Определитель птиц по перу и его фрагментам. Отряд Ржанкообразные (Сharadriiformes)

Институт пробёем экоёогии и эвоёюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
Научный Совет РАН по биоповреждениям






О.Л. Сиёаева, О.Ф. Чернова, С.А. Букреев, А.Н. Вараксин

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ПТИЦ ПО ПЕРУ И ЕГО ФРАГМЕНТАМ
Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)













Товарищество научных изданий КМК Москва 2018

УДК 598.2:59.018
ББК 28.66

Сиёаева О.Ё., Чернова О.Ф., Букреев С.А., Вараксин А.Н. Опредеёитеёь птиц по перу и его фрагментам. Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 385с.

    Настоящий четвертый том «Опредеёитеёя птиц по перу и его фрагментам», созданный сотрудниками Института пробёем экологии и эволюции Российской академии наук, продоёжает серию пубёикаций и развивает новое направление в птиёоёогии - таксономические иссёедования на основе морфоёогии пера. В этой серии уже вышли три «Определителя птиц по перу и его фрагментам», посвященные семейству Врановых (Corvidae) отряда Воробьинообразных (Passeriformes) (2012), отрядам Горообразных (Galliformes), Голубеобразных (Columbiformes) и Рябкообразных (Pterocliformes) (2013) и отряду Гусеобразных (Anseriformes) (2015).
    Четвертый том посвящен отряду Ржанкообразных, включающему довольно разнородных птиц, разбитых на три подотряда. Некоторые представители этого отряда существенно влияют на безопасность полетов авиации, а также служат источником биоповреждений и в других сферах человеческой деятельности. Однако в этой группе птиц немало редких видов, подлежащих охране. Для 47 видов отряда описаны макро-и микроструктурные особенности отдельных покровных перьев и выявлены комплексы качественных и количественных структурных признаков, имеющих таксономическое значение. Разработана система диагностических признаков. Результаты изучения перьевого покрова Ржанкообразных представляют ценность для рашых областей знаний, таких как орнитология, зоология, аэродромная экология, экологическое образование, палеонтология, палеобиология, археология, этнография и антропология, а также таксономические исследования и криминалистика.
    Определитель предназначен для орнитологов, зоологов, экологов, специалистов в области биологической экспертизы, гистологов.
    Илл. 325. Табл. 12. Библ. 109, включая Интернет-ресурсы. Приложения на 154 с.

Ответственный редактор: д.б.н. О.Ф. Чернова
Рецензенты: д.б.н. В.А. Остапенко, к.б.н. Д.А. Корепова
Фото на обложке: Д.Н. Де0евых (http://landscapists.info/dmitry-deshevykh) Оформление обложки: О.Ё. Силаева, Ю.А. Горохова, Ю.А. Богданова

Silaeva, O.L., Chernova, O.F., Bukreev, S.A., Varaksin, A.N. The Bird Identification Guide of Feather and its Fragments. Order Charadriiformes. Moscow: KMK Scientific Press, 2018. 385 p.

    The fourth volume of “Bird Identification Guide of Feather and Its Fragments. Order Charadriiformes created by collaborators of the A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of Russian Academy of Sciences (IPEE RAS) continues a series of publications and develops the new direction in ptilology - taxonomical studies based on the feather morphology. The series includes three monographs: “Bird Identification Guide of Feather and Its Fragments. Order Passeriformes. Family Corvidae”, 2012; “Bird Identification Guide of Feather and Its Fragments. Orders: Galliformes, Columbiformes, Pterocliformes”, 2013, and “The Bird Identification Guide of Feather and Its Fragments. Order Anseriformes ”, 2015.
    The fourth volume is devoted to the Order Charadriiformes, which includes rather different birds of three suborders. Some representatives of the Order significantly influence flight safety of aircrafts and are a source of biodamages in other spheres of human activity, as well. However, among representatives of this group of birds there are numerous rare species, which are subjects of protection. For 47 species of the Order, macro- and microstructural features of separate cover feathers are described. We revealed the complexes of qualitative and quantitative structural features of feathers having the taxonomical value. The complexes are united in the system of diagnostic signs. The results of integument study of Charadriiformes are of value for different fields of knowledge, such as ornithology, zoology, airfield ecology, ecological education, paleontology, paleobiology, archeology, ethnography, anthropology, as well as for taxonomical researches and criminalistics.
    The Guide is intended for ornithologists, zoologists, ecologists, experts in the field of biological examination, and histologists.
    Ill. 325. Tabl. 12. Bibl. 109. Appendix 154 pp.

Editor-in-chief: Dr. O.F. Chernova Reviewers: Dr. V.A. Ostapenko, Dr. D.A. Korepova

ISBN 978-5-907099-36-4                     © ИПЭЭ РАН, 2018.
                                           © О.Ё. Силаева, О.Ф. Чернова, С.А. Букреев, А.Н. Вараксищ текст, иллюстрации, 2018.
                                           © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2018.

Посвящается памяти наших коллег В.Д. Ильичева и В.М. Гудкова

   ПРЕДИСЛОВИЕ

   Перья представляют собой уникальное создание природы, во многом определяющее видовое многообразие птиц благодаря чрезвычайно широкой вариативности форм и расцветки не только на видовом уровне, но и из-за полового диморфизма, возрастной изменчивости и индивидуальных различий. Перья можно отнести к техническому чуду, в них все целесообразно и обеспечивает выполнение множества функций, они эстетичны и имеют оригинальную конструкцию. Сбор перьев позволяет изучать птиц и создавать птерологические коллекции без отстрела самих животных. Перья очень информативны, они могут предоставить ценные сведения о конкретной особи (виде, возрасте и половой принадлежности, стадии линьки), ареале вида, особенностях миграций, качестве питания, а также о воздействии разнообразных факторов окружающей среды. Особенно важны такие исследования для изучения редких и перелетных птиц.
   Предлагаемая вниманию читателя монография продолжает серию наших работ по морфологической диагностике пера и его фрагментов. Посвящено оно отряду Ржанкообразных (Charadriiformes). В предыдущих трех томах этой серии рассматривалось оперение птиц отрядов Воробьинообразных (Passeriformes, семейство Врановых Corvidae ) (Силаева, Ильичев, Чернова, 2012), Курообразных (Galliformes), Голубеобразных (Columbiformes), Рябкообразных (Pte-rocliformes) (Силаева и др., 2013), Гусеобразных (Anseriformes) (Силаева, Чернова, Вараксин, 2015). В этих работах, как и новом томе, мы используем такие термины как «идентификация по перу», «микроструктура пера», «диагностика пера», подразумевая изучение структуры конкретного индивидуального пера определенной категории. Термин «идентификация по перьям» принят нами для обозначения традиционной идентификации вида птицы по топографическим группам показательных перьев и общему фону оперения.

   В отечественной орнитологии до наших работ отсутствовали определители по микроструктурным особенностям отдельных экземпляров перьев, и мы надеемся, что наши исследования восполнят этот пробел.
   В настоящей работе развивается новое направление таксономических исследований по морфологии пера, в ней значительно дополнен и углублен метод идентификации таксона на основе структурных особенностей перьев. В рамках этого направления выявляются признаки перьевых структур, имеющих диагностическое значение, что демонстрирует особенности и степень индивидуальной изменчивости структурных компонентов пера в пределах таксонов разного ранга, а также филогенетические связи между таксонами.
   В работе описано несколько новых перьевых структур и дополнены сведения по уже открытым в предыдущих работах образованиям, таким как комбинированные бородки, модифицированные лучи с удлиненными опахальцами и т.д.
   Определитель включает сведения о биологии видов Ржанкообразных: полевые признаки, резидентность, ареал, питание, основные поведенческие особенности с описанием звуковой сигнализации.
   В приложении приводятся изображения сканированных перьев из птерологической коллекции Лаборатории экологии и управления поведением птиц (ЛЭУПП) ИПЭЭ РАН с указанием птерилий и электроног-раммы структур перьев, полученные с помощью сканирующего микроскопа, а также рисунки перьев В.М. Гудкова.
   Перьевой материал для исследования получали без причинения вреда птицам, использовали погибших особей, негодные для экспонирования музейные чучела и тушки. Для отбора перьев собирали трупы птиц, погибших на автодорогах, на линиях электропередач, в местах, где хищные птицы ощипывают свои жертвы. Использовали также материал, любезно предоставленный нам коллегами-орнитологами, охотниками и егерями.

   Наибольшую помощь в сборе материала для этой монографии нам оказало руководство и сотрудники Отдела орнитологии Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ в частности, Я.А. Редькин. Часть перьевого материала нам предоставили коллеги и друзья: Т.В. Свиридова, В.А. Валуев, П.Г. Полежанкина, С.К. Рыжов. Мы благодарны им за оказанное содействие, как и Ю.А. Богдановой за техническую помощь по микроскопированию и оформлению рукописи.
   Фотографии крыльев птиц из коллекции Зоомузея МГУ выполнены Ю.А. Гороховой и отредактированы О.Ф. Черновой. Мы также благодарны В. Авдееву, Т. Барабаши-ну, О. Белялову, И. Бобырю, Е. Богинско-му, Е. Валовой, Г. Виноградову, С. Волкову, А. Голубевой, А. Гончарову, С. Дома-шевскому, Д. Дубиковскому, В. Ермаковой, X. Журтову, Б. Звонову, В. Зубакину, А. Иса-

бекову, Н. Каранову, Ю. Карпову, А. Киселеву, Н. Конюхову, В. Кучеренко, А. Липкови-чу, Т. Свиридовой, Е. Софронову, С. Тарасевичу, И. Торгачкину, С. Трепету, И. Уколову и А. Яковлеву, фотографии которых, предоставленные нам лично или позаимствованные из различных общедоступных Интернет-источников, были использованы для характеристики изученных нами видов Ржанкообразных. Особая благодарность Дмитрию Дешевых за фотографию “Токующие турухтаны”, использованную при оформлении обложки книги.
   Авторы выражают глубокую признательность Т.Б. Голубевой и М.В. Черкасовой за предоставленные коллекции перьев и рисунки биолога и художника В.М. Гудкова.
   Работа была выполнена с использованием оборудования Центра коллективного пользования «Инструментальные методы в экологии» при ИПЭЭ РАН.

4

   ВВЕДЕНИЕ

   Большое фундаментальное значение имеют исследования перьевых структур в рамках нового направления птилологии -систематики, основанной на морфологии пера. Очевидны связи таксономических исследований на основе структуры пера с систематикой и филогенетикой. Особенности структур перьев свидетельствуют не только об их таксономическом значении, но и о филогенетическом родстве разных таксонов, а также об индивидуальной, а возможно и популяционной изменчивости внутри таксономической группы. Новое направление использует птилологический метод неклассической систематики, когда идентификация особи проводится по микроструктуре пера. Метод макроструктурного определения вида птицы по маховым и рулевым перьям, а также по наиболее характерным группам покровных перьев активно применяется в орнитологии для идентификации вида по особенностям перьевого покрова. Вид идентифицируют, сопоставляя оперение живой особи, тушки или фрагментов перьев с коллекционным и/или иллюстративным материалом видовых определителей.
   К настоящему времени имеется достаточное количество справочников по маховым и рулевым перьям, по которым и определяют вид птицы в полевых условиях. В наших предыдущих работах были кратко представлены основные перьевые определители птиц (Силаева, Ильичев, Чернова, 2012; Силаева и др., 2013; Силаева, Чернова, Вараксин, 2015). Здесь мы остановимся на новых справочниках и тех, которые не были упомянуты в наших предыдущих томах.
   Следует отметить «Определитель перьев птиц Центральной Европы» (Bergmann, 2015), содержащий сведения по перу для 298 наиболее важных гнездящихся видов птиц и регулярных мигрантов. Руководство снабжено 377 цветными иллюстрациями и 259 таблицами перьев. Во вводной главе рассматриваются наиболее интересные для сбора птилологических коллекций биотопы, линька птиц, а также правовые вопросы сбора перьев, хранение и систематизация перьевых коллекций. Здесь же подробно разби

раются особенности строения крыла Воробьинообразных и Неворобьиных птиц с функциональным значением некоторых перьев.
   Общая информация по семейству предваряет каждый видовой очерк, который содержит детальные сведения по оперению с учетом основных птерилий, приводятся также размеры самого длинного первостепенного махового и рулевого перьев. В видовой очерк включены данные по оперению самцов и самок, молодых и взрослых птиц, а также описаны сезонные наряды. Таблицы с фотографиями перьев включают основные наиболее характерные и значимые для идентификации вида перья - маховые и рулевые, а также их кроющие. Однако мелкие покровные перья почти не рассматривались.
   Заявленный еще в 1990 годы Определитель европейских птиц по перьям уже подготовлен к печати, его аннонс появился в Интернете (www.nhbs.com/series/atlas-of-feathers-for-western-palearctic-birds), и справочник скоро будет опубликован. Это монументальный и оригинальный перьевой атлас, состоящий из двух томов по Воробьинообразным и Неворобьиным птицам. Его особенность в том, что маховые и рулевые перья представленных семейств расположены в виде круговой модели. Абрисы перьев прорисованы разными оттенками цветов и наложены друг на друга. По радиусам отложены значения процентных соотношений между размерами перьев. Самое длинное маховое представлено со значением в 100%, все другие перья составляют относительный процент. Такой метод позволяет выявить даже самые тонкие пропорциональные отличия в размерах перьев, например, видов-близнецов. В модель включено и крылышко (Alula), поскольку оно выполняет важную аэродинамическую функцию и, несмотря на свой малый размер, относится к крупным перьям. Перья отдельных видов разных перьевых нарядов представлены и в линейной форме.
   В 2015 г. в Интернете появился определитель В. Хансена и Ю. Зинначке «Рулевые перья птиц Центральной Европы» (www. bookdepository.com/Die-Steuerfedern-der-

5

Vogel-Mitteleuropas-Tail-Feathers-Birds-Central- Europ e-Wilfried-Han sen/ 9781499280210), подготовленный на базе черно-белого определителя тех же авторов (Hansen, Synnatzchke, 1998). В этом труде описаны перья 300 видов птиц. Справочник содержит 600 таблиц с промерами перьев, подробно описаны характерные особенности перьев каждого вида и разных перьевых нарядов - половых и возрастных: цвет, форма, индивидуальные вариации длины. Для перьев некоторых видов приводится более 1000 индивидуальных измерений.
   Определитель по перьевым микроструктурам двух отрядов птиц Ржанкообразных и Гусеобразных опубликован в материалах Европейского комитета по столкновениям самолетов с птицами (Perremans, 1992). Предлагается идентификация таксона по дорзальной поверхности кутикулы стержня пера и бородок, в том числе и стержневых. Всего с помощью сканирующего электронного микроскопа исследованы перьевые структуры 65 представителей отряда Ржанкообразных, принадлежащих к 31 роду и 13 семействам. Почти у всех видов отмечены значительные отличия в структуре кутикулы. Исключение составили два вида: трехполосый зуек (Charadrius tricollaris) и травник (Tringa totanus).
   Подобным образом изучено 16 видов Гусеобразных. Здесь явные различия выявлены между утками, гусями и лебедями. Составлен идентификационный ключ. Такие ключи дополняют и украшают определители, могут облегчить процесс идентификации. Однако создание идентификационного ключа довольно затруднительно, так как приходится учитывать множество факторов, не только микро- но и макроструктурные диагностические признаки, при этом ключевой определитель строится на альтернативном выборе.
   Из русскоязычных определителей по перу следует отметить «Атлас-определитель перьев птиц» (Корепова, 2016). В Атласе представлены данные по рулевым и маховым перьям 161 вида, принадлежащих к 18 отрядам птиц. Размеры перьев можно легко определить по разлинованному фону. В основу атласа положен оригинальный принцип структурирования перьевого материала в зависимости от цвета и его сочетаний,

что облегчает работу по поиску нужного пера, особенно это важно для любителей птиц. Определитель содержит качественные оригинальные фотографии, воспроизводящие птиц в их характерных позах. Оперение птиц описано очень подробно, учтены все детали, необходимые при идентификации птицы по фрагментам ее оперения. Данные атласа можно использовать и в полевых условиях при наблюдении за птицами.
   Весной 2018 года создан сайт по определению вида птицы по перьям, разработанный Лабораторией по изучению перьевого покрова птиц, включающий 180 видов птиц, распространенных в России и некоторых других странах (http://featherlab.ru).
   К сожалению, имеется очень мало определителей по перу, сочетающих макро- и микроскопические методы определения. Это, в частности, атлас-определитель под редакцией Н.И. Пономаревой (Пономарева, 1995). При этом микроструктурная часть справочника представляет собой перевод-компиляцию микроструктурного определителя по остаткам перьев после ССП Т.Г. Брума (Brom, 1980).
   Серия оригинальных определителей, опубликованных сотрудниками ИПЭЭ РАН, отличается многовариантным применением; они могут использоваться как классические видовые справочники, а также как макроструктурные и микроструктурные. Они преимущественно предназначены для использования в прикладных идентификационных исследованиях (Силаева, Ильичев, Чернова, 2012; Силаева и др., 2013; Силаева, Чернова, Вараксин, 2015).
   В сети Интернет есть более или менее профессиональные определители по перьям, (см. раздел в списке литературы «Ресурсы Интернета»). Есть интерактивные сайты, на которых предлагаются данные по видоспецифическим и индивидуальным особенностям крупного оперения, в частности маховых и рулевых перьев.
   Основная цель написания настоящего Определителя состоит в восполнении пробела в знаниях о морфологии пера, выявлении и описании системных макро- и микроструктурных признаков индивидуального покровного пера, пригодных для диагностики таксона птиц в исследованиях разной направленности.

6

   Результаты изучения архитектоники пера могут использоваться как в работах прикладного, так и фундаментального характера: в популяционных исследованиях, изучении миграций, линьки, а также в палеонтологии, археологии, экологии, авиационной орнитологии, в исследованиях загрязнения окружающей среды и пищевых продуктов, в криминалистике, судебной и биологической экспертизах. Таксономическая идентификация птиц по перу полезна для исполнения природоохранных законов, соблюдения норм Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES - The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora).
   Диагностика вида птиц по останкам, в частности мелким фрагментам пера, имеет существенное значение для авиации. Столкновения авиационной техники с птицами очень опасны, они наносят миллионный ущерб по всему миру. Идентификация останков птиц по микроструктуре пера позво

ляет создавать базы данных, как по перьям, так и по видовому составу регионально наиболее опасных для авиации видов птиц. Правильная диагностика вида повышает точность статистических данных по столкновениям воздушных судов с птицами и соответственно способствует повышению безопасности полетов, так как позволяет принимать адекватные меры по управлению поведением опасного для авиаполетов вида с целью предотвращения столкновений в дальнейшем. Управление поведением птиц служит альтернативой их истреблению. Некоторые проблемные для авиации виды являются редкими или уязвимыми, и в другой эколого-хозяйственной ситуации они оказываются полезными. Большинство видов птиц формируют биологическое разнообразие нашей орнитофауны и представляют собой ценные ресурсы. При этом численность их под воздействием хозяйственной деятельности человека быстро сокращается. Сейчас на территории России почти каждый десятый вид занесен в «Красную книгу Российской Федерации» (2001).

7

    Глава 1.

  ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
  И ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ РЖАНКООБРАЗНЫХ


  В настоящей работе изучен перьевой покров 47 видов из отряда Ржанкообразных, относящихся к трем подотрядам, включающим два надсемейства, семь семейств, 12 подсемейств, 28 родов и семь подродов (табл. 1.1). Систематика и номенклатура, русскоязычные названия, а также порядок следования таксонов приняты нами в соответствии с таксономическим списком Л.С. Степаняна (2003), который базируется на традиционной системе А. Уэтмора (см. ниже).

    Традиционная (морфологическая) систематика


   Традиционные классификации птиц (без учета новейших данных молекулярной генетики) основывались на комплексной оценке материалов по морфологии, палеонтологии, биогеографии и другим орнитологическим дисциплинам. До 1990-х годов наиболее распространенной в научной литературе в макросистематике птиц была система А. Уэтмора (так называемая «классическая»; последнее издание - Wetmore, 1960, цит. по: Карташев, 1974). XI Международный орнитологический Конгресс в Базеле (1954 г.) рекомендовал систему Уэтмора как стандарт для фаунистических и экологических публикаций, где требуется перечисление видов разных таксономических групп.
   Ржанкообразные выделены Уэтмором в ранге самостоятельного отряда Charadriiformes , включающего три подотряда: Ржанковые, или Кулики (Charadrii = Limi-coli = Limicolae) - 13 семейств, Чайковые, или Чайки (Lari) - 3 семейства и Чистиковые, или Чистики (Alcae) - одно семейство. В системе этот отряд помещен между отрядами Журавлеобразных Gruiformes и Голубеобразных Columbiformes.
   Обработав и обобщив большой фактический материал по сравнительной и функциональной морфологии, а также по сравнительной экологии, К.А. Юдин (1965) предложил свою схему филогении и классификации ржанкообразных птиц, которая получила признание у многих эволюционных морфологов и систематиков. В целом была полностью подтверждена самостоя

тельность отряда Charadriiformes в объеме, принятом в системе Уэтмора, за исключением семейства Авдотковых (Burhinidae), которое было перемещено в группу дрофиных Otides. Но таксономическая структура и филогенетические связи внутри отряда подверглись достаточно существенной ревизии.
   Согласно К. А. Юдину (1965), внутри отряда Charadriiformes хорошо выражены три линии развития, которым в таксономическом аспекте был придан ранг подотрядов. Небольшой подотряд Якан (Jacanae) включает единственное семейство Jaca-nidae. Яканы, будучи по основным чертам организации типичными ржанкообразными птицами, вместе с тем обнаруживают в некоторых особенностях строения архаические признаки, не встречающиеся у представителей двух других подотрядов Ржанкообразных, но обычные для журавлей и дроф. Это позволяет рассматривать якан как очень раннюю ветвь эволюционного древа Charadriiformes и помещать их в начале системы этого отряда.
   Отношения между двумя другими выделенными подотрядами Limicolae и Laro-Limicolae имеют характер преемственной связи. При этом, в начале линии современных Limicolae стоят более генерализованные формы, чем в начале линии Laro -Limicolae, а в онтогенезе Laro-Limicolae ряд конструкций и органов начинает свое развитие с уровня, характерного для наиболее генерализованных из рецентных Limicolae во взрослом состоянии. Поэтому подотряд

8

Laro-Limicolae рассматривается в качестве производного от основания линии Limicolae и помещается в конце линейной системы отряда.
   В объеме анализируемых в нашей работе видов можно отметить, что в состав подотряда Limicolae вошло единое семейство Ржанковые (Charadriidae sensu lato), объединившее все «уэтморовские» подсемейства куликов, кроме бегунков (Cursoriinae) тиркушек (Glareolinae). В подотряде Laro -Limicolae наиболее рано обособившейся группой является семейство Тиркушковые (Glareolidae), включающее бегунков и тиркушек. Чайки и чистики образуют единую

филогенетическую ветку в подотряде Laro -Limicolae с двумя равноценными линиями развития; в таксономическом плане этим двум группам придан ранг надсемейств: политипического Lari и монотипического Alcae с семейством Alcidae. В линейной системе Alcae помещены после Lari, так как по ряду морфо-экологических особенностей они продвинулись явно дальше от исходного предка, чем чайки. Внутри надсемейства чаек имеются две хорошо выраженные главные линии развития: семейство Stercora-riidae и семейство Laridae; в состав последнего в ранге подсемейств входят чайки (Larinae) и крачки (Sterninae).

  Молекулярно-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА

   В конце XX века начало бурно развиваться направление систематики, основанное на молекулярно-генетических методах анализа. С 1990 г. широкое распространение получила разработанная Ч. Сибли с соавторами (Sibley, Ahlquist, 1990; Sibley, Monroe, 1990, 1993) система класса птиц, построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК гибридизации. Это была по-настоящему революционная ревизия, в результате которой ранг многих отрядов был понижен до семейств и, наоборот, некоторым семействам был присвоен ранг отрядов; существенно изменился порядок следования отрядов - он стал непривычным и нелогичным с точки зрения большинства орнитологов. Были введены новые иерархические уровни промежуточного таксономического ранга: инфраклассы, парвклассы, надотряды, инфраотряды, парвотряды и другие.
   Особенно сильные изменения произошли в так называемой «водно-околоводно-

наземной» ветви птиц. В том числе, ржанкообразные птицы в традиционном понимании в системе Сибли-Олквиста-Монро выделены в ранге 11 семейств, включенных в большой «сборный» отряд Ciconiiformes sensu lato («Аистообразных в широком смысле»), куда, кроме них, вошли еще 19 семейств из «традиционных» отрядов Рябкообразных, Соколообразных, Поганкообразных, Пеликанообразных, Аистообразных, Фламингообразных, Пингвинообразных, Гагарообразных и Буревестникообразных. Группа «Ржанкообразных» семейств вместе с семейством Рябкообразных отнесены к подотряду Charadrii. Кроме того, произошло перераспределение родов между «традиционными» семействами и подсемействами Ржанкообразных птиц.
   В итоге, анализируемые нами виды Ржанкообразных в системе Сибли-Олквис-та-Монро оказались расположены следующим образом:

Отряд Ciconiiformes
      Подотряд Charadrii
                  Инфраотряд Charadriides
                       Парвотряд Scolopacida
Надсемейство Scolopacoidea
                                   Семейство Бекасовые (Scolopacida e)
                                         Подсемейство Scolopacinae Вальдшнеп (Scolopax rusticola) Дупель (Gallinago media) Бекас (Gallinago gallinago)

9

                                   Гаршнеп (Lymnocryptes minimus) Подсемейство Tringinae
                                   БоёЬ0ОЙ веретенник (Limosa limosa)
                                   БоёЬ0ОЙ кро^0^еп (Numenius arquata) Травник (Tringa totanus)
                                   БоёЬ0ОЙ уёит (Tringa nebularia) Черныш (Tringa ochropus) Мородунка (Tringa (Xenus) cinerea) Перевозчик (Tringa (Actitis) hypoleucos) Kам^е0арка (Arenaria interpres)
                                   Беёохвостый песочник (Calidris temminckii) Чернозобик (Calidris alpina)
                                   Краснозобик (Calidris ferruginea) Турухта^ (Philomachus pugnax) Круглоносый пёаву^чик (Phalaropus lobatus) Плосконосый пёаву^чик (Phalaropus fulicaria)
            Парвотряд Charadriida
                  ^адсемейство Charadrioidea
                       Семейство Ржанковые (Charadriidae)
                             Подсемейство Recurvirostrinae
                                Триба Haematopodini
                                   Куёик-сорока (Haematopus ostralegus) Подсемейство Charadriinae
                                   Зоёотистая ржанка (Pluvialis apricaria) Туёес (Pluvialis squatarola) Галстучник (Charadrius hiaticula) Маёый зуек (Charadrius dubius) Чибис (Vanellus vanellus) ^адсемейство Laroidea
Семейство Тирку0ковые (Glareolidae) Подсемейство Glareolinae
                                   Бегунок (Cursorius cursor)
                                   Ёуговая тирку0ка (Glareola pratincola) Bосточ^ая тирку0ка (Glareola maldivarum) Степ^ая тирку0ка (Glareola nordmanni) Семейство Чайковые (Laridae) Подсемейство Larinae
                                Триба Stercorariini
                                   Средний поморник (Stercorarius pomarinus) Короткохвостый поморник (S. parasiticus) Длиннохвостый поморник (S. longicaudus) Триба Larini
                                   Сизая чайка (Larus canus)
                                   Бургомистр (Larus hyperboreus) Серебристая чайка (Larus argentatus) Черноголовый хохоту^ (Larus ichthyaetus) Oзер^ая чайка (Larus ridibundus) Маёая чайка (Larus minutus) Моевка (Rissa tridactyla)
                                Триба Sternini
                                   Чеграва (Sterna (Hydroprogne) caspia) Реч^ая крачка (Sterna hirundo)
                                   Беёокрыёая крачка (Chlidonias leucopterus)

10