Ботаника с основами физиологии растений

БОТАНИКА С ОСНОВАМИ 
ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

В.И. ПОЛОНСКИЙ
Т.В. КАРПЮК

Москва
ИНФРА-М
2024

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано
Учебно-методическим советом федерального государственного 
бюджетного образовательного учреждения высшего образования 
«Красноярский государственный аграрный университет» 
для внутривузовского использования в качестве учебного пособия 
для студентов, обучающихся по сельскохозяйственным 
направлениям подготовки

УДК 58(075.8)
ББК 28.56я73
 
П52

Полонский В.И.
П52  
Ботаника с основами физиологии растений : учебное пособие / 
В.И. Полонский, Т.В. Карпюк. — Москва : ИНФРА-М, 2024. — 366 с. — 
(Высшее образование). 

ISBN 978-5-16-019485-1 (print)
ISBN 978-5-16-112105-4 (online)
Учебное пособие содержит основные сведения по строению и функционированию 
растительных клеток, тканей, вегетативных и генеративных 
органов, описывает их разнообразие и видоизменения, освещает 
особенности размножения, роста и развития. Включает вопросы для самоконтроля, 
темы для самостоятельного изучения, тестовые задания, вопросы 
для подготовки к экзамену, терминологический словарь и библиографический 
список.
Предназначено для студентов, обучающихся по сельскохозяйственным 
направлениям подготовки.

УДК 58(075.8)
ББК 28.56я73

Р е ц е н з е н т ы:
Кратасюк В.А., доктор биологических наук, профессор, заведующий 
кафедрой биофизики Института фундаментальной биологии и биотехнологии 
Сибирского федерального университета;
Кузьмин С.Р., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный 
сотрудник лаборатории лесной генетики и селекции Института 
леса имени В.И. Сукачева Сибирского отделения Российской академии 
наук — обособленного подразделения Федерального исследовательского 
центра «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской 
академии наук»

ISBN 978-5-16-019485-1 (print)
ISBN 978-5-16-112105-4 (online)

© Полонский В.И., Карпюк Т.В., 2023
© Красноярский государственный 
аграрный университет, 2023

Данная книга доступна в цветном исполнении 
в электронно-библиотечной системе Znanium

ОГЛАВЛЕНИЕ 

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................. 5 
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ ........................................................... 6 
1.1. Ботаника как наука. Разделы ботаники .............................................................. 6 
1.2. Краткая история развития ботаники .................................................................. 7 
1.3. Появление первых растений на Земле ............................................................... 9 
1.4. Отличительные особенности растений ............................................................ 10 
1.5. Положение растений в системах органического мира ................................... 11 
1.6. Значение растений .............................................................................................. 12 
Вопросы для самопроверки ....................................................................................... 12 
ГЛАВА 2. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ  РАСТИТЕЛЬНОЙ  КЛЕТКИ ... 13  
2.1. Общие представления о строении растительной клетки ............................... 13 
2.2. Протопласт .......................................................................................................... 14 
2.2.1. Цитоплазма ...................................................................................................... 19 
2.2.2. Ядро .................................................................................................................. 28 
2.3. Производные протопласта ................................................................................. 32 
2.3.1. Физиологически активные вещества ............................................................. 32 
2.3.2. Клеточные включения .................................................................................... 34 
2.3.3. Клеточный сок и вакуоли ............................................................................... 38 
2.3.4. Клеточная стенка ............................................................................................. 44 
2.4. Деление растительной клетки ........................................................................... 50 
2.5. Онтогенез клетки ................................................................................................ 55 
Вопросы для самопроверки ....................................................................................... 56 
ГЛАВА 3. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ И ИХ ФУНКЦИИ ............................. 59 
3.1. Образовательные ткани ..................................................................................... 59 
3.2. Покровные ткани ................................................................................................ 60 
3.3. Основные ткани .................................................................................................. 67 
3.4. Механические ткани .......................................................................................... 70 
3.5. Проводящие ткани .............................................................................................. 74 
3.6. Выделительные ткани ........................................................................................ 79 
Вопросы для самопроверки ....................................................................................... 84 
ГЛАВА 
4. 
ВЕГЕТАТИВНЫЕ 
ОРГАНЫ 
ВЫСШИХ 
РАСТЕНИЙ. 
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ................................................................................... 88 
4.1. Корень и корневая система................................................................................ 89 
4.1.1. Анатомическое строение корня ..................................................................... 95 
4.1.2. Специализация и метаморфозы корней ...................................................... 101 
4.1.3. Корень как орган поглощения воды и минеральных элементов .............. 110 
4.2. Побег и система побегов ................................................................................. 119 
4.2.1. Почка............................................................................................................... 121 
4.2.2. Особенности роста побегов, разновидности надземных побегов ............ 124 
4.2.3. Специализация и метаморфоз побегов ....................................................... 126 
4.2.4. Стебель ........................................................................................................... 130 
4.2.5. Лист и его функции ....................................................................................... 144 
Вопросы для самопроверки ..................................................................................... 169 

ГЛАВА 5. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ ....... 174 
5.1. Цветок ................................................................................................................ 174 
5.2. Образование микро- и мегаспор и их прорастание в цветке ....................... 180 
5.3. Соцветия и их классификация ........................................................................ 187 
5.4. Плоды и их классификация ............................................................................. 190 
5.5. Семя и классификация семян .......................................................................... 194 
5.6. Распространение плодов и семян ................................................................... 198 
Вопросы для самопроверки ..................................................................................... 201 
ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ............... 202 
6.1. Размножение растений ..................................................................................... 202 
6.1.1. Вегетативное размножение .......................................................................... 203 
6.1.2. Размножение спорами ................................................................................... 210 
6.1.3. Половой процесс и половое размножение .................................................. 212 
6.1.4. Чередование ядерных фаз и поколений. Жизненный цикл .......................... 214 
6.2. Рост и развитие цветковых растений ............................................................. 217 
Вопросы для самопроверки ..................................................................................... 224 
ПЕРЕЧЕНЬ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ И КОНТРОЛЬНЫХ ВОПРОСОВ 
К НИМ ..................................................................................................................... 227 
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА ..................................................................... 232 
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ....................................................................................... 234 
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ .......................................... 267 
ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ ............................................................ 271 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..................................................................................................... 364 
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК .............................................................. 365 
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
Особенность дисциплины «Ботаника с основами физиологии 
растений» заключается в том, что она является комплексной дисциплиной, 
изучающей жизнь растений во всех ее проявлениях: от субклеточных 
единиц до биосферы. Поэтому подготовка специалистов в 
области сельского хозяйства невозможна без фундаментальных знаний 
основных закономерностей строения и функционирования растительных 
организмов. 
Целью дисциплины «Ботаника с основами физиологии растений» 
является формирование знаний об общих закономерностях в 
строении растений и о механизмах, лежащих в основе физиологических 
процессов, протекающих в растительных организмах. 
Задачи дисциплины: изучение особенностей строения и функционирования 
растительных клеток и тканей; получение знаний о 
строении вегетативных и генеративных органов семенных растений, 
их разнообразии и функциях; изучение видов размножения растений, 
особенностей роста и развития; изучение разнообразия растений, 
возможности их использования в качестве продуктовых, кормовых, 
лекарственных и других ресурсов; формирование системы знаний о 
классификации, географии и экологии растений. 
  
  

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ 
 
1.1. Ботаника как наука. Разделы ботаники 
 
Растительный мир богат и разнообразен. На поверхности Земли 
насчитывается свыше 500 000 видов растений, из них 200 000 – цветковых. 
Среди этой большой группы встречаются одноклеточные водоросли, 
которые можно увидеть только в микроскоп, и гиганты растительного 
мира – секвойи и секвойядендроны, высота которых может 
достигать 112 м, а диаметр – 11 м. 
Ботаника (греч. botane – росток, трава) – наука о растениях, их 
структуре, жизнедеятельности, распространении. Объектом изучения 
ботаники являются растения на разных уровнях их организации. 
В связи с изучением растений на разных уровнях их организации 
исторически возник ряд разделов ботаники, каждый из которых 
решает свои задачи и использует собственные методы исследований. 
Выделяют следующие разделы ботаники: 
морфология растений изучает внешнее строение растений, отдельных 
органов, их видоизменения в зависимости от условий среды; 
анатомия исследует внутреннее строение растений, используя 
оптические приборы; 
цитология изучает строение и функции растительных клеток; 
гистология изучает ткани, их расположение, функциональные 
осо бенности; 
физиология изучает общие закономерности и механизмы, которые 
лежат в основе жизненных проявлений растений. 
Систематика ставит перед собой несколько целей: описать все 
существующие виды; классифицировать их по более крупным таксонам; 
восстановить пути эволюционного развития растительного мира. 
Палеоботаника изучает вымершие виды, дошедшие до нас в виде 
окаменелостей и отпечатков в горных породах, и тем самым помогает 
восстанавливать этапы развития растительного царства. 
Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы) 
и взаимодействие между их компонентами. 
География растений изучает распределение видов растений и 
фитоценозов по поверхности Земли в зависимости от климата, почвы 
и геологической истории. 
Экология растений – исследует взаимоотношения растений друг 
с другом и с условиями окружающей среды. 

В последние годы появляются новые разделы, возникшие на 
стыке двух наук (например, экологическая анатомия, биохимическая 
систематика). А перечисленные основные разделы не всегда резко 
обособлены друг от друга, и их выделение в качестве самостоятельных 
научных дисциплин в значительной степени условно. 

1.2. Краткая история развития ботаники 

С древнейших времен растения служили человеку источником 
питания, одеждой, кровом, лекарством. С развитием общества, в 
процессе расширения его запросов, накапливались знания: человек 
научился культивировать растения, выводить новые сорта, начал отбирать 
для себя пищевые, лекарственные, технические растения. 
Первые письменные трактаты о растениях принадлежат греческому 
ученому Теофрасту (372–287 гг. до н. э.), которого называют 
отцом ботаники. Он описал свыше 500 видов растений, сделав попытку 
их классификации на основе жизненных форм. Из ботанических 
сочинений до нашего времени дошли две книги Теофраста, в которых 
обобщены сведения по морфологии, географии, медицинскому 
значению растений. 
Дальнейшее развитие ботаники в античном мире, особенно в 
Древнем Риме, шло в прикладном направлении и касалось в основном 
земледелия и медицины. Древнеримский ученый Плиний Старший (
23–79 гг. н.э.) написал первый учебник по ботанике, дошедший 
до наших дней. 
В период Средневековья развитие общества шло очень медленно 
и не способствовало развитию наук, так как потребности феодального 
общества были очень ограниченны, что было связано с периодом 
инквизиции католической церкви, борьбой с ересями, научным познанием 
природы. В это время развитие ботаники приостановилось. 
Переломный момент в истории ботаники наступил в конце  
XV века, в эпоху великих географических открытий. Из заморских 
стран стали привозить новые виды растений, возникла необходимость 
в их инвентаризации, т. е. описании, наименовании и классификации. 
В это время зарождаются и развиваются формы сохранения 
растений для их сравнительного изучения. В середине XVI века было 
положено начало гербаризации. Возникают первые ботанические сады 
в Италии (1540 г. – в Падуе, 1545 г. – в Пизе), Швейцарии (1560 г. – 
в Цюрихе). Немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471–1528), иллюстрируя 
ботанические книги, создает великолепные гравюры расте-

ний. Таким образом, в этот период закладываются основы ботанической 
терминологии, достигает расцвета описательная морфология 
растений. 
В 1583 г. итальянец Чезальпино сделал попытку классификации 
растений, в основу которой положил признаки строения плодов и семян (
выделил 15 классов). Выдающийся английский естествоиспытатель 
Роберт Гук (1635–1703) усовершенствовал микроскоп и при рассмотрении 
среза пробки обнаружил, что она состоит из крохотных 
ячеек. В 1665 г. он описал растительные клетки и ввел термин cellula, 
что на латыни означает «клетка». Марчелло Мальпиги (1628–1694) и 
Неемий Грю (1641–1712) положили начало анатомии растений, описав 
клетки, ткани различных видов и их значение. В 1671 г. они, независимо 
друг от друга, выпустили книги с одинаковым названием 
«Анатомия растений». 
Систематика и описательная морфология XVIII в. достигла 
высшего развития в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707–
1778). В 1735 г. Линней выпустил книгу «Система природы», где 
классифицировал растения по строению органа размножения – ан-
дроцея. Он выделил 24 класса. Эта система была искусственна, так 
как в ее основу было положено не родство растений, а сходство некоторых 
признаков. Однако система Линнея была очень удобной: согласно 
ей легко было найти растение по строению цветка. Важным 
нововведением Линнея в систематику была бинарная номенклатура. 
В ней каждый вид обозначался двумя словами (первое – название 
рода, второе – видовой эпитет). 
Значительными успехами в ботанике был отмечен XIX век. 
Оформились и возникли такие разделы, как физиология, география и 
экология растений, геоботаника, палеоботаника, эмбриология и т. д. 
Во всех разделах ботаники был накоплен огромный фактический материал, 
что создало базу для обобщающих теорий. Важнейшими из 
них стали клеточная теория и теория эволюционного развития жизни. 
В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден установил, что клетка – 
это универсальная структурная единица в теле растений, а в 1839 г. 
зоолог Т. Шванн распространил этот вывод и на животных. Разработка 
клеточной теории оказала огромное влияние на дальнейшее развитие 
биологии и положила начало цитологии. 
Появление эволюционной теории Чарльза Дарвина (1809–1882) 
стало началом новой эпохи в развитии всех биологических наук. 
Начался новый период для систематики – эволюционный (филогене-

тический), т. е. возникла необходимость объединять в одни таксоны 
виды, единые по происхождению, а не по внешнему сходству. Морфологи 
начали изучать то, какими путями и под влиянием каких причин 
исторически сложились организмы. Закономерности географического 
распространения организмов стали объяснять не только современными 
условиями, но и историческими причинами. 
Новый прорыв в развитии ботаники, как и всей биологии, произошел 
в XX веке. Одной из его причин стал научно-технический 
прогресс, стимулировавший появление новых исследовательских инструментов 
и методов. В середине века были изобретены электронные 
микроскопы с высокой разрешающей способностью, что определило 
бурное развитие анатомии, цитологии, биохимии, молекулярной 
биологии, генетики. 

1.3. Появление первых растений на Земле 

Возраст Земли, как и всей Солнечной системы, составляет 
примерно 4,6 млрд лет. Около 3,8 млрд лет назад на Земле появились 
живые организмы. Первыми обитателями нашей планеты были про-
кариотические организмы, похожие на современных бактерий. Они 
являлись гетеротрофами (питались готовыми органическими и неорганическими 
веществами) и анаэробами (развивались в бескислородной 
среде), так как свободного кислорода в атмосфере еще не было.  
В связи с увеличением числа гетеротрофов в окружающей среде постепенно 
снижались запасы органики, поэтому преимущество получили 
организмы, способные сами синтезировать органические вещества 
из неорганических. В качестве источника энергии они использовали 
энергию Солнца. Первыми фотосинтетиками были организмы, 
использующие в качестве источника Н+ не воду, а сероводород (Н2S). 
Жизнь тогда была представлена тонкой бактериальной пленкой на 
дне водоемов или во влажных местах суши (архейская эра). 
Около 3,2 млрд лет назад появились синезеленые водоросли, 
выработавшие современный механизм фотосинтеза с расщеплением 
воды под действием света. Кислород при этом начал выделяться в 
атмосферу, которая постепенно приобрела азотно-кислородный характер. 
Часть кислорода в верхних слоях атмосферы под действием 
ультрафиолетовых лучей превращалась в озон. Озоновый слой стал 
поглощать ультрафиолет, губительный для всего живого, и организмы 
получили возможность поселяться на поверхности водоемов и на 
суше. Кроме того, примерно в то же время у некоторых организмов 

появляется кислородное дыхание, в процессе которого происходит 
расщепление и окисление богатых энергией углеродсодержащих молекул,  
полученных в процессе фотосинтеза. 
Около 1,5 млрд лет назад на Земле появились первые эукарио-
тические организмы. 

1.4. Отличительные особенности растений 

Растения характеризуются рядом особенностей организации, которые 
позволяют выделить их в особое царство. Отличительными 
признаками этой группы являются: 
преобладание автотрофного способа питания, т. е. способность 
создавать органические вещества из неорганических, используя энергию 
Солнца. В противоположность автотрофным растениям, животные 
питаются уже готовыми органическими веществами, усваивая их 
и используя связанную в них энергию. Поэтому их называют гетеротрофными 
организмами. Кроме животных, к гетеротрофам относятся 
также грибы, большинство бактерий. Однако и среди растений 
встречаются гетеротрофные организмы, например растения-паразиты 
(повилика, заразиха, раффлезия) и сапрофиты (орхидеи); 
наличие жесткой углеводной клеточной стенки, придающей 
клеткам растений определенную форму и прочность. Следовательно, 
для растений характерен осмотрофный способ поглощения пищи (путем 
всасывания). Клеточные оболочки иного химического состава 
имеют также грибы и некоторые прокариоты; 
малоподвижный («оседлый») образ жизни, причинами которого 
мо гут быть следующие: 
возможность получать необходимые для фотосинтеза вещества 
(углекислый газ, воду, энергию Солнца) на месте; 
получение минерального питания путем всасывания через корневые   
окончания;  
наличие гигантской органеллы вакуоли, наполненной клеточным 
соком;  
наличие плазмодесм – микротрубочек, соединяющих все клетки 
в единое целое, растительный организм.  
Однако нельзя сказать, что растения являются полностью неподвижными 
организмами, так как они растут, корневища продвигаются 
в почве, побег поворачивается к источнику света, лианы закручиваются 
вокруг опоры, цветки некоторых растений раскрываются и 

закрываются в определенное время и т. д. Кроме того, имеются еще 
два признака: 
способность расти в течение всей жизни, т. е. это организмы с 
незавершенным открытым ростом; 
расселение с помощью зачатков – зооспор, спор, семян, связанное 
с «оседлым» образом жизни растений. Животные же чаще 
расселяются путем передвижения во взрослом или активном состоянии. 

Вышеперечисленные признаки, отличающие растения от других 
организмов, обуславливают наличие у них структур, присущих только 
им, таких как хлорофилл, хлоропласты, клеточная стенка, центральная 
вакуоль, плазмодесмы, ксилема, флоэма, корневая система и 
т. д.  

1.5. Положение растений в системах органического мира 

В настоящее время существует большое количество систем органического 
мира. Согласно классификации А.Л. Тахтаджяна (рис. 1), 
широко применяемой в России, царство Растения относится к 
надцарству эукариотических организмов и подразделяется на три 
подцарства: багрянок (красных водорослей), настоящих водорослей 
и высших растений. К высшим растениям относятся наземные и вторично 
водные организмы (мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные 
и покрытосеменные). 

 

Рисунок 1 – Система органического мира (по А.Л. Тахтаджяну) 

 

1.6. Значение растений 

Роль зеленых растений в природе можно охарактеризовать  
следующим образом: 
обеспечивают атмосферный воздух кислородом, необходимым 
для дыхания большинства организмов; 
в процессе фотосинтеза, используя солнечную энергию, создают 
из неорганических веществ и воды огромные массы органических соединений, 
которые служат пищей самим растениям, животным и человеку; 

в органическом веществе зеленых растений накапливается солнечная 
энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле; 
растения поддерживают природное равновесие кругооборота 
веществ и энергии в биосфере Земли. 
Исключительна роль растений в жизни человека. Среди растений 
пищевого назначения в первую очередь следует назвать зерновые 
культуры, особенно пшеницу, рис, кукурузу. Широко используются в 
питании овощи, плоды, корнеплоды, ягоды, продукты, которые получают 
из сахароносных, жиромасличных, орехоплодных, пряновкусо-
вых культур. Непрерывно возрастает использование человеком всех 
видов сырья, получаемого из леса. Деревья дают строительный материал 
и сырье для получения целлюлозы и бумаги, канифоли и скипидара, 
каучука и спирта, искусственного шелка и кожи, а также белка 
и сахара, медикаментов и витаминов. Особую группу составляют растения 
для промышленной переработки: прядильные, лубяные, каучуконосные. 
Современная медицина постоянно пополняется полученными 
из растений новыми лекарственными препаратами. Велика 
оздоровительная и эстетическая роль зеленых насаждений. 

Вопросы для самопроверки 

1. Назовите основные разделы ботаники.  
2. Каковы основные исторические вехи развития ботаники? 
3. Назовите отличительные особенности растений.  
4. Каково положение растений в различных системах органического 
мира?  
5. Какое значение имеют растения в природе и для человека?