Систематика и родственные связи современных птиц (неворобьиные)

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Содержание

Введение ........................................................................................................................8

Глава 1. Происхождение птиц .................................................................................. 11

Глава 2. Происхождение полёта птиц .....................................................................20

Глава 3. Система птиц в ХХ–ХХI веках .................................................................27

Глава 4. Подкласс Ящерохвостые птицы — Sauriurae ..........................................42
4.1. Отряд Археоптериксообразные — Archaeopterygiformes ...........................42
4.2. Отряд Энанциорнисообразные — Enantiornitiformes ..................................44

Глава 5. Подкласс Веерохвостые птицы — Neornites  ..........................................46
5.1. Надотряд Зубатые птицы — Odontornites ....................................................47
5.1.1. Отряд Гесперорнисообразные — Hesperornithiformes .........................47
5.1.2. Отряд Ихтиорнисообразные — Ichthyornithiformes .............................49

Глава 6. Надотряд Древненебные или Палеогнаты, 
или Бегающие птицы — Palaeognathae ....................................................................51
6.1. Семейство Африканские страусы — Struthionidae ......................................52
6.2. Семейство Нанду — Rheidaе .........................................................................53
6.3. Семейство Казуаровые — Casuaridae ...........................................................55
6.3.1. Подсемейство Казуаровые — Casuarinae ..............................................55
6.3.2. Подсемейство Эму — Dromainae ...........................................................57
6.4. Семейство Киви или бескрылые — Apterygidae ..........................................58
6.5. Семейство Тинаму — Tinamidae ...................................................................60
6.6. Семейство Эпиорнисы — Aepyornithidae .....................................................62
6.7. Семейство Моа, или динорнисовые — Dinornithidae ..................................64

Глава 7. Куроподобные — Galloanseres ..................................................................66
7.1. Отряд Курообразные — Galliformes .............................................................66
7.1.1. Семейство Большеноги или Сорные куры — Megapodiidae ...............68
7.1.2. Семейство Краксы — Cracidae ...............................................................70
7.1.3. Семейство Фазановые — Phasianidae ....................................................72
7.1.3.1. Подсемейство Фазановые — Phasianinae .......................................72
7.1.3.2. Подсемейство Тетеревиные — Tetraoninae ....................................74
7.1.3.3. Подсемейство Индейковые — Meleagridinae .................................75
7.1.4. Семейство Зубчатоклювые куропатки — Odontophoridae ...................77
7.1.5. Семейство Цесарковые — Numididae ....................................................78
7.2. Отряд Гусеобразные — Anseriformes ............................................................80

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

7.2.1. Подотряд Паламедеевые — Anhimae .....................................................82
7.2.1.1. Семейство Паламедеевые — Anhimidae .........................................82
7.2.2. Подотряд Гусиные — Anserinae .............................................................85
7.2.2.1. Cемейство Утиные — Anatidae .......................................................86
7.2.2.1.1. Подсемейство Полулапчатые гуси — Anseranatinae ..............87
7.2.2.1.2. Подсемейство Гусиные — Anserinae .......................................89
7.2.2.1.3. Подсемейство Утиные — Anatinae ..........................................94

Глава 8. Голубиные — Columbimorphae ...............................................................104
8.1. Отряд Голубеобразные — Columbiformes ..................................................104
8.1.1. Семейство Дронты, или Додо — Dididae ............................................105
8.1.2. Семейство Голубиные — Columbidae ..................................................106
8.1.2.1. Подсемейство Настоящие голуби — Columbinae ........................106
8.1.2.2. Подсемейство Зубчатоклювые голуби — Didunculinae ..............107
8.1.2.3. Подсемейство Плодоядные, или зелёные, голуби — Treroninae ......... 107
8.1.2.4. Подсемейство Венценосные, или веерные, голуби — Gourinae ......... 108
8.1.2.5. Подсемейство Фазановые голуби — Otidiphabinae .....................108
8.2. Отряд Рябкообразные — Pterocletiformes ...................................................109
8.3. Отряд Меситообразные — Mesitornithiformes ........................................... 111

Глава 9. Отряд Козодоеобразные — Caprimulgiformes ....................................... 114
9.1. Подотряд Длиннокрылые — Apodi ............................................................. 115
9.1.1. Семейство Стрижиные — Apodidae ..................................................... 115
9.1.2. Семейство Хохлатые или древесные стрижи — Hemiprocnidae ....... 117
9.1.3. Семейство Колибри — Trochilidae ....................................................... 118
9.1.4. Семейство Совиные лягушкороты — Aegothelidae ............................120
9.2. Подотряд Козодоевые — Caprimulgi ...........................................................121
9.2.1. Надсемейство Гуахаро, или Жиряки — Steatornithi ...........................122
9.2.1.1. Семейство Гуахаро, или Жиряки — Steatornithidae ....................122
9.2.2. Надсемейство Козодоевые — Caprimulgi ............................................123
9.2.2.1. Семейство Лягушкороты — Podargidae........................................124
9.2.2.2. Семейство Исполинские козодои, 
или Лесные козодои — Nyctibiidae ............................................................125
9.2.2.3. Семейство Козодоевые — Caprimulgidae .....................................126

Глава 10. Дрофоподобные — Otidiformes .............................................................129
10.1. Отряд Дрофообразные — Otidiformes ......................................................129
10.2. Отряд Кукушкообразные — Cuculiformes ................................................131
10.3. Отряд Туракообразные — Musophagiformes ............................................134

Глава 11. Отряд Гоацинообразные — Opisthocomiformes ...................................136

Глава 12. Отряд Журавлеобразные — Gruiformes ...............................................138
12.1. Семейство Лапчатоногие — Heliornithidae ..............................................138
12.2. Семейство Пастушковые — Rallidae ........................................................140

Содержание

12.3. Семейство Пушистые погоныши — Sarothruridae ..................................143
12.4. Семейство Арамовые — Aramidae ............................................................144
12.5. Семейство Журавлиные — Gruidae ..........................................................146
12.6. Семейство Трубачи — Psophiidae ..............................................................148

Глава 13. Водные и околоводные птицы — Aequornithia ....................................151
13.1. Отряд Поганкообразные — Podicipediformes ..........................................152
13.2. Отряд Фламингообразные — Phoenicopteridiformes ...............................154

Глава 14. Отряд Ржанкообразные — Charadriiformes ..........................................157
14.1. Подотряд Ржанковые — Charadrii .............................................................159
14.1.1. Семейство Авдотки — Burhinidae ......................................................159
14.1.2. Семейство Белые ржанки — Chionidae .............................................161
14.1.3. Семейство Магеллановы ржанки — Pluvianellidae  .........................162
14.1.4. Семейство Египетские бегунки — Pluvianidae .................................163
14.1.5. Семейство Кулики-сороки — Haematopodidae .................................164
14.1.6. Семейство Серпоклювы — Ibidorhynchidae ......................................165
14.1.7. Семейство Шилоклювковые — Recurvirostridae ..............................167
14.1.8. Семейство Ржанковые — Charadriidae ..............................................169
14.2. Подотряд Бекасовые — Scolopaci .............................................................170
14.2.1. Семейство Австралийские странники — Pedionomidae ..................170
14.2.2. Семейство Зобатые бегунки — Thinocoridae ....................................171
14.2.4. Семейство Цветные бекасы — Rostratulidae .....................................173
14.2.3. Семейство Якановые — Jacanidae ......................................................174
14.2.5. Семейство Бекасовые — Scolopacidae ...............................................176
14.2.6. Семейство Плавунчиковые — Phalaropodidae ..................................178
14.3. Подотряд Чайки — Lari  .............................................................................179
14.3.1. Семейство Трёхпёрстковые — Turnicidaе .........................................179
14.3.3. Семейство Рачьи ржанки — Dromadidae  ..........................................181
14.3.2. Семейство Тиркушковые — Glareolidae ............................................182
14.4. Семейство Поморниковые — Stercorariidae .........................................184
14.5. Семейство Чайковые — Laridae ................................................................185
14.5.1. Подсемейство Настояшие чайки — Larinae ......................................186
14.5.2. Подсемейство Белые крачки — Gyginae ...........................................187
14.5.3. Подсемейство Глупые крачки — Anoninae .......................................189
14.5.4. Подсемейство Крачки — Sterninae .....................................................190
14.5.5. Подсемейство Водорезовые — Rynchopinae .....................................191
14.6. Семейство Чистиковые — Alcidae ............................................................192

Глава 15. Отряд Солнечные цапли и Кагу — Eurypygiformes ............................194
15.1. Cемейство Солнечные цапли — Eurypygidae...........................................194
15.2. Семейство Кагу — Rhynochetidae .............................................................196

Глава 16. Отряд Фаэтонообразных — Phaethontiformes ......................................198

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

Глава 17. Отряд Гагарообразные — Gaviaformes ................................................200

Глава 18. Отряд Пингвинообразные — Sphenisciformes .....................................203

Глава 19. Отряд Буревестникообразные — Procellariiformes .............................207
19.1. Семейство Альбатросовые — Diomedeidae  ............................................208
19.2. Семейство Буревестниковые — Procellariidae  ........................................ 211
19.3. Семейство Качурки — Hydrobatidae  ........................................................212
19.4. Семейство Ныряющие буревестники — Pelecanoididae .........................214

Глава 20. Отряд Аистообразные — Ciconiiformes ...............................................216
20.1. Семейство Аистовые — Ciconiidae ...........................................................216

Глава 21. Отряд Олушеобразные — Suliformes ...................................................219
21.1. Семейство Фрегатовые — Fregatidae  .......................................................219
21.2. Семейство Олушевые — Sulidae  ..............................................................221
21.3. Семейство Баклановые — Phalacrocoracidae  ..........................................223
21.4. Семейство Змеешейковые — Anhingidae .................................................224

Глава 22. Отряд Пеликанообразные — Pelecaniformes .......................................227
22.1. Семейство Ибисовые — Threskiornithindae..............................................228
22.2. Семейство Цаплевые — Ardeidae ..............................................................229
22.3. Семейство Китоглавые — Balaenicipitidae ...............................................232
22.4. Семейство Пеликановые — Pelecanidae ...................................................234
22.5. Семейство Молотоглавые — Scopidae ......................................................236

Глава 23. Наземные птицы — Telluraves ..............................................................238
23.1. Отряд Ястребообразные — Accipitriformes ..............................................239
23.1.1. Семейство Американские грифы — Cathartidae ...............................239
23.1.2. Семейство Ястребиные — Accipitridae ..............................................243
23.1.3. Семейство Птицы-секретари — Sagittariidae ....................................249
23.1.4. Семейство Скопиные — Pandionidae .................................................251

Глава 24. Отряд Совообразные — Strigiformes ....................................................254
24.1. Семейство Настоящие совы — Strigidae ..................................................255
24.2. Семейство Сипуховые — Tytonide ............................................................257

Глава 25. Отряд Птицы-мыши — Coliformes .......................................................259

Глава 26. Отряд Куролообразные — Leptosomiformes ........................................261

Глава 27. Отряд Трогонообразные — Trogoniformes ...........................................263

Глава 28. Отряд Птицы-носороги — Bucerotiformes ...........................................265

Содержание

28.1. Семейство Птицы-носороги — Bucerotidae .............................................265
28.2. Семейство Рогатые вороны — Bucorvidae ...............................................267
28.3. Семейство Удодовые — Upupidae .............................................................269
28.4. Семейство Древесные или Лесные удоды — Phoeniculidae ...................271

Глава 29. Отряд Ракшеобразные — Coraciiformes ...............................................273
29.1. Семейство Щурковые — Meropidae ..........................................................274
29.2. Семейство Сизоворонковые или Настоящие ракши — Coraciidae  .......275
29.3. Семейство Земляные ракши — Brachypteraciidae ...................................277
29.4. Семейство Тодиевые — Todidaе  ...............................................................278
29.5. Семейство Момотовые — Momotidae .......................................................280
29.6. Семейство Зимородковые — Alcedinidae  ................................................282

Глава 30. Отряд Дятлообразные — Piciformes .....................................................285
30.1. Семейство Якамаровые — Galbulidae  ......................................................286
30.2. Семейство Пуховковые, или Ленивковые — Bucconidae .......................287
30.3. Семейство Тукановые — Ramphastidae  ...................................................289
30.4. Семейство Туканьи бородастики — Semnornithidae  ..............................291
30.5. Семейство Бородатковые, Барбеты Нового Света — Capitonidae ..........292
30.6. Семейство Африканские бородатки — Lybiidae  .....................................293
30.7. Семейство Азиатские барбеты — Megalaimidae  ....................................294
30.8. Семейство Медоуказчики — Indicatoridaе  ..............................................295
30.9. Семейство Дятловые — Picidaе  ................................................................296
30.9.1. Подсемейство Вертишейковых — Jynginae ......................................298

Глава 31. Отряд Кариамообразные — Cariamiformes ..........................................300

Глава 32. Отряд Соколообразных — Falconiformes .............................................303
32.1. Семейство Соколиные — Falconidae ........................................................304
32.1.1. Подсемейство Лесные соколы — Herpetotheridae ............................304
32.1.2. Подсемейство Каракары, или Соколы универсалы — Daptriinae ...305
32.1.3. Подсемейство Настоящие соколы — Falconinae  .............................306

Глава 33. Отряд Попугаеобразные — Psitaciformes ............................................308
33.1. Семейство Новозеландские попугаи — Strigopidae ................................310
33.1.1. Подсемейство Несторы — Nestorinae ................................................310
33.1.2. Подсемейство Совиные попугаи — Strigopinае ............................... 311
33.2. Семейство Какаду — Cacatuidae ...............................................................313
33.3. Семейство Попугаевые — Psittacidae .......................................................314
33.3.1. Подсемейство Дятловые попугайчики — Micropsittinae .................314
33.3.2. Подсемейство Лориевые — Loriinae ..................................................315
33.3.3. Подсемейство Настоящие попугаи — Psittacinae .............................315
33.3.4. Подсемейство Щетиноголовые попугаи — Psittrichasinae  .............317

Список рекомендуемой литературы ......................................................................318

Введение

Таксономия (систематика класса птиц в частности) — это один из наиболее старых 
разделов комплекса биологических наук. Основная ее цель заключается в выявлении 
всего многообразия организмов, разработке теоретических и практических 
основ их классификации, установлении родственных связей между отдельными 
видами и группами видов. Без этого не представляется возможным ориентироваться 
в разнообразии уже известных видов. 
В качестве основных задач систематика птиц ставит перед собой следующие: 
– Выявление, описание и последующее обозначение видов птиц, причём не только 
ныне существующих, но и ископаемых;
– Определение причин и факторов видообразования;
– Выявление многообразия организмов;
– Разработка теории и практики их классификации;
– Выяснение родственных отношений между отдельными видами и группами видов.
Классификации птиц давно привлекала внимание ученых. Историю орнитологии, 
как и многих других разделов естественных наук, обычно и вполне обоснованно 
начинают с древнегреческого философа Аристотеля (384–322 гг. до нашей эры). 
Подробно история систематики птиц описана в книге Н.Н. Карташёва «Систематика 
птиц» (1976), поэтому здесь мы остановимся на развитии систематики птиц в 
XX–XXI веках, когда произошли значительные изменения в представлении о происхождении 
и системе этого класса. 
Птицы (класс Aves) в течение длительного времени рассматривались как чётко 
очерченная группа, отделённая от других групп позвоночных и считалась одной 
из наиболее изученных. Птиц определяли как гомойотерных животных, покрытых 
перьями. Тем не менее, происхождение, филогения и биогеография птиц являются 
предметом продолжительных и острых дебатов, которые значительно 
усилились в связи с использованием молекулярных данных. В наше время птицы 
становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (
Sibley, Ahlquist, 1990; Groth, Barrowclough, 1999; Cracraft, 2001; Курочкин, 
2006, Jarvis et al., 2014). 
Можно обозначить три основных вопроса в решении проблемы происхождения 
птиц: 1) от какой группы произошли птицы; 2) как и когда это происходило; 3) кого 
можно назвать птицами.
Когда в 1861 году был открыт археоптерикс, Archaeopteryx, его отнесли к классу 
птиц. А Т. Гексли и Э. Геккель стали делить класс птиц на ящерохвостых и вее-
рохвостых птиц. К началу XXI века обнаружено десять скелетных экземпляров археоптерикса 
и отпечаток его пера. Но в настоящее время систематическое положение 
данного вида не вполне определённо: в зависимости от точки зрения исследователей 
его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. По современным системам 
в качестве птиц (Aves) рассматриваются только существующие ныне птицы 
Neornithes инфраклассов Бескилевые и Новонёбные, а все их ископаемые предста-

Введение

вители, включая археоптерикса, объединяются с ними в особую систематическую 
группу (кладу) Avialae — птиц.
На протяжении многих десятилетий, как и в настоящее время, во всех учебниках 
разного уровня — от школьных до университетских — преподаётся взгляд на эволюцию 
птиц как на группу высших позвоночных, возникшую, тем или иным путём, 
от рептилий и эволюировавшую далее только одним прямым стволом через археоптерикса 
в веерохвостых птиц. До сих пор господствует мнение, что диверсификацию 
птицы претерпели только в самом начале кайнозойской эры, около 50–60 миллионов 
лет назад (Feduccia, 1999a).
По мнению Е.Н. Курочкина, птицы, как и другие классы позвоночных животных — 
амфибии, рептилии, млекопитающие, никогда не формировались напрямую 
единственным стволом от предковой группы, а всегда проходили через несколько 
эволюционных попыток выйти на новый ароморфный уровень развития (Та-
таринов, 1976; Jarvik, 1980, Воробьева, 1995). Из таких попыток только одна или 
2–3 оказывались биологически прогрессивными, давая новую группу или группы 
широкой адаптивной радиации, и этих радиаций обычно было несколько. Остальное 
большинство новых линий развития вымирало (Курочкин, 2001). 
К середине XX столетия было создано несколько довольно сходных классификаций 
птиц, среди которых наибольшее распространение получила классификация 
А. Уэтмора (Wetmore, 1960), включающая 27 современных отрядов. В последней 
версии своей системы Уэтмор разделил современных птиц на два надотряда: 
Impennes (плавающие), включающий пингвинов и Neognathae (новонебные, 
все остальные современные птицы). В то же время уже в XIX веке было понятно, 
что среди современных птиц наиболее примитивны бескилевые (Struthioniformes 
s.l.), которых объединяет с тинаму (Tinamiformes) наличие неподвижного нёбно-
крыловидного сочленения в черепе (дромеогнатическое нёбо). На сегодняшний 
день не вызывает сомнений тот факт, что дромеогнатическое нёбо бескилевых и 
тинаму — примитивное состояние для птиц. Древненёбные птицы располагались 
в основании классификаций других авторов, например, в системе Штреземана, 
включавшей в последней версии 50 отрядов (напр., Stresemann, 1959) и существенно 
отличавшейся от системы Уэтмора.
Однако после находки и включения в состав птиц юрской рептилии морфологические 
границы группы заметно расширились. Существенное сходство между 
Archaeopteryx и Deinonychosauria послужило основой для воскрешения гипотезы о 
происхождении птиц от тероподных динозавров, ныне принятой многими специалистами. 
Близкое родство птиц и динозавров формально поддерживается находкой 
у последних ряда специфических для птиц признаков (Makovicky, Zanno, 2011), в 
том числе, оперения, но точное филогенетическое положение Archaeopteryx и множества 
других мезозойских пернатых (в том числе, проблематичных динозавров 
Anchiornis и Xiaotingia) до сих пор остаётся неясным. В сложившейся ситуации название 
Aves если и употребляется, то обычно по отношению к кладе, включающей 
всех потомков общего предка Archaeopteryx и современных птиц. Однако не исключено, 
что подобным образом определённый таксон Aves должен включать, кроме 
птиц, также некоторые группы тероподных динозавров (напр., Mayr et al., 2005; 
Xu et al., 2011). По другой точке зрения, общего предка Archaeopteryx и современ-

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

ных птиц следует искать среди архозавровых предков тероподных динозавров и 
птиц (Курочкин, 2006; Feduccia, 1999; Martin, 2004; James, Pourtless, 2009). Но как 
бы ни определялся таксон Aves, очевидно, что все ныне живущие эволюционные 
линии птиц представляют собой монофилетическую группу, обычно называемую 
Neornithes (Cracraft, 1988). Именно современной системе Neornithes (Jarrvis et al., 
2014) посвящена данная книга. 
Число и объём семейств в книге взяты из монографии «Семейства птиц мира» 
(Winkler et al., 2015) с некоторыми изменениями.

Глава 1. 
Происхождение птиц

Доминирующей гипотезой о происхождении птиц в настоящее время является 
динозавровая. Согласно ей птицы произошли от мелких целурозавров в юрском 
периоде, а быть может даже в конце триаса, одновременно с их ближайшими родственниками, 
дейнонихозаврами. В соответствии с этой гипотезой древнейшей 
из птиц должен считаться археоптерикс. Гипотеза о происхождении птиц от динозавров 
была выдвинута очень давно, ещё в 1868 г., Томасом Гексли. Она была 
основана на сравнении строения археоптерикса и маленького хищного динозавра 
Compsognathus. Гексли был поражен сходством в бипедальном положении тела, 
в строении мезотарзального соединения. Бипедализм — весьма редкое явление в 
мире наземных позвоночных, требующее развития специальных приспособлений 
для балансировки и поддержания равновесия. Изумление Гексли было вполне естественным, 
и неудивительно, что один из экземпляров археоптерикса долгое время 
(почти 20 лет) экспонировался как динозавр Compsognathus.
После длительного периода забвения динозавровая теория была реставрирована 
и основательно развита. Основными составляющими новой динозавровой теории 
происхождения птиц стали, во-первых, работы Джона Остромa, посвящённые 
анализу морфологического сходства между открытым им динозавром Deinonychus 
antirrhopus и археоптериксом и опубликованные в начале 1970-х гг., и, во-вторых, 
работа по систематике (кладистике) диапсидных рептилий Жака Готье в середине 
1980-х гг. Кевин Падиан и Луис Чиаппе распространили в средствах массовой информации 
новый лозунг динозавровой теории: «Птицы — это динозавры, также 
как люди или летучие мыши — это млекопитающие».
Американские учёные, а главное, популяризаторы науки представляют дело так, 
как будто бы других теорий происхождения птиц вообще не существует, или они 
лишены всяческих оснований. Рассматриваются только американские работы, посвящённые 
анализу связей между динозаврами и птицами. При этом забывают о 
том, что основополагающая работа Острома об общности птиц и динозавров основана 
на сравнении между дейнонихусом и археоптериксом, а отнюдь не современными 
птицами или другими птицеподобными существами.
Среди нынешних американских ученых осталось совсем немного таких, которые 
были бы не согласны с динозавровой теорией. Наиболее известные из них — 
Алан Федуччиа, Вальтер Бокк, Ларри Мартин и Старрс Олсон (последний активно 
борется с популяризацией динозавровой теории на страницах таких изданий как 
Nature и National Geographic). Одним из важнейших возражений, выдвигаемых Фе-
дуччиа, является то, что большинство динозавров с типично птичьими признаками — 
это позднемеловые формы, возраст которых около 100 млн. лет. В то же время, 
совершенно ясно, что птицы сформировались значительно раньше. О параллелизме 
у Федуччиа нет ни слова, развитие птичьих признаков он объясняет конвер-

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

генцией. Федуччиа относится к сторонникам арбореальной теории происхождения 
птичьего полёта.
Остром обнаружил 22 признака, общих между дейнонихусами и археоптериксом. 
Это, например, такие признаки, как трёхпалая кисть, конструкция запястья и 
пясти, удлинённые передние конечности, морфология лопатки и коракоида, устройство 
стопы и плюсны с приподнятым первым пальцем, интертарзальное соединение, 
морфология и ориентация лобковой кости, непременно бипедальная осанка. 
Наиболее замечательное сходство обнаруживается в строении передних конечностей 
дейнонихуса и археоптерикса.
Ниже приводится перечень признаков, которые птицы разделяют с динозаврами, 
что отличает обе группы от других рептилий:
1. Лобковая кость постепенно меняет свою ориентацию, она направлена наза д и несёт 
в своей дистальной части небольшой выступ.
2. Удлинённые передние конечности с развитыми пальцами.
3. Большие орбиты.
4. Подвижное запястье с полулунными карпалиями.
5. Полые, тонкостенные кости.
6. Передняя конечность с тремя цепкими пальцами, задняя конечность с четырьмя 
пальцами, однако, главных пальцев тоже три.
7. Редуцированный, сделавшийся жёстким хвост.
8. Удлинённые метатарзалии (кости стопы между лодыжкой и пальцами).
9. Изогнутая S-образно шея.
10. Прямая осанка с ногами, расположенными прямо под туловищем.
11. Сходная микроструктура яиц.
12. Зубы с сужением между корнем и коронкой.
13. Функциональной основой для возникновения подъёмной силы крыла служат движения 
передних конечностей и плечевого пояса (движение начинается с опускания 
крыла вниз и его отведения вперед, а продолжаются путем его подъёма и отведения 
назад, так что при взгляде сбоку это движение напоминает восьмёрку).
1 4. Высокая степень пневматизации черепа.
15. В состав крестца входят пять или более позвонков.
16. Узкая лопатка.
17. Ключицы срастаются в вилочку.
18. Шарнирное соединение в голеностопном суставе.
19. Вторичное костное нёбо.
20. Наличие перьев.
Первые сомнения относительно верности динозавровой теории были высказаны 
ещё в 1879 г. Маджем, обратившим внимание на то, что нет ни одной группы динозавров 
с большим числом общих с птицами признаков. Он же отметил, что динозавры 
были слишком специализированы для того, чтобы быть предками птиц. Признаки, 
которые могут рассматриваться в качестве контраргументов к теории происхождения 
птиц от динозавров, это:
1. Грудная клетка птиц уплощена в дорзовентральном направлении, а у динозавров 
она была уплощена с боков.
2. У динозавров были зазубренные зубы, а у птиц они напоминают колышки.

Глава 1. Происхождение птиц

3. У динозавров был характерный сустав в нижней челюсти, которого нет у птиц.
4. Три пальца, сохраняющиеся в передней конечности динозавров и птиц, не  гомологичны. 
У динозавров сохраняются 1-й, 2-й и 3-й пальцы (соответствующие 
человеческим большому, указательному и среднему), а у веерохвостых птиц — 
2-й, 3-й и 4-й пальцы. 
Это одно из самых серьёзных возражений против динозавровой теории происхождения 
для линии настоящих птиц. Однако против него также выдвинут контраргумент. 
Сторонники динозавровой теории Вагнер и Готье считают, что ме-
зенхимальная закладка 2-го пальца могла переместиться в положение, характерное 
для закладки 1-го пальца. Причиной такого смещения могло быть сильное 
давление отбора в отношении сохранения 1-го пальца, которое могло превосходить 
силы, приводящие к его редукции. Подобные смещения в мезенхимальной 
закладке пальцев известны для киви. Федуччиа возражает на это, что непонятно, 
почему такое смещение произошло в передней конечности и не происходило в 
задней. Другие исследователи считают, что нет чётких доказательств отсутствия 
гомологии. Они строят свои доводы на основе того, что один из пальцев у птичьего 
эмбриона утрачивается настолько рано, что невозможно точно определить 
порядок остальных. Эмбрионы же динозавров просто неизвестны. Проблема, по 
их мнению, просто неразрешима. Тем не менее, это по-прежнему самое уязвимое 
место динозавровой теории происхождения.
5. Наличие грудобрюшной диафрагмы у динозавров, которая во многом напоминает 
диафрагму крокодилов, и также использовалась при дыхании. Такой тип 
диафрагмы есть даже у небезызвестного динозавра с птичьими признаками 
Sinosauropteryx. В то же время, у птиц нет диафрагмы, которая разделяла бы полость 
тела на грудную и брюшную полости. Для дыхания они используют совершенно 
другой механизм нагнетания воздуха. На самом деле, это один из серьезнейших 
аргументов против динозавровой теории, так как птичий тип нагнетания 
воздуха из лёгких не может быть выведен из того типа, который существовал 
у динозавров. В целом, тип респираторной системы у птиц совершенно уникален, 
учитывая, например, то, что в отличие от всех других позвоночных, она 
не может быть наполнена воздухом в момент рождения. Это связано, во-первых, 
с жёстким закреплением положения лёгких в полости тела, и, во-вторых, с очень 
маленьким диаметром капилляров лёгких, а, следовательно, с очень большим поверхностным 
напряжением любой жидкости, находящейся в них. Процесс заполнения 
воздухом бронхов, пара-бронхов и лёгочных мешков начинается за 3–4 дня 
до вылупления. Только после того, как основные воздухопроводящие пути будут 
заполнены воздухом, может завершиться развитие всей системы воздушных капилляров.

6. У динозавров были парные яйцеводы.
7. Для динозавров была характерна арктометатарзальная стопа. По крайней мере, 
среди теропод группы с арктометатарзальной стопой включают ценогнатид, ти-
ранозаврид, авимимд, троодонтид и орнитомимозавров. Этот термин означает, 
что средняя метатарзальная кость была сжата у своей вершины. Этот признак 
представляет собой специфическую адаптацию для бега на двух конечностях. 
Наиболее продвинутым он был у мононикусов из группы альваресзаурид.

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

8. Для динозавров была характерна опистоцельные шейные позвонки, у птиц они 
гетероцельны.
Важным с точки зрения сторонников гипотезы о происхождении птиц от динозавров 
является факт обнаружения в последнее время свидетельств того, что представители 
некоторых из наиболее продвинувшихся в направлении орнитизации семейств 
динозавров, ранее известных в основном из позднего мела, обнаружены в 
более ранних отложениях. В частности, это зубы, по всей вероятности, принадлежавшие 
какому-то из дромеозаврид, из средней юры и т.п. Дромеозавриды, троо-
донтиды, орнитомимиды и овирапториды известны из раннего мела. При этом все 
признаки, по которым эти группы сходны с птицами, присутствуют и у этих ранних 
форм. Но, в то же время, все известные юрские динозавры, а также, в ещё большей 
степени, динозавры триасового возраста почти напрочь лишены синапомор-
фий, связывающих их с птицами. И до сих пор приуроченность наиболее продвинутых 
динозавров «птичьего» типа к позднему мелу представляет очень серьёзное 
затруднение для адептов динозавровой теории.
Сейчас вопрос состоит не в том, есть ли действительно нечто общее между птицами 
и динозаврами, а в том, произошли ли птицы уже сравнительно поздно от неких 
хищных динозавров, или они разделяют с ними неких общих предков в основании 
ствола архозавров.
Второй главной теорией происхождения птиц была высказанная в 1913 и 1914 гг. 
первооткрывателем псевдозухии Euparkeria Р. Брумом и Ф. Хюне гипотеза о происхождении 
птиц от генерализованных текодонтов (псевдозухий) независимо от ди-
нозавровой линии развития. Эта теория защищалась Герхардом Хейльманом (его 
книга вышла на датском в 1916 г., и была переведена на английский в 1926 г.), и 
была наиболее популярной на протяжении почти всего двадцатого столетия. Ее 
поддерживали Б. Такер, Дж.Г. Симпсон, Г. де Бир, В. Свинтон, А. Ромер, В. Бок.
Действительно ли текодонтная теория строится только на доказательствах от 
противного и на логических рассуждениях? Хейльман возражал против динозав-
ровой теории, указывая на то, что у теропод не было ключиц и вилочки. Основываясь 
на правиле Долло о необратимости эволюции, он считал, что утрата ключиц 
динозаврами уже не могла быть восполнена. Предков птиц он нашёл среди генера-
лизованных текодонтов, псевдозухий, обладавших ключицами, из родов Euparkeria 
и Ornithosuchus.
И действительно, эти псевдозухии обладают необходимым набором исходных 
признаков для того, чтобы считаться и предками птиц, и предками динозавров. Однако 
отсутствие промежуточных форм между ними и птицами существенно ослабляет 
данную теорию. Возможно, в какой-то мере положение могло бы быть исправлено 
после находки протоависа, однако с этим ископаемым связан ряд неясностей, 
не позволяющих вполне определённо ставить его в основании ствола птиц.
Алик Уолкер после подробного изучения скелета триасового южноафриканского 
крокодиломорфа Sphenosuchus (текодонта крокодиловой линии развития) предложил 
гипотезу происхождения птиц от ранних, позднетриасовых крокодилов. Оказывается, 
в строении черепа ранних крокодилов и птиц было очень много общих 
черт. К числу таких признаков следует отнести смещение проксимальной головки 
квадратной кости с конца парокципитального отростка на наружную поверхность 

Глава 1. Происхождение птиц

проотики. В черепе сфенозуха квадратноскуловая кость подвижно сочленялась с 
квадратной и чешуйчатой костями. Всё это способствовало развитию кинетизма 
черепа. В частности, у сфенозуха имелась возможность к ограниченной подвижности 
носовой и предлобной костей по отношению к челюстной и заднелобной. Как 
и у птиц, желобок для слёзного протока проходил в предлобной кости. Челюстная 
кость сфенозуха, как и у птиц, образовывала характерный нёбно-челюстной отросток, 
нёбные кости были заметно удлинены. Уолкер считает, что у сфенозуха имеются 
признаки развития солевой железы, залегающей в ямке на лобной кости, как и 
у птиц, причём проток железы у сфенозуха проникал в носовую полость в желобке 
между лобной и предлобной костями, то есть тоже в «птичьем» положении.
Определённые черты сходства отмечаются также в строении внутреннего уха. 
Череп сфенозуха был сильно пневматизирован. Его состояние может считаться исходным 
по этому признаку и для крокодилов, и для современных птиц. Кстати, 
функциональное значение пневматизации, по крайней мере, у сфенозуха, остаётся 
неясным. Многие особенности строения черепа птиц могут быть выведены из 
особенностей строения черепа сфенозуха. У другого вероятно двуногого крокодила 
Lesothosuchus из триаса Южной Африки также обнаружили некоторые птичьи признаки: 
полая квадратная кость с двойным сочленением с мозговой коробкой, пневматическая 
периотика, парасаггитальное положение задних конечностей. Сейчас 
уже ясно, что Уокер сильно преувеличил значение отдельных элементов скелета 
сфенозуха (например, пневматизации, которая развита и у многих теропод, вероятного 
бипедализма, удлинения коракоида, носящего совершенно иной характер, чем 
у птиц), но упустил из виду такой важный признак, как строение стопы. У сфенозу-
ха не было интертарзального соединения, как и у других крокодилоидов и крокодилов. 
У всех этих форм пяточная кость неподвижно соединяется с костями голени, 
но в отличие от всех прочих архозавров, подвижно сочленяется посредством специального 
выступа с астрагалом. Одно это обстоятельство ставит под большое сомнение 
возможность происхождения птиц от ранних крокодилов. Во всяком случае, исследования 
Уолкера показывают, что по целому ряду важнейших признаков предки 
крокодилов и предки птиц развивались параллельно. Поэтому вполне логичным 
является допущение того, что и динозавры, и птицы, и крокодилы, были параллельно 
развивавшимися группами, произошедшими от общих предков. Этими предками 
могли быть только двуногие псевдозухии, подобные Euparkeria.
Помимо описанных трёх основных теорий происхождения птиц были  выдвинуты 
и другие. Это теория Г.П. Дементьева (1949) о происхождении птиц от эозухий, 
теория Фогта о родстве птиц и ящериц (1879) и теории о связи птиц с птерозаврами 
(Оуэн, Сили, 1875 и 1881 гг.). Последней среди теорий подобного рода была гипотеза 
Галтона о родстве птиц и птицетазовых динозавров, высказанная в 1970 г. Но 
эти гипотезы не нашли большого числа сторонников. 
Совершенно исключительное значение для вопроса о происхождении птиц, и, в 
частности, группы веерохвостых птиц, имеет находка позднетриасового архозавра 
протоависа. Протоавис (Protoavis texensis) был обнаружен в 1983 г. в отложениях 
верхнего триаса (поздний карниан) Техаса (225 млн. лет назад) палеонтологом Санка-
ром Чаттерджи, крупным специалистом по триасовым текодонтам, подробно исследован 
им же в 1986 г., однако первые подробные публикации появились лишь спустя