Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

ОГЛАВЛЕНИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................... 5

РАЗДЕЛ I. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОСИСТЕМНЫЕ 
ФУНКЦИИ ЛЕСОВ ..................................................................................................... 9

ГЛАВА 1. КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕМЕНТАРНОСТИ КАК 
ОСНОВА МОДЕЛЬНЫХ И НАТУРНЫХ РЕКОНСТРУКЦИЙ 
ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ БИОТЫ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО 
КЛИМАТА. O.B. Смирнова, А.П. Гераськина, А.А. Алейников ................................ 10

ГЛАВА 2. СТРУКТУРНОЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ 
СТАРОВОЗРАСТНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА. 
Н.Е. Шевченко, А.П. Гераськина  ............................................................................... 25

ГЛАВА 3. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЙ 
ОНТОГЕНЕЗА ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) 
И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) 
В СТАРОВОЗРАСТНЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ СЕВЕРНОГО 
ПРЕДУРАЛЬЯ. Т.Ю. Браславская, А.С. Ефименко, А.А. Алейников ....................... 55

ГЛАВА 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ СТАРОВОЗРАСТНЫХ 
ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ. 
Т.Ю. Браславская, А.А. Алейников, А.П. Гераськина, О.В. Смирнова ..................... 85  

ГЛАВА 5. МИКРОСАЙТЫ И ПОДДЕРЖАНИЕ 
ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТАРОВОЗРАСТНЫХ 
ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ ЕЛЬНИКОВ ВЫСОКОТРАВНЫХ). 
О.И. Евстигнеев, М.В. Горнова, А.В. Горнов  ............................................................ 95

ГЛАВА 6. ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СОВРЕМЕННОГО 
ЦЕНОТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 
НП «СМОЛЕНСКОЕ ПООЗЕРЬЕ». Е.В. Тихонова..............................................................118

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 
НА ЗАПАСЫ ПОЧВЕННОГО УГЛЕРОДА В ЛЕСАХ. А.И. Кузнецова, 
А.П. Гераськина, Н.В. Лукина, В.Э. Смирнов, Е.В. Тихонова, А.В. Горнов, 
Н.Е. Шевченко, Д.Н. Тебенькова, Е.В. Ручинская  ........................................................ 131

ГЛАВА 8. НОВАЯ ОЦЕНКА БАЛАНСА УГЛЕРОДА В ЛЕСАХ 
ФЕДЕРАЛЬНЫХ ОКРУГОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ. 
Д.Г. Замолодчиков, В.И. Грабовский, О.В. Честных ............................................... 153

Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем

РАЗДЕЛ II. МЕТОДЫ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ 
И ГИС ДЛЯ ОЦЕНКИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИЙ ЛЕСОВ ........................ 175

ГЛАВА 9. ОБЗОР ДИСТАНЦИОННЫХ ПОДХОДОВ И МЕТОДОВ 
ОЦЕНКИ РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА, ЭКОЛОГИЧЕСКОГО 
СОСТОЯНИЯ И ЭКОСИСТЕМНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСОВ. 
С.В. Князева, А.Д. Никитина, Е.А. Гаврилюк, Д.В. Ершов, Е.И. Белова, 
А.С. Плотникова, Е.С. Подольская  .......................................................................... 176

ГЛАВА 10. КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ДИСТАНЦИОННЫХ 
И НАЗЕМНЫХ ИЗМЕРЕНИЙ ХАРАКТЕРИСТИК ЛЕСНЫХ 
ЭКОСИСТЕМ ДЛЯ ИХ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ 
НА РЕГИОНАЛЬНОМ И ЛОКАЛЬНОМ УРОВНЯХ ........................................... 195
10.1. Подходы к моделированию запасов фитомассы в лесах 
на основе разносезонных мультиспектральных спутниковых 
изображений. Д.В. Ершов, Е.Н. Сочилова, Е.А. Гаврилюк  ................................ 195
10.2. Картографирование содержания и запасов C и N 
в лесных подстилках с использованием наземных и дистанционных 
данных. Е.А. Гаврилюк, А.И. Кузнецова, А.В. Горнов ......................................... 213
10.3. Геопространственное моделирование биометрических 
характеристик и породной структуры лесов на региональном уровне 
(на примере Брянской области). Е.А. Гаврилюк, Н.В. Королева, 
Д.А. Карпухина, Е.Н. Сочилова, Д.В. Ершов ........................................................ 230

ГЛАВА 11. ДИСТАНЦИОННЫЕ И ГЕОИНФОРМАЦИОННЫЕ 
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ 
И РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА ЛЕСОВ............................................................. 246
11.1. Экспресс оценка лесовосстановления на старых шелкопрядниках 
по спутниковым данным. С.В. Князева, С.П. Эйдлина, Н.В. Королева, 
Е.Н. Сочилова ......................................................................................................... 246
11.2. Исследование возможности оценки возобновления лесной 
растительности после сплошных рубок. Е.И. Белова, Д.В. Ершов ................... 257
11.3. Геоинформационные методы оценки транспортной доступности 
лесных ресурсов в интересах лесопользования, лесовосстановления, 
охраны и защиты. Е.С. Подольская, Д.В. Ершов, К.А. Ковганко ....................... 261

ЗАКЛЮЧЕНИЕ .......................................................................................................... 278

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .......................................................................................... 282

ВВЕДЕНИЕ

Леса являются наиболее распространенными наземными экосистемами во многих 
странах мира. Успешность и полнота выполнения лесами многочисленных эко-
системных функций зависит от биоразнообразия, которое является провайдером 
всех функций (TEEB, 2010). Наблюдаемое и прогнозируемое снижение биоразнообразия, 
причинами которого являются изменения землепользования, антропогенное 
влияние на биогеохимические циклы, распространение инвазивных видов, 
несбалансированное управление и нещадная эксплуатация природных ресурсов 
(Louman et al., 2011; Rampino, Shen, 2019), приведет к глубоким нарушениям функционирования 
экосистем. Потери биоразнообразия, связанные с деградацией лесов, 
могут негативно отражаться на их функционировании и устойчивости в условиях 
меняющегося климата. Поэтому в настоящее время развивается новое научное 
направление, нацеленное на исследование связей между биоразнообразием и функционированием 
экосистем (biodiversity–ecosystem functioning, BEF) (Eisenhauer et 
al., 2019; Van der Plas, 2019). Такие исследования уже известны не только в искусственных 
экспериментах (Cardinale et al., 2011; O’Connor et al., 2017), но и в естественных 
экосистемах. Показано, что биоразнообразие способствует продуцированию 
биомассы и стабилизации этого процесса во времени, а также успешному 
опылению, появились доказательства положительного влияния биоразнообразия 
на скорость разложения органического вещества и мультифункциональность экосистем, 
при этом больше положительных связей ожидается на более высоких пространственных 
уровнях (Van der Plas, 2019). Однако при оценках связей между биоразнообразием 
и функциями предпочтение отдается таксономическому разнообразию, 
несмотря на то, что функциональное разнообразие является более информативным 
предиктором: исследования в субтропических лесах показали, что функциональное 
разнообразие растений и разнообразие гетеротрофов, ускоряющих разложение 
и циклы элементов питания, оказывали более существенное влияние как на 
отдельные экосистемные функции, так и на мультифункциональность, чем только 
видовое разнообразие древесных растений (Schuldt et al., 2018). Единичными 
до сих пор являются исследования комбинированного влияния компонентов биоразнообразия 
разных трофических уровней на экосистемные процессы и функции 
(Gamfeldt et al., 2013; Mori et al., 2016; Van der Plas et al., 2016; Pugnaire et al., 2019), 
хотя именно такие исследования важны для устойчивого экосистемного управления 
лесами в условиях меняющегося климата. Показано также, что взаимосвязи между 
биоразнообразием и функционированием меняются в зависимости от природно-
климатических условий, режимов управления и нарушений (Eisenhauer et al., 2019).
Леса, как и другие экосистемы, мультифункциональны, то есть одновременно 
выполняют множество экосистемных функций (Bradford et al., 2014; Byrnes et al., 
2014; Manning et al., 2018; Van der Plas et al., 2018), и оценка связей между биоразнообразием 
и многочисленными экосистемными, в том числе климаторегулирующими, 
функциями лесов является важнейшей фундаментальной проблемой. 

Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем

Важная роль в сохранении биоразнообразия лесов и выполнении ими экосистем-
ных функций принадлежит России, на долю которой приходится более 20% мирового 
лесного покрова и более половины бореальных лесов планеты. Старовозраст-
ные малонарушенные леса России являются рефугиумами биоразнообразия (Восточноевропейские 
леса…, 2004; European Russian Forests…, 2017; Smirnova et al., 
2018), саморегулируемыми экосистемами, в которых в наибольшей степени выражена 
синергия между различными экосистемными функциями. Значение этих лесов 
в регулировании климата сложно переоценить, и именно в этих лесах проявляются 
разнообразные механизмы влияния повышения биоразнообразия на функционирование 
экосистем, к которым относят (Eisenhauer et al., 2019): (a) возрастание 
количества различных экологических ниш; (b) повышение эффективности использования 
ресурсов; (c) усиление взаимосвязей между представителями биоты 
разных трофических уровней; (d) усиление эффектов комплементарности, которая 
проявляется в том, что более разнообразное сообщество, состоящее из специализированных 
видов, способно использовать доступные ресурсы эффективнее, чем отдельно 
взятый вид, что ведет к более высокой продуктивности; (e) усиление эффектов 
благоприятствования, т.е. положительного влияния одного вида на другие, что 
также приводит к повышению эффективности использования ресурсов и продуктивности. 
Поэтому в представленной монографии старовозрастным малонарушен-
ным лесам уделено особое внимание.
Множество экосистемных функций, в том числе продуцирование древесной биомассы 
и, соответственно, накопление углерода в ней, аккумуляция почвенного углерода, 
видовое богатство нижних ярусов растительности, наличие мертвой древесины, 
в том числе валежа, связаны положительно между собой и с богатством древесных 
видов (Gamfeldt et al., 2013; Baeten et al., 2019). Для устойчивого управления в 
условиях меняющегося климата необходимы оценки взаимосвязей между биоразнообразием, 
включая таксономическое, функциональное и структурное, и экоси-
стемными функциями лесов при их естественном развитии и при комбинированном 
влиянии на леса различных естественных и антропогенных факторов, включая 
изменения климата, пожары, режимы лесопользования. При этом важны оценки 
функционирования лесов, выполнения ими климаторегулирующих функций как 
на локальном, так и на региональном и федеральном уровнях. Для таких оценок необходимо 
развитие как наземных методов измерений, так и методов дистанционного 
зондирования. Оптические спутниковые данные могут использоваться не только 
для определения ключевых структурных характеристик древостоев лесов (породного 
состава, возраста, высоты древостоя) и картографирования их динамики в результате 
комбинированного действия природных и антропогенных факторов, но и 
для оценки функций лесов — формирования древесной фитомассы и бюджета углерода 
в фитомассе лесов (Барталев и др., 2020). Показаны возможности использования 
оптических разносезонных спутниковых изображений для геопространственного 
моделирования содержания и запасов N и C в почвах (Гаврилюк и др., 2021б).
Данная монография нацелена на оценку биоразнообразия и функционирования 
старовозрастных малонарушенных лесов России и лесов на разных стадиях сук-
цессионного развития после естественных и антропогенных нарушений, а также 
на выявление связей между биоразнообразием и функционированием лесных эко-

Введение

систем в разных природно-климатических условиях с использованием наземных и 
дистанционных методов исследований.
Монография подготовлена в рамках ГЗ Федерального государственного бюджетного 
учреждения науки Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов 
Российской академии наук («Методические подходы к оценке структурной 
организации и функционирования лесных экосистем», номер регистрации 
№ АААА-А18-118052590019-7).

РАЗДЕЛ I
РАЗДЕЛ I

БИОРАЗНООБРАЗИЕ 
БИОРАЗНООБРАЗИЕ 
И ЭКОСИСТЕМНЫЕ 
И ЭКОСИСТЕМНЫЕ 
ФУНКЦИИ ЛЕСОВ
ФУНКЦИИ ЛЕСОВ

ГЛАВА 1
ГЛАВА 1

КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕМЕНТАРНОСТИ 
КАК ОСНОВА МОДЕЛЬНЫХ И НАТУРНЫХ 
РЕКОНСТРУКЦИЙ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ БИОТЫ 
В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО КЛИМАТА

Формирование концепции комплементарности 
и ее связь с основными концепциями экологии биосистем

Современное состояние Биоты Земли вызывает серьезные опасения в отношении 
возможностей поддержания устойчивого гидрологического режима, климата 
и других экосистемных функций Биосферы, необходимых для выживания человечества (
Smirnova, Toropova, 2016; Smirnova et al., 2018). Именно поэтому особо 
значимыми становятся  уникальные фрагменты живого покрова Земли, которые 
рассматриваются как природные образования — эталоны полноценной реализации 
экосистемных функций. История создания «особо охраняемых природных 
территорий» — ООПТ длительная и сложная. Наиболее четко задача охраняемых 
природных территорий в нашей стране сформулирована в книге Н.Ф. Реймер-
са и Ф.Р. Штильмарка «Особо охраняемые природные территории» (1978, с. 2): 
«Так или иначе, сегодня можно со всей определенностью сказать, что стержневая 
линия в создании заповедников, национальных парков утвердилась, их прямые 
цели определились: это — сохранение ранее не нарушенного природного комплекса 
для обозрения, изучения и контроля за его изменениями во времени». 
Приведенная выше формулировка целей и задач ООПТ позволяет заключить, что 
Биота этих «заповедных» участков рассматривалась как природная или как способная 
восстановить природное состояние в условиях заповедного режима. Эти вполне 
четкие указания способствовали широкому распространению научных исследований 
в особо охраняемых природных территориях. Однако, появление и бурное 
развития исторической экологии (Кульпин, Пантин, 1993; Антипина, Маслов, 1994; 
Смирнова и др., 2001а; Бобровский, 2003, 2010; Восточноевропейские леса…, 2004; 
Евстигнеев, 2009) и большие достижения палеоэкологии в реконструкции поздне-
вюрмского периода развития Биоты Северной Евразии (Верещагин, 1979; Верещагин, 
Барышников, 1980, 1985; Калякин, 1985; Верховская, 1986, 1988; Owen-Smith, 
1987, 1989; Алексеева, 1989; Алексеева, Тихомиров, 1989; Пучков, 1991, 1992а,б, 
1993а,б; Vereshchagin, Baryshnikov, 1992) внесли и постоянно вносят существенные 
изменения в оценки природного состояния ООПТ. Установлено, что существенные 
изменения Биоты Северной Евразии произошли на начальных этапах развития 
присваивающего хозяйства, в эпоху «охотников на мамонтов» (Верещагин, Ба-

Глава 1. 

рышников, 1985; Калякин, 1985; Верховская, 1986, 1988; Алексеева, 1989; Пучков, 
1992а,б). Однако до настоящего времени еще недостаточно сведений, которые позволят 
однозначно решить, какие параметры заповедных территорий целесообразно 
рассматривать и оценивать, как природные, а какие являются результатом антропогенных 
воздействий, предшествовавших заповеданию. В рамках этой идеологии 
открытым остается и вопрос о доле поверхности Земли, которую необходимо 
исключить из природопользования для восстановления и устойчивого поддержания 
экосистемных функций Биосферы. По мере накопления палеоэкологических и 
исторических данных формируется представление, что в настоящее время на Земле 
нет территорий, природа которых не была бы в той или иной мере преобразована 
человеком, и что эти преобразования привели к изменениям климата, гидрологического 
режима, биологической продуктивности и видового разнообразия (Антипина, 
Маслов, 1994; Сукцессионные процессы…, 1999; Смирнова и др., 2001а; 
Восточноевропейские леса…, 2004). Осознание огромных потерь доисторических 
Биот, предшествовавших созданию ООПТ, формирует представление, что решение 
проблем устойчивого существования живого покрова Земли должно основываться 
не только на сохранении «осколков» природного Биоразнообразия, но и на его 
восстановлении (Owen-Smith, 1989; Антипина, Маслов, 1994; Donlan et al., 2006; 
Smirnova, Toropova, 2016). При этом на современном уровне знаний задачи восстановления 
природных биот не могут ограничиваться реинтродукцией отдельных видов, 
они должны быть ориентированы на возможно полное воссоздание доантропо-
генной Биоты на модельных полигонах в ООПТ и подобных организациях. В качестве 
примера можно рассматривать Плейстоценовый парк (Zimov, 2005).
Теоретические основы оценки степени сохранности Биот заповедных территорий 
менялись по мере смены парадигм в экологии. Существенное влияние на 
формирование современных представлений о потенциальном покрове заповедных 
территорий оказали классические концепции: «gap-mosaic», «mosaic-cycle 
concept», «natural disturbance», «key species» и «ecosystem engineer», «facilitation 
model», «potentielle naturliche vegetation» (Watt, 1947; Pickett, White, 1985; Коротков, 
1991; Remmert, 1991; Чумаченко, 1993, 1998; Kuuluvainen, 1994; Yamamoto, 
2000; Bobiec et al., 2005). Все эти концепции в той или иной мере посвящены проявлениям 
мутуалиcтических взаимоотношений между организмами и популяциями, 
поскольку, по представлениям многих исследователей, именно эти отношения 
характерны для «климаксных» по Ю. Одуму (Одум, 1986) экосистем. При этом в 
последние десятилетия в экологии, именно в этом отношении, широко используется 
термин «комплементарность», ранее получивший распространение в химии, молекулярной 
биологии и генетике. Анализируя экологические работы предшествующего 
времени, можно выделить два направления исследований по сути посвященных 
комплементарности (без использования этого термина): 1) сменяемость во 
времени групп особей или популяций разных видов в процессе использования одних 
и тех же ресурсов среды. Самые ранние из известных в нашей стране исследований 
посвящены изменениям времени и интенсивности ростовых и продукционных 
процессов широколиственных деревьев (Лавриненко, 1965); изменениям потребностей 
в фотосинтетически активной радиации (ФАР) по мере развития подроста разных 
видов широколиственных деревьев (Евстигнеев, 1988, 1991); изменениям тем-

Раздел I. 

пов ростовых процессов в синузиях эфемероидов и летневегетирующих трав широколиственных 
лесов (Горышина, 1969, 1975); 2) создание особями и популяциями 
одних видов благоприятных условий (ресурсов, местообитаний), необходимых 
для устойчивого существования особей и популяций других видов. Этот тип взаимоотношений 
отражен во всех перечисленных выше классических концепциях современной 
экологии экосистем; наиболее яркие примеры приведены при описании 
исследований популяций животных, рассматриваемых как ключевые виды: «key 
species», «ecosystem engineer» (Jones et al., 1994, 1997; Hastings et al., 2007; Law et 
al., 2017; Brazier et al., 2021). Синтез исследований, посвященных комплементарности 
в экологии биосистем, переосмысленный в соответствии с концепцией «ключевых 
видов», мы считаем основой реконструкций потенциального живого покрова 
анализируемых территорий (Смирнова, Торопова, 2008; Smirnova, Toropova, 2016). 

Реконструкции доантропогенных экосистемы Северной Евразии

К настоящему времени в палеоэкологии, археологии и исторической экологии накопился 
огромный материал, который в совокупности позволяет реконструировать состав 
и структуру природных экосистем Северной Евразии конца плейстоцена (поздний 
вюрм). Реконструкция доантропогенных ландшафтов этого времени проведена исследователями 
второй половины ХХ века на основе синтеза данных палеоэкологии о 
составе и структуре тундро-степей позднего вюрма (Верещагин, Барышников, 1985; 
Owen-Smith, 1989; Пучков, 1993а,б; Калякин, 2014; Kalyakin, 2016). На начальном этапе 
реконструкции выявлен и продемонстрирован экологический параллелизм фауны 
тундро-степей Северной Евразии и Африканских саванн (Vereshchagin, Baryshnikov, 
1992). Исследователи визуализировали его в виде «биотической пирамиды», которая 
состоит из групп видов, предпочитающих те или иные условия обитания. На первом 
уровне — виды, обитающие в открытых травяных пространствах; модельная группа в 
северной Евразии — лошади, в африканских саваннах — зебры. В их корме значительную 
долю составляют злаки, обладающие способностью отрастать после скусывания 
вследствие развития интеркалярных меристем, что делает эту группу растений эволюционно 
наиболее значимой в формировании пастбищных экосистем. На втором уровне — 
виды, обитающие в лесо-лугово-степных комплексах сообществ, потребляющие 
как древесный, так и травяной корм. В качестве модельных обозначены наиболее мощные 
ключевые виды растительноядных животных: в северной Евразии — мамонты, в 
африканских саваннах — слоны. На третьем-пятом уровнях — плотоядные животные, 
обитающие как в открытых травяных пространствах, так и в лесо-лугово-степных комплексах 
сообществ. Среди них на третьем уровне — мелкие и среднеразмерные хищники (
хорьки, песцы, росомахи, волки и пр.); на четвертом уровне, как в северной Евразии, 
так и в африканских саваннах — львы; на пятом — падальщики, на обеих территориях 
модельные виды — гиены. По представлениям цитируемых авторов «…экологические 
параллели в структуре мамонтовой фауны Евразийских тундро-степей и 
африканских саванн являются следствием сходных требований к ландшафтным условиям» (
Vereshchagin, Baryshnikov, 1992, c. 255). При этом в характеристику «ландшафтных 
условий» входит и тип кормов.