии применяют 2 метода: 
1) метод наблюдения – метод оценки проявления физиологического 

процесса, функции органа, ткани в естественных условиях. Этот 
метод не позволяет узнать, почему осуществляется тот или иной 
физиологический процесс или функция. Метод наблюдения выполняется 
с применением различных приборов и вспомогательных 
операций (наложение фистул на исследуемый орган, вживление 
электродов и др.); 

 

2) метод эксперимента (или опыта) – метод определения роли 

факторов, обеспечивающих деятельность тканей, органов, организма 
путем направленного устранения или усиления действия того 
или иного фактора их жизнедеятельности. Этот метод позволяет 
узнать, почему осуществляется данный физиологический процесс 
или функция. Метод эксперимента выполняется с применением 
различных приборов и вспомогательных приемов (изоляция нерва, 
вживление электродов, наложение фистул и др.). 

 

1.2. Основные принципы структурно-функциональной 

организации организма животных 

 
Организм 
– 
открытая, 
самостоятельно 
существующая, 

саморегулирующаяся единица органического мира, которая отвечает 
реакцией как единое целое на изменение условий окружающей среды. 

 Различают следующие уровни организации организма: 

системный, органный, тканевой, клеточный и субклеточный. 

Орган – это часть тела определенной формы, состоящая из не-

скольких тканей и специализирующаяся на выполнении определенных 
видов деятельности. Органы организма объединены в системы. 

Система органов – объединение органов, участвующих в 

выполнении сложной общей деятельности (например, система, 
обеспечивающая кровообращение). 

У высших животных функционируют следующие системы: 

опорно-двигательная, пищеварительная, дыхательная, транспортная (
кровь, кровообращение, лимфообращение), выделительная, половая, 
иммунная, нервная и эндокринная. 

Ткань – система клеток и межклеточных структур, обладающих 

общностью строения, происхождения, развития и функции. Все разновидности 
тканей в животном организме объединяют в 4 типа: эпителиальные, 
опорно-трофические, мышечные и нервная. 

Клетка – структурно-физиологическая единица тканей, органов и 

организма в целом. Клетка состоит из плазматической мембраны, 
цитоплазмы и ядра. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев 
фосфолипидов и одного слоя белков. Цитоплазма содержит в себе 
следующие компоненты: эндоплазматическую сеть, рибосомы, комплекс 
Гольджи, лизосомы, митохондрии, клеточный центр и включения. Роль 
скелета клетки играют цитоплазматические микротрубочки. Ядро 
состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы и ядрышка. 

1.3. Регуляция жизнедеятельности организма 

 
 Для поддержания жизнедеятельности все функции организма 

регулируются двумя путями: гуморальным и нервным. 
1. Гуморальная, или химическая, регуляция – осуществляется био-

логически активными веществами, циркулирующими в жидких 
средах организма (крови, лимфе и тканевой жидкости). Эти вещества 
могут поступать с пищей (например, витамины), образовываться 
в процессе обмена (углекислота, аминокислоты и др.), синтезироваться 
эндокринными органами (гормоны). Наиболее важными 
регуляторами являются гормоны. Клетки также выделяют во 
внеклеточную среду продукты своей жизнедеятельности – метаболиты, 
участвующие в ряде физиологических реакций (например, 
биогенные амины, простагландины). Гуморальные регуляторы 
специфичны и влияют на деятельность лишь определенных органов. 
Гуморальная регуляция не способна быстро изменять функции 
органов, так как эта регуляция ограничена скоростью движения 
крови по сосудам. 

2. Нервная регуляция – обеспечивает быстрое изменение функции 

органов и систем и координацию их деятельности за счет развитой 
иннервации органов и высокой скорости распространения импульсов 
по нервным волокнам. 

Нервная регуляция осуществляется в соответствии с рефлектор-

ным принципом. 

Рефлекс – это реакция организма, осуществляемая при участии 

центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. 

 Различают 2 типа рецепторов: 

1) рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (све-

товые, звуковые и др.) и расположенные на внешней поверхности 
тела, называются экстерорецепторы; 

2) рецепторы, воспринимающие изменения состояния органов и 

внутренней среды организма, называются интерорецепторы. 

Рецепторы специфичны по отношению к определенным раздра-

жителям (механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы, 
барорецепторы) и способны превращать энергию раздражения 
в нервные импульсы. 

Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлек-

торной дугой (рис. 1). Он представляет собой последовательно соединенную 
цепочку нейронов: чувствительных, вставочных и двига-

тельных. Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной 
дуги. Выключение ее звена ведет к исчезновению рефлекса. 

По афферентному (центростремительному) пути импульсы по-

ступают в нервную систему (рефлекторный центр), где они перерабатываются 
и переходят на эфферентный (центробежный) путь. По нему 
нервные импульсы передаются к рабочему органу – эффектору 
(мышце, железе). 

 

 

Рисунок 1 – Общая схема рефлекторной дуги 

 
Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуля-

ции приведена ниже. 

Гуморальная регуляция подчинена нервной, в то же время оба 

механизма регуляции (нервный и гуморальный) работают согласованно, 
в тесном взаимодействии. Вместе они составляют единую систему 
нейрогуморальной регуляции, обеспечивающую поддержание 
гомеостаза в организме. 

 

Особенности нервной и гуморальной регуляции 

 

Нервная регуляция
Гуморальная регуляция

1
2

Осуществляется с помощью нервных 
импульсов, возникающих в нейронах

Осуществляется с помощью гормонов 
и других биологически активных веществ


Сигналы (нервные импульсы) имеют 
электрическую природу, распространяются 
по нервным волокнам

Сигналы (биологически активные вещества) 
имеют химическую природу, 
распространяются жидкими средами 
организма

Высокая скорость передачи сигналов 
(до 120 м/с)

Сравнительно 
медленная 
передача 

сигналов (до 0,5 м/с)

Окончание табл.

1
2

Нервные импульсы направляются на 
конкретный орган или группу органов

Биологически активные вещества действуют 
на чувствительные к ним клетки-
мишени во всех органах, в которых 
такие клетки имеются

Обеспечивает точный и быстрый ответ 
организма на действие раздражителей 
в виде двигательной активности, различных 
поведенческих реакций

Контролирует длительно протекающие 
процессы в организме: рост, развитие, 
обмен веществ и др. В определенных 
ситуациях переводит в активированное 
состояние сразу несколько систем 
организма

 

1.4. Понятие о гомеостазе 

 
Гомеостаз – это постоянство внутренней среды организма и 

устойчивость его основных физиологических функций. 

Поддержание гомеостаза является единственным способом су-

ществования организма, находящегося в постоянном контакте с 
внешней средой. Внутренняя среда организма строго контролируется 
по составу и физико-химическим свойствам. В поддержании гомеостаза 
участвуют почти все системы организма. Важная роль принадлежит 
гипоталамусу, который является высшим центром регуляции 
вегетативных функций (обмена веществ и энергии, питания, теплового 
и водного баланса, кровообращения, дыхания). 

На организм человека постоянно действуют различные факторы 

окружающей среды, которые вызывают сдвиги в составе и свойствах 
внутренней среды, а компенсирующие механизмы сглаживают эти 
сдвиги. В результате колебания параметров среды совершаются в 
наиболее благоприятных для жизнедеятельности пределах. 

Функциональные возможности механизмов поддержания гомео-

стаза не беспредельны. При неблагоприятных условиях существования 
организм адаптируется к этим условиям путем активации одних 
систем и притормаживания других. При воздействии чрезвычайных 
раздражителей показатели гомеостаза выходят из нормы, что нарушает 
функции организма и приводит к патологии. 

При регуляции сложных систем существует обратная связь, т. е. 

саморегуляция. 

Саморегуляция – это свойство биологических систем автома-

тически поддерживать на определенном постоянном уровне различные 
показатели.