Ранний онтогенез тресковых рыб Белого моря. Специфика морфогенетических процессов в раннем онтогенезе костистых рыб (на примере развития тресковых)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

 

В.В. Махотин 

РАННИЙ ОНТОГЕНЕЗ 

ТРЕСКОВЫХ РЫБ БЕЛОГО МОРЯ 

специфика морфогенетических процессов 

в раннем онтогенезе костистых рыб 
(на примере  развития тресковых)

Товарищество научных изданий КМК

Москва 2021

Монография посвящена анализу специфики морфогенетических про-

цессов в раннем онтогенезе тресковых рыб Белого моря с позиции современных 
представлений о развитии костистых рыб. Впервые на живом материале 
детально исследо вано развитие беломорской трески (Gadus morhua 
morisalbi Derjugin) и сайки (Boreogadus saida (Lepechin)), а также значительно 
дополнены сведения о развитии беломорской наваги (Eleginus navaga Pallas).

Результаты проведенных исследований могут быть использованы при 

разработке биологического обоснования искусственного воспроизводства 
тресковых и других видов рыб. Изучение нарушений контакт ных свойств 
клеток и изменений соотношения относительно независимых морфогене-
тических движений мо жет служить методом ранней диагностики аномального 
развития, позволяет установить вклад летальных уродств в величину 
естественной смертности в раннем онтогенезе рыб различных популяций, 
а также осуществлять контроль качества среды, в которой происходит развитие.


Сведения об устойчивости к внешним факторам среды различных эта-

пов, стадий и фаз стадий в раннем развитии могут быть использованы в 
разработке проблемы смертности пелагической икры и личинок морских 
рыб. Иллюстративные материалы облегчат идентификацию икры и личинок 
тресковых рыб в ихтиопланктоне.

Предназначена для широкого круга биологов, ихтиологов, эмбриологов, 

рыбоводов, студентов биологических факультетов.

УДК: 597.553.2.+594.11:591.3+574.6.32

Махотин В.В. 

Ранний онтогенез тресковых рыб Белого моря. Специфика морфогенети-
ческих процессов в раннем онтогенезе костистых рыб (на примере развития 
тресковых. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2021. 197 с.

© Махотин В.В., 2021.
© ООО «КМК», издание, 2021.

ISBN  978-5-907372-74-0

ПРЕДИСЛОВИЕ

Исследования размножения и развития мор ских рыб занимают 

значительное место в изучении их биологии и не посредственно связаны 
с решением одной из основных проблем ихтио логии – динамикой 
численности рыб. Результаты изучения раннего онтогенеза рыб 
являются исходными в решении вопроса флуктуации их численности 
и в составлении прогнозов пополнения отдельных поко лений ценных 
промысловых видов при организации рациональной экс плуатации 
их запасов. Теоретической базой решения этих задач слу жит концепция «
критических периодов» и «чувствительных стадий», ко торая 
основывается на предпосылке высокой смертности в эмбрио нальный 
и личиночный периоды жизни рыб [Йорт (Hjort), 1914; Ни кольский, 
1961,1965; Владимиров, 1975; Кушинг (Cushing), 1974; Мэй (Mау), 1974; 
Дэнлберг (Danlberg), 1979] .    

В ряду разносторонних исследований раннего онтогенеза морских 

рыб постоянно возрастает роль изучения эколого-морфологических 
закономерностей их развития. Эти исследования дают возможность 
выявить приспособительные, особенности эмбрионально-личиночного 
развития различных экологических групп рыб в морях, позволяют 
обнаружить экологическую и видовую специфику адаптаций на 
различных этапах онтогенеза. Они вскрывают взаимные связи между 
отдельными периодами, составляющими жизненный цикл рыб. 
Одновременно облегчается задача идентификации икры и личинок 
морских рыб в ихтиопланктоне и создается основа для их искусственного 
воспроизводства.

Рациональная эксплуатация рыбных запасов и развитие мор-

ской аквакультуры приобрело важное значение в условиях введения 
200-мильных экономических зон. Значительно возросла роль наших 
север ных арктических и субарктических морей в рыболовстве, 
где тресковые рыбы (треска, навага, сайка) составляют основу совре-

менного промысла (Пономаренко, 19656; Бенко, Пономаренко, 1972; 
Шлейник, 1973).                                                   

Известно, что биотопы, сложившиеся в северных широтах, чрез-

вы чайно чувствительны к антропогенным воздействиям, особенно к 
та ким, как интенсивный промысел, а сайка является основным звеном 
в пищевой цепи животных Арктики (Клумов, 1937). Однако развитие 
беломорской трески и сайки до сих пор не было изучено, а 
развитие наваги изучено крайне недостаточно.                     

Целью настоящей работы являлось изучение эколого-морфоло-

гических особенностей развития беломорской трески, сайки и наваги – 
зимненерестующих видов тресковых рыб – представителей 
арктическо го и бореального фаунистических комплексов (Никольский, 
1947,1980; Никольский, Радаков, 1968).     

За последние годы представления о развитии костистых рыб пре-

терпели существенные изменения (Баллард (Ballard), 1968; 1973а,b,c,d; 
1981) и решение многих вопросов, для которых исходными являются 
исследования раннего онтогенеза, требуют пересмотра. Поэтому возникла 
необходимость особое внимание уделить в работе выявлению 
качественной специфики морфогенетических процессов в раннем 
онто генезе изучаемых видов.                           

К сравнительному изучению раннего онтогенеза все чаще обраща-

ются при решении вопросов таксономии и филогенеза рыб. По мнению 
А.Н. Световидова (1975) и С.Г. Соина (1978), Е. Балона (Balon, 1981) 
данные таких исследова ний могут быть исходными для построения 
естественной системы, а анализ развития близкородственных видов 
рыб позволит определить направление эволюции раннего онтогенеза.  
Поэтому стояла задача проведения сравнительного анализа мор-
фогенетических процессов, оп ределяющих видовую и эколого-морфологическую 
специфику их раннего онтогенеза. 

ГЛАВА I. 

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВЗГЛЯДОВ  

НА РАЗВИТИЕ КОСТИСТЫХ РЫБ

Многие исследователи XIX столетия проявляли большой интерес 

к развитию низших позвоночных. Ими был собран весьма обширный 
материал по эмбриональному развитию рыб: Бэр (Baer), 1828, 1835, 
1837, 1953; Ковалевский, 1867, 1869, 1886; Ремак (Remack), 1855; Купфер 
(Kuppfer), 1868, 1884; Ринек (Rieneck), 1869; Гётте (Goette), 1873; Эллахер 
(Oellacher), 1873; Гис (His), 1876; Кингслей, Конн (Kingsley, Conn), 1883; 
Агассиц, Уайтмэн (Agassiz, Whitman), 1885, 1888; Брук (Brook), 1885, 
1886; Эннегюи (Henneguy), 1888a,b; МакИнтош, Принс (McIntosch, 
Prince), 1890; Циглер (Zigler), 1892; Морган (Morgan), 1893, 1895; Эрен-
баум (Ehrenbaum), 1897; Свэн, Браше (Swaen, Brachet), 1899; Копш 
(Kopsch), 1899, 1904 и другие. 

В работах этого периода, в основном, выработалась тер миноло-

гия используемая при описании эмбрионального развития рыб, были 
выявлены струк турные особенности строения икринок, эмбрионов и 
личинок различ ных систематических групп, а также отмечена зависимость 
характе ра развития от количества желтка, содержащегося в 
их яйцах. Сфор мировались общие представления о закономерностях 
эмбрионального развития и возникли различные взгляды на мор-
фогенетические процессы, проходящие в раннем эмбриогенезе рыб 
(Вёрмс (Wourms), 1997).

К.М. Бэром (1828, 1835, 1837) еще в доклеточный период эмбри-

ологии были установлены и сформулированы общие закономерности 
эмбрионального развития позвоночных животных и разработаны 
поня тия о зародышевых листках. Сформировалось представление о 
процессе онтогенеза как о развитии от менее дифференцированного 
и обо собленного к более дифференцированному и обособленному, в 
оконча тельной формулировке известное как «закон Бэра».

Относительно рыб К.М. Бэр пишет: «Развитие рыб во многих от-

ношениях сходно с развитием батрахий, так как они также не имеют 
ни амниона, ни мочевого мешка. Однако развитие у рыб не всегда 
идёт одинаково; эти различия зависят от большего или меньшего количества 
желтка и свойств белка, который выделяется телом матери, 

а отчасти от характера развития, присущего отдельным семействам» 
(Бэр, 1837, 1953).

К.М. Бэр проложил дорогу термину «зародышевый листок» 

(keimblatt). Но при описании развития рыб закрепился термин зародышевый «
диск» или «зародышевый слой», то есть бластодерма. А.О. 
Ко валевский закрепил этот термин в русской научной литературе и 
ввел такой термин как «зародышевый щит», в том смысле, который 
придавал ему Ремак (1855), широко применяемый в современной научной 
литературе.

При описании процесса разделения зародышевого диска кости-

стых рыб на слои стал употребляться уклончивый и носящий по сути 
своей топографический принцип термин гипобласт – более глу боко 
лежащий слой клеток в зародышевом кольце. Слой клеток, лежащий 
выше и от делённый от гипобласта щелью, стали называть эпибласт 
(Брук, 1885, 1886; Мак-Интош, Принс, 1890).

Первыми же исследователями были отмечены и особенности в стро-

ении зародышей костистых рыб. Так Д. Ринек (1869) обнаружил особую 
клеточную оболочку, покрывающую сверху зародышевый диск рыб, и 
принял этот поверхностный слой клеток за эквивалент двух внешних 
эктодермальных слоев, которые появляются во время разви тия амфибий. 
А.О. Ковалевский (1886) тоже обнаружил этот слой кле ток и высказал 
иную точку зрения о его морфогенетическом значе нии: «По наблюдениям 
Купфера и моим собственным над камбалою, сде ланным еще в конце 
1867 года, эти клетки, как у костистых рыб, так и у плагиостом, не играют 
никакой роли в развитии зародыша» (Ковалевский, 1886).

А. Гётте (1873) также предположил, что этот поверхностный слой кле-

ток не входит в состав внутренних органов эмбриона. И. Эллахер (1873), 
изучая срезы, тоже отметил наличие особой клеточной оболочки и описал 
её как обособленный зародышевый слой, но не смог установить связи 
её и гомологии с другими зародышевыми структурами, поскольку 
она очень рано появляется. 

Эти авторы присвоили поверхностному слою клеток различные 

названия – Hornblat (Ринек, 1869), deckschicht (Эллахер, 1873) и couche 
enveloppante (Гётте, 1873). В современной литературе по развитию костистых 
рыб за этой струк турой укрепились два термина, в русской 
– перидерма (Эннегюи, 1888а,в; Иванов, 1937) и клеточный покровный 
слой – cellula envelop (Льюис (Lewis), 1949; Девийе (Devillers), 1951; Бал-
лард, 1966 а; Тринкаус, 1949, 1967).

Была отмечена и другая особенность в строении и развитии ко-

стистых рыб – это наличие многоядерного синцития – перибласта 
(Лербулье (Lerbule),1865; Агассиц, Уайтмэн, 1885, 1888), который является 
основанием зародышевого диска и отграничивает бластодерму 
от желтка, переходя в более тонкий слой цитоплазмы, окружающей 
желток. 

«Описанные факты противоречили учению Геккеля о гомологии 

зародышевых листков и не укладывались в рамки биогенетического 
закона. На основании фактов возникновения двухслойного строения 
покровного эпителия, на покровный и чувствующий слои, в период 
гаструляции, нейруляции и ещё позднее у других животных, расчленение 
первичной эктодермы у Teleostei и Anura на наружный (покровный) 
и внутренний (чувствующий) слои было расценено, как 
пример гетерохронии (Kleinenberg,1872; Goette, 1875). 

С другой стороны, эпителиальная дифференцировка наружного 

слоя первичной эктодермы была отнесена в категорию ценогенезов 
– эмбриональных приспособлений в водной среде, имеющих временное, 
преходящие значение и не влияющих на последующее формообразование (
Goette, 1875).

После этих работ интерес к строению первичной эктодермы у за-

родышей Teleostei угас, а вскоре и сам этот факт исчез из поля зрения 
эмбриологов» (Детлаф, 1982).

На основании полученных сведений о развитии рыб как на жи вом 

материале, так и по изучению сериальных срезов, сформирова лось несколько 
различных точек зрения на процесс разделения за родышевого 
диска (бластодермы) на слои гипобласт и эпибласт и по явления таким 
образом зародышевых листков, то есть на процесс гаструляции у рыб. 
Так Д. Ринек (1869) пришел к выводу, что слои в зародышевом диске 
формируются путём миграций глубоких центральных клеток к периферии 
основания бластодиска. В. Баллард (1966 в), анализируя развитие 
взглядов на процесс гаструляции у костистых рыб, не нашёл ни одного 
последователя или сторонника этой гипотезы.

Й. Эллахер (1873) считал возможным происхождение гипобласта 

путём деляминации глубоких внутренних клеток в зародышевом 
коль це бластодиска без каких-либо массовых миграций клеток.

А. Гётте (1873) предположил, что разделение зародышевого дис-

ка на слои происходит путём подворачивания внутрь поверхностных 
внутренних клеток под край покрывающей клеточной оболочки.

А.О. Ковалевский (1886) высказал аналогичное предположение и 

принимал точку зрения А. Гётте (1873), но с некоторыми дополнениями:

«...
образование утолщенного (keimsaum Купфера), происходящее 

простым подгибанием первоначально одного листа, я видел у костистых 
рыб. Уже во время подгибания краев пластинки, последняя 
очень скоро разрастается в величину и вскоре её диаметр; больше чем 
удваивается, и этим быстрым разрастанием я и объясняю то обстоятельство, 
что клетки краевой части второго листка дезагрегируются 
и растут к центру уже в виде клеточных стволов или странствующих 
клеток « (Ковалевский, 1886).

Таким образом, А.О. Ковалевский выделяет сразу три формы дви-

жения бластодермы костистых рыб в процессе гаструляции – одновременное 
разрастание и подворачивание поверхностного слоя 
заро дышевого диска и миграции групп клеток и отдельных клеток, 
ока завшихся в результате подворачивания во внутреннем слое, к 
цент ру бластодиска и к зародышевому щитку. Многие исследователи 
разви тия рыб придерживались впоследствии точек зрения А. Гётте и 
А.О. Ковалевского.

Наконец, Ж. Кингслеем и Х. Конном (1883) впервые было высказа-

но предположение о происхождении гипобласта путем инвагинации 
поверхности бластодермы. Эта гипотеза тоже имела много сторонников 
и была принята впоследствии Ж. Пастельсом (Pasteels, 1936) и 
Ж. Оппенгеймер (1936), кото рые утвердили эту точку зрения экспериментальным 
путем. 

На основе господствующих представлений о характере развития 

рыб В. Гис (1876) и Ф. Копш (1899) составили первые карты презумптивных 
зачатков.

Исторически сложилось так, что в последующем периоде 

обсужда лись и получили дальнейшее развитие точки зрения А.О. Ковалевского, 
А. Гётте и Ж. Кингслея и Х. Конна. Этому способствовали 
работы, проводимые с применением гистологической методики, где 
анализ процесса гаструляции вёлся по сериальным срезам зародышевого 
диска. И картину, представшую на гистологических срезах, 
интерпретировали как подворачивание края бластодермы или как 
инвагинацию её [Вайль (Weil), 1872; Хофман (Hoffman), 1881; Вирхов 
(Virchow), 1894; Грегори (Gregory), 1902; Сумнер, (Sumner), 1904 и многие 
другие].

«Закон Бэра» (Бэр, 1837), представления Ф. Мюллера (1864) на исто-

рию развития позвоночных животных, широко известные и распространенные 
в упрощенной формулировке Э. Геккеля (Heckel, 1866), 
как «биогенетический закон», а также мнения авторитетных учёных 
заставляли многих исследователей считать процессы происходящие 
в раннем развитии универсальными для всех классов позвоночных 
животных, а «историю взрослого организма совершенно оторванной 
от истории эмбриона» (Шмальгаузен, 1938).

В работах В. Ру (Roux, 1887, 1893), заложившего основы экспери-

ментальной эмбриологии или механики развития, а затем Г. Шпе-
манна (Spemann, 1901, 1914, 1919) главным образом на яйцах амфибий, 
были выяснены многие особенности процессов, происходящих в раннем 
эмбриональном развитии.

Но окончательное формирование взглядов на процесс гаструля-

ции у позвоночных животных произошло после работ В. Фогта (Vogt, 
1925, 1929). Разработав методику маркировки частей бластодермы витальными 
красителями, он создал карту презумптивных зачатков, 
амфибий.

На яйцах костистых рыб подобные исследования были проведены 

Ж. Оппенгеймер (1934а, 1934в. 1935а. 1935в, 1936а, 1936в, 1936е, 1938) 
и Ж. Пастельсом (1933, 1936), которые привели к почти одновременному 
появлению карт презумптивных зачатков костистых рыб Ж. 
Пастельса (1936) на лососе и Ж. Оппенгеймер (1936) на фундулюсе. 
Эти карты были очень похожи одна на другую и напоминали отчасти, 
карты, созданные в более ранний период В. Гисом (1876) и В. 
Копшем (1899) и часто воспроизводятся как типичные для костистых 
рыб (Иванов, 1937, 1945; Токин, 1975, 1977; Балинский (Balinsky), 1966 
и др.) По мнению этих авторов через бластопор подворачивается клеточный 
материал поверхностного слоя бластодермы, из которого затем 
формируются энтодермальные и мезодермальные компоненты, 
а в конце гаструляции появляются три зародышевых листка: экто-, 
мезо- и энтодермальный. Ж. Пастельс (1936) считал, что бластопор – 
один из двух необходимых компонентов для протекания гаструляции 
хордовых; второй компонент – формирование трех первичных, зародышевых 
слоёв. Сравнивая карты презумптивных зачатков зародышей 
различных классов позвоночных животных, Ж. Пастельс (1936) 
пришёл к заключению о том, что процесс гаструляции происходит 
у всех хордовых по единой фундаментальной схеме, в которую про-

цесс эволюции привносит только одно крупное изменение – перемещение 
места локализации процесса инвагинации (бластопора) и 
выявил четыре типа клеточных движений: инвагинацию, эпиболию, 
конвергенцию (перемещение клеточных пластов или отдельных клеток 
в одну область) и миграции клеток, вовлечённых в формирование 
отдельных органов.

Проведённые экспериментальные исследования с витальными 

красителями в качестве маркёров казались весьма убедительными, 
что привело к полному доминированию принципа универсальности 
разви тия низших позвоночных животных, а за общую схему для них 
были приняты принципы морфогенетических процессов, происходящих 
в эмбриональном развитии амфибий. Вслед за этим, практически 
без каких-либо изменений, были перенесены на развитие 
костистых рыб все понятия и терминология, разработанные применительно 
к развитию амфибий.

Гаструляцию в общем виде стали представлять как перемещение 

поверхностных клеток внутрь зародыша через относительно ограниченный 
бластопор путём инвагинации или подворачивания, однако 
отмечая, что иная ситуация наблюдается у птиц и млекопитающих.

Так, несмотря на установленные ещё в прошлом веке структур-

ные особенности развития костистых рыб их по типу развития отнесли 
к животным с открытым бластопором и стали рассматривать 
вместе с хрящевыми и костными ганоидами, двудышащими рыбами 
и амфибиями. 

Во всех учебных пособиях по эмбриологии, вплоть до самых сов-

ременных, за исключением курса «Общей эмбриологии» Л.В. Белоусова (
1980) и «Эмбриологии рыб» А.П. Макеевой (1991) сохраняется 
именно эта классификация типов развития, по нятия и терминология 
(Иванов, 1937, 1945; Шмидт, 1951; Кнорре, 1959; Баллард, 1964; Балинский, 
1966; Токин, 1966, 1975, 1977; Бодемер, 1971). 

Большое значение в широком распространении этих взглядов 

име ло общее мнение большинства исследователей о том, что картина 
– гаструляции базируется в большей степени на динамических процессах, 
чем на структурных особенностях. 

Однако не все исследователи разделяли точку зрения Ж. Пастель-

са (1936, 1937). Ш. Девийе (1948, 1951, 1961) в своих работах ут верждал, 
что нотохорд в развитии костистых рыб не имеет того зна чения и той 
функции, которую он выполняет у эмбрионов амфибий. С. Уоддинг-