Популяционная экология остромордой и травяной лягушек. Географическая изменчивость возрастного состава, постметаморфозного роста, размеров и репродуктивных характеристик

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������



Câåòëîé ïàìÿòè
Ñâåòëàíû Âåðøèíèíîé

In memory 
of Dieter Glandt
and Jon Loman

Содержание

Предисловие ................................................................................................................12

Введение ......................................................................................................................13

Благодарности ...........................................................................................................16

Глава I. Материал и методика ..................................................................................17
I.1. Краткое описание исследованных популяций остромордых 
и травяных лягушек и их местообитаний ............................................................17
I.2. Методика ..........................................................................................................24

Глава II. Географическая изменчивость возрастного состава, 
длины тела и темпов постметаморфозного роста ...................................................30
II.1. Литературные данные: введение ..................................................................31
II.2. Литературные данные: остромордая лягушка .............................................33
II.2.1. Географическая изменчивость возрастного состава 
и средних для популяций значений возраста и ее вклад 
в различия между популяциями по длине тела ...............................................35
II.2.2. Закономерности географической изменчивости длины тела, 
с учетом изменчивости возрастного состава ..................................................37
II.2.3. Географическая изменчивость направленности 
и выраженности половых различий по возрасту и длине тела .....................41
II.3. Литературные данные: травяная лягушка....................................................45
II.3.1. Географическая изменчивость возрастного состава 
и средних для популяций значений возраста и ее вклад 
в различия между популяциями по длине тела ...............................................48
II.3.2. Закономерности географической изменчивости длины тела, 
с учетом изменчивости возрастного состава ..................................................51
II.3.3. Географическая изменчивость направленности 
и выраженности половых различий по возрасту и длине тела .....................55
II.4. Результаты: остромордая лягушка ................................................................59
II.4.1. Географическая изменчивость возрастного состава, возраста 
первого размножения и среднепопуляционных значений возраста ..............59
II.4.2. Межпопуляционные различия скорости ежегодных приростов 
и средневозрастных значений длины тела ......................................................64
II.4.3. Межпопуляционные различия по длине тела и закономерности 
ее географической изменчивости .....................................................................78
II.4.4. Половые различия по возрасту, скорости ежегодных приростов, 
длине тела и закономерности географической изменчивости 
направленности и выраженности этих различий ...........................................80
II.4.5. Обсуждение .............................................................................................82

С.М. Ляпков Популяционная экология остромордой и травяной лягушек

II.5. Результаты: травяная лягушка.......................................................................88
II.5.1. Географическая изменчивость возрастного состава, возраста 
первого размножения и среднепопуляционных значений возраста ..............88
II.5.2. Межпопуляционные различия скорости ежегодных приростов 
и средневозрастных значений длины тела ......................................................94
II.5.3. Межпопуляционные различия по длине тела и закономерности 
ее географической изменчивости ...................................................................107
II.5.4. Половые различия по возрасту, скорости ежегодных приростов, 
длине тела и закономерности географической изменчивости 
направленности и выраженности этих различий .........................................109
II.5.5. Обсуждение ........................................................................................... 111
II.6. Сравнение двух видов .................................................................................. 117
II.6.1. Закономерности географической изменчивости, сходные 
у двух видов ...................................................................................................... 117
II.6.2. Различия между видами .......................................................................120
II.6.3. Климатическая температура и другие факторы межпопуляционной 
изменчивости возрастного состава и размеров бесхвостых амфибий .......123
II.7. Основные итоги главы II .............................................................................124

Глава III. Географическая изменчивость репродуктивных характеристик .......126
III.1. Остромордая лягушка .................................................................................127
III.1.1. Особенности изменчивости репродуктивных характеристик 
самок каждой из исследованных популяций остромордой лягушки ..........127
III.1.2. Межпопуляционные различия по репродуктивным 
характеристикам и по характеру их зависимости от возраста 
и длины тела .....................................................................................................141
III.1.3. Популяционные особенности взаимосвязей репродуктивных 
характеристик ...................................................................................................146
III.1.4. Сопоставление репродуктивных характеристик с приростами ......150
III.1.5. Обсуждение ..........................................................................................151
III.2. Травяная лягушка ........................................................................................167
III.2.1. Особенности изменчивости репродуктивных характеристик 
самок каждой из исследованных популяций травяной лягушки ................167
III.2.2. Межпопуляционные различия по репродуктивным 
характеристикам и по характеру их зависимости от возраста 
и длины тела .....................................................................................................178
III.2.3. Популяционные особенности взаимосвязей репродуктивных 
характеристик ...................................................................................................182
III.2.4. Сопоставление репродуктивных характеристик с приростами ......185
III.2.5. Обсуждение ..........................................................................................187
III.3. Итоги главы III ............................................................................................198
III.3.1. Сопоставление репродуктивных характеристик травяной 
и остромордой лягушек: сходство ..................................................................198
III.3.2. Сопоставление репродуктивных характеристик травяной 
и остромордой лягушек: различия .................................................................200

Содержание

Глава IV. Заключение ..............................................................................................203
IV.1. Сопоставление травяной и остромордой лягушек 
по размерам, темпам постметаморфозного роста 
и репродуктивным характеристикам..................................................................203
IV.2. Выводы .........................................................................................................204

Список литературы .................................................................................................206

Contents

Foreword ......................................................................................................................12

Introduction ..................................................................................................................13

Acknowledgements  ......................................................................................................16

Chapter I. Materials and Methods ..............................................................................17
I.1. Brief description of the studied Rana arvalis and R.temporaria 
populations and their habitats ..................................................................................17
I.2. Methods .............................................................................................................24

Chapter II. Geographic variation in age distribution, body length, 
and postmetamorphic growth rates ..............................................................................30
II.1. Literature data: introduction .............................................................................31
II.2. Literature data: Rana arvalis ............................................................................33
II.2.1. Geographic variation in age distribution and population mean age, 
and its contribution to differences in body length between populations .............35
II.2.2. Patterns of geographical variation in body length, taking into 
account the variation of the age composition ......................................................37
II.2.3. Geographical variation in the direction and intensity of sex 
differences in age and body length ......................................................................41
II.3. Literature data: Rana temporaria .....................................................................45
II.3.1. Geographic variation in age distribution and population mean age, 
and its contribution to differences in body length between populations .............48
II.3.2. Patterns of geographical variation of body length, taking into 
account the variation of the age composition ......................................................51
II.3.3. Geographical variation in the direction and intensity of sex 
differences in age and body length ......................................................................55
II.4. Results: Rana arvalis .......................................................................................59
II.4.1. Geographic variation in age distribution, age at fi rst reproduction 
and population mean age .....................................................................................59
II.4.2. Among-population differences in annual body length increment 
rate and age-specifi c body length means .............................................................64
II.4.3. Among-population differences in body length and patterns of its 
geographical variation .........................................................................................78
II.4.4. Sexual differences in age, annual body length increment rate, 
body length and trends of geographical variation in the direction 
and intensity of these sex differences ..................................................................80
II.4.5. Discussion .................................................................................................82
II.5. Results: Rana temporaria ................................................................................88
II.5.1. Geographic variation in age distribution, age at fi rst reproduction 
and population mean age .....................................................................................88
II.5.2. Interpopulation differences in annual body length increment rate 
and age-specifi c body length means ....................................................................94

Contents

II.5.3. Interpopulation differences in body length and patterns of its 
geographical variation .......................................................................................107
II.5.4. Sexual differences in age, annual body length increment rate, 
body length and trends of geographical variation in the direction 
and intensity of these sex differences ................................................................109
II.5.5. Discussion ............................................................................................... 111
II.6. Comparisons of two species ........................................................................... 117
II.6.1. Patterns of geographical variation similar in two species ....................... 117
II.6.2. Различия между видами .......................................................................120
II.6.3. Climatic temperature and other factors of interpopulation variation 
in the age composition and body size of anurans ..............................................123
II.7. Main results of the chapter II .........................................................................124

Chapter III. Geographic variation in reproductive characters .................................126
III.1. Rana arvalis ..................................................................................................127
III.1.1. Features of the variation in the reproductive characteristics 
of females of each of the studied R.arvalis populations  ...................................127
III.1.2. Interpopulation differences in reproductive characteristics 
and its dependence on age and body length.......................................................141
III.1.3. Population features of the relationship between reproductive 
characteristics ....................................................................................................146
III.1.4. Revealing the relationship of reproductive characteristics 
with annual body length increments ..................................................................150
III.1.5. Discussion ..............................................................................................151
III.2. Rana temporaria ...........................................................................................167
III.2.1. Features of the variation in the reproductive characteristics 
of females of each of the studied R. temporaria populations ............................167
III.2.2. Interpopulation differences in reproductive characteristics 
and its dependence on age and body length.......................................................178
III.2.3. Population features of the relationship between reproductive 
characteristics ....................................................................................................182
III.2.4. Revealing the relationship of reproductive characteristics 
with annual body length increments ..................................................................185
III.2.5. Discussion ..............................................................................................187
III.3. Main results of the chapter III .......................................................................198
III.3.1. Comparison of reproductive characteristics of Rana arvalis 
and R.temporaria: similarity ..............................................................................198
III.3.2. Comparison of reproductive characteristics of Rana arvalis 
and R.temporaria: differences  ..........................................................................200

IV. Conclusion ..........................................................................................................203
IV.1. Comparison of Rana arvalis and R.temporaria in body length, 
postmetamoprphic growth rate, and reproductive characteristics .........................203
IV.2. Conclusions ...................................................................................................204

References ..................................................................................................................206

Предисловие

Предлагаемая читателю книга посвящена исследованию внутри-, межпопуляци-
онной и географической изменчивости возрастного состава, постметаморфозного 
роста, размеров взрослых особей, и половых различий по этим характеристи кам, а 
также репродуктивных характеристик самок, и их взаимосвязи с возрастом и размерами 
самок. В качестве сравниваемых, выбраны два широкоареальных ев разий-
ских вида, остромордая и травяная ля гушки. Исследование возрастного состава, 
роста и размеров двух этих видов проведено с целью выявления возможных онтогенетических 
и эволюционных механизмов формирования внутри- и межпопуля-
ционной изменчивости.
Исследование автора ос новано на многолетнем изучении возрастного состава, 
размеров и репродуктивных характеристик ряда популяций остромордой и травяной 
лягушек, из различных регионов их обширных ареалов, сильно различающихся 
длительностью сезонов активности, чт о является важным фактором, формирующим 
особенности каждой из исследованных популяций.
До настоящего времени, существует лишь небольшое число исс ледований по 
скелетохронологии, целью которых является не только определение точного возраста, 
но и получение ретроспективных оценок длины тела и величи ны и скорости 
ежегодных приростов. Также довольно редко проводятся комплексные исследования 
популяционной экологии амфибий, включающих в себя изучение не только демографических, 
но и репродуктивных характеристик. Кроме того, существует немного 
исследований внутривидовой изменчивости амфибий путем сравнения ряда 
популяций из различных регионов по демографическим и репродуктивным характеристикам.

Автор надеется, что все эти пробелы будут хотя бы частично закрыты изданием 
предлагаемой книги.

Введение 

Одним из главных разделов эволюционной биологии традиционно считается исследование 
географической изменчивости животных, и объектом такого изучения 
являются как общие размеры особей выбранных видов и популяций, так и отдельные 
морфологические признаки, имеющие большое значение для выживания и репродукции, 
т.е. представляющих собой компоненты приспособленности. Не меньший 
интерес заключается в выявлении обусловливающих формирование этих признаков 
причин, таких как внешние факторы, а также онтогенетические механизмы. 
Среди эктотермных позвоночных, широкоареальные виды амфибий уже давно принято 
относить к наиболее удобным объектам таких исследований, благодаря их зависимости 
от внешних факторов среды и их высокой пластичности. Кроме геогра-
фическо й изменчивости размеров и морфологических признаков, также общепринято 
изучение возрастного состава, поскольку разли чия в размерах взрослых амфибий, 
рост которых обычно не прекращается в течение всей жизни, возникают 
вследствие не только неодинаковой скорости роста, но и различий в возрастном составе (
Morrison, Hero, 2003). Необходимо учитывать также размерные половые различия, 
которые у бесхвостых амфибий обусловлены не только половым, но и другими 
формами отбора (прежде всего — отбором на плодовитость), обусловливающих 
более крупные размеры самок у большинства видов (Shine, 1989). И размеры, 
и возрастной состав большинства видов амфибий демонстрируют высокий уровень 
изменчивости, причем не только межпопуляционной, но и внутрипопуляционной: 
обычно даже внутри одной популяции выявляются половые различия, как по темпам 
роста, так и по возрасту достижения половой зрелости. Считается, что причина 
половых различий в темпах роста — различный вклад самок и самцов в репродукцию, 
однако величина и направленность этих различий остаются слабо изученными. 
В связи с этим, большой интерес представляет изучение репродуктивных 
характеристик, в первую очередь самок, репродуктивные стратегии которых могут 
изменяться не только в различных популяциях широкоареальных видов, но и внутри 
одной популяции.
В качестве широкоареальных видов амфибий, нами были выбраны два вида бурых 
лягушек, остромордая и травяная. У обоих видов считаются хорошо изученными 
не только популяционная экология, демография, репродуктивные характеристики, 
но и поведение, внутривидовая систематика, филогеография и история формирования 
ареала, а также успешно продолжается начатое сравнительно недавно исследование 
молекулярно-генетических основ количественных признаков, имеющих большое 
значение для эволюции жизненного цикла. Другими словами, оба этих вида по 
праву относятся к модельным. Эти два вида, имеющие обширные ареалы, причем 
без четко выраженной подвидовой дифференциации на большей части своих ареалов (
Glandt, 2014; Gollmann et al., 2014), представляются нам наиболее подходящими 
для сравнительного анализа. Необходимо также отметить, что ареал остромордой 
лягушки — вероятно, рекордно большой, не только среди бурых лягушек, но и среди