Физиология с основами анатомии

ФИЗИОЛОГИЯ 

С ОСНОВАМИ АНАТОМИИ

2-е издание, переработанное и дополненное

УЧЕБНИК

Москва 
ИНФРА-М 

202

УДК 611/612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
Ф50
Р е ц е н з е н т ы:

Г.И. Лобов, доктор медицинских наук, заведующий лабораторией 

сердечно-сосудистой и лимфатической систем Института физиологии 
имени И.П. Павлова Российской академии наук;

В.Н. Цыган, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный де-

ятель науки Российской Федерации, заведующий кафедрой патологической 
физиологии Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова 
Министерства обороны Российской Федерации

ISBN 978-5-16-018019-9 (print)
ISBN 978-5-16-111025-6 (online)

© Коллектив авторов, 2016
© Коллектив авторов, 2023, 

с изменениями

Ф50

  
Физиология с основами анатомии : учебник / А.И. Тюкавин, 

Н.А. Арсениев, А.Г. Васильев [и др.]. — 2-е изд., перераб. и доп. — 
Москва : ИНФРА-М, 2024. — 813 с. — (Высшее образование: Специа-
литет). — DOI 10.12737/1904329.

ISBN 978-5-16-018019-9 (print)
ISBN 978-5-16-111025-6 (online)
В учебнике изложены современные представления о строении и функциях 

организма человека в соответствии с программой учебной дисциплины «Фи -
зиология с основами анатомии». 

Освещены морфофункциональные особенности живых систем и базисные 

физиологические процессы, которые проявляются на уровне клеток, тканей, 
органов и организма в целом. Представлены основные геномные и эпигеномные 
механизмы регулирования внутриклеточных процессов, а также молекулярные 
механизмы приспособления клеток к действию факторов среды. Описаны 
строение и прецизионные нейрогуморальные механизмы функционирования 
систем внутренних органов. Рассмотрена репродуктивная функция, показаны 
основные этапы индивидуального развития человека. Описаны основные 
системы, опосредующие иммунитет, кислородный и циркуляторный режимы, 
обмен веществ и энергии, а также водно-электролитный баланс организма. 
Представлены сведения о роли гистогематических барьеров в поддержании 
гомеостаза внутренней среды человека. Освещены принципы организации 
и функционирования центральной нервной системы, рассмотрены основы восприятия 
и психофизиологические отношения, архитектоника поведенческого 
акта, биоритмы человека, а также нейрофизиологические механизмы боли. 

Соответствует требованиям федеральных государственных образователь-

ных стандартов высшего образования последнего поколения.

Для студентов специалитета фармацевтических вузов и факультетов, обу-

чающихся по специальности 33.05.01 «Фармация». Может быть использован 
в качестве дополнительной учебной литературы студентами медицинских 
вузов.

УДК 611/612(075.8)

ББК 28.707.3я73

Авторский коллектив

Тюкавин Александр Иванович, доктор медицинских наук, профессор — 
введение; гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 2 (совместно 
с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 3 (совместно с И.В. Гайворонским, 
Г.И. Ничипоруком); 4 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ни-
чипоруком); 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, 
Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой); 6 (совместно с Ю.В. Наточиным); 
12, 13, 14, 15 (совместно с А.Г. Васильевым, С.В. Сучковым, В.А. Черешневым, 
О.Ю. Кудрицкой); 16 (совместно с В.О. Самойловым); 18 (совместно 
с А.В. Соломенниковым); 19 (совместно с В.А. Черешневым); 20, 23 (совместно 
с А.Н. Трофимовым, А.П. Шварцем); 24 (совместно с Ю.В. Нато-
чиным); 25 (совместно с Ю.В. Наточиным); 26 (совместно с З.М. Муру-
жевой, В.В. Кошеверовой); 30 (совместно с В.П. Дегтяревым).
Арсениев Николай Анатольевич, канддат биологических наук, доцент — 
гл. 5 (совместно с Е.А. Захаровым, Т.Г Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сай-
фитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Васильев Андрей Глебович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 14 
(совместно с О.Ю. Кудрицкой, А.И. Тюкавиным); 15 (совместно с С.В. Сучковым, 
А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым); 27 (совместно с Н.П. Карелиной).

Гайворонский Иван Васильевич, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 1 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно 
с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным), 3 (совместно с Г.И. Ничипоруком, 
А.И. Тюкавиным); 4 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 21 
(совместно с Г.И. Ничипоруком).
Давыдов Алексей Трофимович, доктор медицинских наук, доцент — гл. 33 
(совместно с В.П. Дегтяревым).
Дегтярев Виталий Прокофьевич, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 30 (совместно с А.И. Тюкавиным), 31; 32; 33 (совместно с А.Т. Давыдовым).

Дорохов Евгений Владимирович, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 7–11, 22.
Захаров Евгений Александрович — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, 
Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Зачепило Татьяна Геннадьевна, кандидат биологических наук — гл. 5 (совместно 
с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфит-
диновой, А.И. Тюкавиным).
Карелина Наталья Рафаиловна, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 27 (совместно с А.Г. Васильевым).
Карпенко Марина Николаевна, кандидат биологических наук — гл. 28 (совместно 
с З.М. Муружевой, И.В. Хвастуновой).
Кошеверова Вера Владиславовна, кандидат биологических наук — гл. 26 
(совместно с З.М. Муружевой, А.И. Тюкавиным).

Кудрицкая Ольга Юрьевна, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 14 
(совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным).
Муружева Замира Магомедовна, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 26 (совместно с В.В. Кошеверовой, А.И. Тюкавиным); 28 (совместно 
с М.Н. Карпенко, И.В. Хвастуновой).
Наточин Юрий Викторович, доктор биологических наук, профессор, академик 
Российской академии наук — гл. 6 (совместно с А.И. Тюкавиным); 24 
(совместно с А.И. Тюкавиным); 25 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Никитина Екатерина Александровна, доктор биологических наук, доцент — 
гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, 
А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Ничипорук Геннадий Иванович, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно 
И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 3 (совместно И.В. Гайворонским, 
А.И. Тюкавиным); 4 (совместно И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 21 
(совместно И.В. Гайворонским).
Сайфитдинова Алсу Фаритовна, доктор биологических наук, доцент — 
гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, 
А.И. Тюкавиным).
Самойлов Владимир Олегович, доктор медицинских наук, профессор, 
член-корреспондент Российской академии наук — гл. 16 (совместно 
с А.И. Тюкавиным); 17.
Соломенников Александр Васильевич, доктор медицинских наук, доцент — 
гл. 18 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Сучков Сергей Викторович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 15 
(совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым).
Трофимов Александр Николаевич, кандидат биологических наук, доцент — 
гл. 23 (совместно с А.И. Тюкавиным, А.П. Шварцем).
Хвастунова Ирина Владимировна, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 28 (совместно с З.М. Муружевой).
Черешнев Валерий Александрович, доктор медицинских наук, профессор, 
академик Российской академии наук — гл. 15 (совместно с А.Г. Васильевым, 
С.В. Сучковым, А.И. Тюкавиным); 19 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Шварц Александр Павлович, кандидат биологических наук — гл. 23 (совместно 
с А.Н. Трофимовым, А.И. Тюкавиным).

Выдающемуся физиологу,
основателю первой кафедры физиологии
в системе высшего профессио нального
фармацевтического образования
Российской Федерации,
академику АН СССР Л.А. Орбели
посвящается

Леон Абгарович Орбели
(1882–1958)

Оглавление

Предисловие........................................................................................................ 16

Введение .............................................................................................................. 19

Раздел I
ОСНОВЫ АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА

Глава 1. Плоскости, оси и основные анатомические ориентиры .............. 22

Контрольные вопросы .......................................................................................................................................25

Глава 2. Основы остеологии ............................................................................. 26

2.1. 
Скелет человека .......................................................................................................................................26
2.1.1. 
Функции и строение скелета ..............................................................................................26
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................55

Глава 3. Основы учения о суставах и связках ............................................... 56

3.1. 
Непрерывные соединения ..................................................................................................................56
3.2. 
Прерывные соединения костей. Суставы или синовиальные соединения .................57
3.2.1. 
Сустав .............................................................................................................................................57
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................61

Глава 4. Основы миологии ................................................................................ 62

4.1. 
Принципы классификации мышц .....................................................................................................62
4.2. 
Строение мышц ........................................................................................................................................63
4.3. 
Основные группы мышц тела ............................................................................................................65
4.4. 
Функции мышц и факторы, определяющие их силу ...............................................................68
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................69

Раздел II
БАЗОВЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРЫ

Глава 5. Клетка как элементарная функциональная единица 
жизнедеятельности организма ....................................................................... 70

5.1. 
Морфофункцио нальная организация клеток ............................................................................71
5.1.1. 
Поверхностный аппарат .......................................................................................................71
5.1.2. 
Внутренний аппарат ................................................................................................................71
5.2. 
Экспрессия генов и процесс трансляции ....................................................................................78
5.2.1. 
Структурная геномика ...........................................................................................................78
5.2.2. 
Функциональная геномика ..................................................................................................79
5.3. 
Генные сети .................................................................................................................................................83
5.4. 
Морфофункциональная организация мембраны клеток .....................................................86
5.4.1. 
Основные компоненты мембраны ...................................................................................86
5.4.2. 
Вода и соли в клеточной мембране ................................................................................88
5.4.3. 
Виды и механизмы транспорта веществ через мембрану ...................................88

5.4.4. 
Секреторная функция (экзоцитоз) ...................................................................................91
5.4.5. 
Рецепторная функция  ...........................................................................................................92
5.5. 
Энергетическая функция клетки ......................................................................................................94
5.6. 
Биосинтетическая функция клетки .................................................................................................94
5.7. 
Детоксикационная функция клетки ................................................................................................95
5.8. 
Специализированные функции клетки .........................................................................................95
5.8.1. 
Клеточный цикл .........................................................................................................................96
5.9. 
Стволовые клетки ....................................................................................................................................97
5.9.1. 
Виды стволовых клеток .........................................................................................................97
5.9.2. 
Особенности деления стволовых клеток ......................................................................98
5.10. Функция остановки клеточного цикла и запрограммированной гибели клетки ....100
5.10.1. Феномен клеточного старения .......................................................................................100
5.10.2. Программированная гибель клетки .............................................................................101
5.11. Межклеточные контакты ...................................................................................................................104
5.11.1. Контактные взаимодействия ............................................................................................105
5.11.2. Неконтактные межклеточные взаимодействия ......................................................107
5.12. Внутриклеточные сигнальные пути .............................................................................................109
5.13. Внутриклеточные механизмы адаптации и защиты .............................................................111
5.13.1. Опухолевая супрессия ........................................................................................................111
5.13.2. Внутриклеточный противовирусный иммунитет...................................................111
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................113

Глава 6. Общее строение тканей и органов ................................................ 114

6.1. 
Основные виды и функции тканей ...............................................................................................114
6.1.1. 
Эпителиальная ткань ...........................................................................................................114
6.1.2. 
Ткани внутренней среды ...................................................................................................116
6.1.3. 
Скелетные ткани ....................................................................................................................117
6.1.4. 
Мышечные ткани ...................................................................................................................120
6.1.5. 
Нервная ткань .........................................................................................................................121
6.1.6. 
Внеклеточный матрикс .......................................................................................................121
6.2. 
Строение органов .................................................................................................................................122
6.2.1. 
Функциональный элемент органа .................................................................................122
6.3. 
Целостность организма .....................................................................................................................123
6.3.1. 
Нервная и гуморальная регуляция функций организма ...................................124
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................125

Глава 7. Раздражимость и возбудимость клеток ....................................... 126

7.1. 
Определения понятий ........................................................................................................................126
7.2. 
Мембранный потенциал покоя ......................................................................................................127
7.2.1. 
Ионные каналы .......................................................................................................................129
7.2.2. 
Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя ........................130
7.2.3. 
Функциональная роль мембранного потенциала покоя ...................................131
7.3. 
Препотенциал и критический уровень деполяризации ....................................................131
7.3.1. 
Механизмы возникновения препотенциала ............................................................131
7.4. 
Потенциал действия ............................................................................................................................133
7.4.1. 
Механизмы реполяризации .............................................................................................134
7.4.2. 
Функциональная роль потенциала действия ..........................................................135
7.5. 
Изменение возбудимости клетки при возбуждении ...........................................................135

7.6. 
Основные закономерности возбуждения клеток и тканей ..............................................137
7.6.1. 
Парабиоз  ..................................................................................................................................139
7.6.2. 
Роль скорости нарастания силы раздражителя .....................................................140
7.6.3. 
Роль длительности действия раздражителя ............................................................141
7.7. 
Действие постоянного тока, ионофорез ...................................................................................141
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................143

Раздел III
РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Глава 8. Проводящие межклеточные контакты. 
Синаптическая передача возбуждения. 
Клеточные механизмы торможения ............................................................ 144

8.1. 
Проводящие межклеточные контакты .......................................................................................144
8.2. 
Синаптическая передача возбуждения .....................................................................................145
8.2.1. 
Механизмы синаптической передачи .........................................................................147
8.3. 
Образование возбуждающих или тормозных постсинаптических 
потенциалов ............................................................................................................................................149
8.3.1. 
Тормозные эффекты синапсов ........................................................................................149
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................151

Глава 9. Механизмы мышечного сокращения. 
Физиологические особенности скелетных и гладких мышц ................... 152

9.1. 
Виды мышц ...............................................................................................................................................152
9.2. 
Теория мышечного сокращения и расслабления .................................................................155
9.3. 
Физиологические особенности скелетных мышц .................................................................157
9.3.1. 
Двигательные единицы ......................................................................................................158
9.3.2. 
Типы сокращений мышц ....................................................................................................159
9.3.3. 
Сила мышц ................................................................................................................................161
9.3.4. 
Работа и утомление мышц ................................................................................................162
9.4. 
Физиологическая характеристика гладких мышц ................................................................162
9.4.1. 
Структурные особенности гладкомышечных клеток ...........................................162
9.4.2. 
Физиологические особенности гладкомышечных клеток ................................164
9.4.3. 
Механизмы сокращения ....................................................................................................164
9.4.4. 
Процессы сокращения и расслабления гладких мышц ......................................165
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................167

Глава 10. Основные механизмы регуляции постоянства 
 внутренней среды организма ....................................................................... 169

10.1. Саморегуляция постоянства внутренней среды организма............................................170
10.1.1. Принципы управления и регуляции функций организма .................................171
10.1.2. Основные виды саморегуляции .....................................................................................173
10.2. Физиологическая функция ...............................................................................................................173
10.3. Физиологические системы ...............................................................................................................174
10.4. Функциональная система поведения ..........................................................................................177
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................180

Глава 11. Нервная регуляция соматических 
и вегетативных функций ................................................................................ 181

11.1. Различия между вегетативной и соматической нервной системами 
и их единство ..........................................................................................................................................181

11.2. Характеристика вегетативной (автономной) нервной системы ....................................185
11.2.1. Отделы вегетативной нервной системы  ...................................................................186
11.3. Рефлексы вегетативной нервной системы ...............................................................................196
11.4. Взаимодействия между отделами вегетативной нервной системы .............................198
11.5. Центральная регуляция вегетативных функций ....................................................................199
11.6. Нервная регуляция соматических функций организма .....................................................200
11.6.1. Виды движений .......................................................................................................................200
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................209

Глава 12. Гуморальная регуляция физиологических процессов ............ 210

12.1. Местная регуляция ...............................................................................................................................211
12.1.1. Аутокринная регуляция .....................................................................................................212
12.1.2. Паракринная регуляция .....................................................................................................213
12.1.3. Юкстакринная регуляция ..................................................................................................214
12.1.4. Креаторные связи .................................................................................................................216
12.2. Дистантная регуляция ........................................................................................................................220
12.2.1. Гормоноподобные соединения, образующиеся в почках, сердце 
и эндотелии сосудов ............................................................................................................220
12.2.2. Эндокринная регуляция .....................................................................................................223
12.2.3. Пептидные регуляторы диффузной нейроэндокринной системы ................230
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................232

Глава 13. Железы внутренней секреции. Внежелезистые клетки, 
продуцирующие гормоны .............................................................................. 233

13.1. Основные пути эндокринной регуляции функциями организма ..................................234
13.2. Регуляция секреторной активности эндокринных желез 
и содержания гормонов в крови ..................................................................................................236
13.3. Морфофункциональная организация эндокринной системы ........................................239
13.3.1. Гипоталамус..............................................................................................................................239
13.3.2. Гипофиз ......................................................................................................................................243
13.3.3. Эпифиз ........................................................................................................................................259
13.3.4. Эндокринные железистые органы-мишени гормонов аденогипофиза ......261
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................294

Раздел IV
ГОМЕОСТАЗ. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Глава 14. Кровь, лимфа и межклеточная жидкость ................................... 296

14.1. Развитие системы кроветворения ................................................................................................297
14.1.1. Плазма крови ...........................................................................................................................299
14.1.2. Клетки крови ............................................................................................................................300
14.1.3. Гемостаз .....................................................................................................................................318
14.2. Лимфатическая система и лимфа ..................................................................................................325
14.3. Межклеточная жидкость ...................................................................................................................328
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................328

Глава 15. Иммунофизиология человека ...................................................... 330

15.1. Подсистемы иммунитета ...................................................................................................................331
15.2. Основные участники иммунологических взаимодействий ..............................................332
15.2.1. Лимфоидные органы и ткани...........................................................................................333
15.2.2. Антигены и их распознавание в иммунной системе ............................................338

15.3. Неспецифические механизмы иммунного ответа ................................................................343
15.4. Клональная селекция и развитие иммунных клеток ...........................................................349
15.4.1. Идентификация лимфоидных и нелимфоидных клеток .....................................350
15.4.2. Иммуноглобулины как маркеры и распознающие молекулы .........................353
15.5. Регуляция иммунного ответа ..........................................................................................................360
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................362

Раздел V
ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: 
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ, 
ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ

Глава 16. Обмен веществ и энергии в организме человека ..................... 363

16.1. Поступление энергии из окружающей среды ........................................................................363
16.2. Закон сохранения энергии в организме человека ...............................................................366
16.2.1. Различия термодинамических процессов в тепловой машине 
и биологической системе ..................................................................................................366
16.2.2. Первый этап преобразования энергии в организме человека ......................367
16.2.3. Перенос АТФ и АДФ через митохондриальные мембраны ..............................367
16.2.4. Второй этап преобразования энергии в организме человека .......................369
16.3. Образование энергии из углеводов, жиров и белков ........................................................370
16.4. Катализаторы энергетических процессов и минеральные вещества .........................375
16.5. Энерготраты организма .....................................................................................................................376
16.5.1. Прямая и непрямая калориметрия ...............................................................................376
16.5.2. Основной обмен ....................................................................................................................377
16.5.3. Энерготраты организма при физической работе, 
умственном труде и усвоении питательных веществ ..........................................379
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................381

Глава 17. Теплообмен и терморегуляция .................................................... 382

17.1. Типы терморегуляции, температура тела человека ............................................................382
17.2. Тепловой баланс организма, химическая и физическая терморегуляция ...............385
17.2.1. Химическая терморегуляция (теплопродукция) ....................................................386
17.2.2. Физическая терморегуляция (теплоотдача) .............................................................387
17.2.3. Физиологические механизмы терморегуляции .....................................................390
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................401

Глава 18. Органы дыхания. Внешнее дыхание человека ......................... 402

18.1. Органы дыхания ....................................................................................................................................402
18.1.1. Развитие .....................................................................................................................................403
18.1.2. Верхние дыхательные пути...............................................................................................404
18.1.3. Дыхательная трубка .............................................................................................................407
18.2. Строение и функции легкого ..........................................................................................................413
18.2.1. Биомеханика внешнего дыхания ...................................................................................414
18.3. Кровообращение в легких ................................................................................................................418
18.3.1. Механизмы легочного кровообращения ...................................................................419
18.3.2. Диффузия газов через дыхательную мембрану .....................................................422
18.3.3. Транспорт газов кровью ....................................................................................................424

18.4. Регуляция дыхания ...............................................................................................................................429
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................434

Глава 19. Система кровообращения ............................................................. 435

19.1. Развитие системы кровообращения ...........................................................................................436
19.2. Сердце ........................................................................................................................................................438
19.2.1. Строение сердца ....................................................................................................................440
19.2.2. Кровоснабжение сердца ....................................................................................................443
19.2.3. Иннервация сердца ..............................................................................................................446
19.2.4. Основные свойства миокарда .........................................................................................447
19.2.5. Электрокардиография ........................................................................................................454
19.2.6. Сердечный цикл .....................................................................................................................456
19.2.7. Биомеханика сердца как насоса ....................................................................................458
19.3. Строение и функции сосудов ..........................................................................................................468
19.3.1. Классификация сосудов......................................................................................................469
19.3.2. Микроциркуляция .................................................................................................................470
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................482

Глава 20. Функциональная система поддержания оптимального 
для метаболизма уровня кровяного давления .......................................... 484

20.1. Системное артериальное давление.............................................................................................484
20.2. Регуляция системного артериального давления крови ....................................................487
20.2.1. Механизмы регуляции сердечного выброса ...........................................................490
20.2.2. Механизмы регуляции сосудистого тонуса ..............................................................491
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................493

Раздел VI
ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: 
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Глава 21. Строение органов пищеварительной системы ......................... 494

21.1. Пищеварительный канал...................................................................................................................498
21.1.1. Глотка ..........................................................................................................................................503
21.1.2. Пищевод .....................................................................................................................................504
21.1.3. Желудок ......................................................................................................................................506
21.1.4. Кишечник ..................................................................................................................................508
21.1.5. Тонкая кишка ...........................................................................................................................508
21.1.6. Печень и поджелудочная железа ..................................................................................510
21.1.7. Толстая кишка .........................................................................................................................515
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................518

Глава 22. Пищеварение. Секреция и всасывание 
в пищеварительном тракте ............................................................................ 519

22.1. Механизмы регуляции пищеварения .........................................................................................519
22.2. Функции системы пищеварения ....................................................................................................523
22.3. Основные этапы пищеварения ......................................................................................................527
22.3.1. Пищеварение в полости рта ............................................................................................527
22.3.2. Пищеварение в желудке ....................................................................................................531
22.3.3. Пищеварение в тонкой кишке ........................................................................................537
22.3.4. Пищеварение в толстой кишке .......................................................................................544
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................547

Раздел VII
ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: 
ВОДНЫЕ ПРОСТРАНСТВА, ГИСТОГЕМАТИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ, 
ВЫДЕЛЕНИЕ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМА ИЗ ОРГАНИЗМА

Глава 23. Водно-электролитный обмен и выделение продуктов 
метаболизма из организма ............................................................................ 548

23.1. Водные пространства .........................................................................................................................549
23.1.1. Внеклеточное водное пространство ............................................................................549
23.1.2. Внутриклеточное водное пространство ....................................................................552
23.1.3. Водно-электролитный обмен и механизмы его регуляции ..............................553
23.2. Биологические барьеры ....................................................................................................................555
23.2.1. Строение, виды и функции гистогематических барьеров.................................557
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................563

Глава 24. Почки как регулятор основных гомеостатических 
констант организма ......................................................................................... 564

24.1. Нефрогенез ..............................................................................................................................................565
24.2. Морфофункциональная организация почки ...........................................................................565
24.2.1. Нефрон .......................................................................................................................................566
24.2.2. Кровоснабжение и межуточная ткань ........................................................................571
24.3. Физиология почки ................................................................................................................................572
24.3.1. Механизмы мочеобразования ........................................................................................572
24.4. Метаболическая функция почки ...................................................................................................590
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................592

Глава 25. Система мочевыделения ............................................................... 594

25.1. Почка ...........................................................................................................................................................595
25.2. Мочеточник .............................................................................................................................................596
25.3. Мочевой пузырь ....................................................................................................................................597
25.4. Мочеиспускательный канал.............................................................................................................599
25.5. Регуляция функций органов мочевыведения .........................................................................600
25.5.1. Мочеиспускание ....................................................................................................................600
25.5.2. Диурез .........................................................................................................................................602
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................602

Раздел VIII
ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: 
РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Глава 26. Репродуктивная функция человека ............................................ 603

26.1. Развитие половой системы по мужскому типу.......................................................................605
26.2. Развитие половой системы по женскому типу .......................................................................606
26.3. Детерминация пола .............................................................................................................................607
26.4. Мужская половая система ................................................................................................................607
26.4.1. Внутренние органы мужской половой системы.....................................................608
26.4.2. Наружные органы мужской половой системы ........................................................614
26.5. Женская половая система .................................................................................................................619
26.5.1. Внутренние органы женской половой системы .....................................................620
26.5.2. Наружные органы женской половой системы ........................................................626

26.6. Менструальный цикл и овуляция .................................................................................................628
26.7. Сексуальное влечение и половой акт ........................................................................................630
26.7.1. Физиологические сексуальные реакции мужчин ..................................................632
26.7.2. Физиологические сексуальные реакции женщин .................................................634
26.8. Оплодотворение ...................................................................................................................................636
26.9. Беременность .........................................................................................................................................638
26.9.1. Органогенез и плацентация (3–8 недели развития) .............................................639
26.9.2. Ранний плодовый период (9–12 недель) ...................................................................641
26.9.3. Плацента ....................................................................................................................................641
26.9.4. Второй триместр беременности (13–27 недель) ....................................................643
26.9.5. Третий триместр беременности (плодный) (28–40 недель) .............................643
26.9.6. Критические периоды развития плода ......................................................................644
26.9.7. Оплодотворение вне организма ....................................................................................644
26.10. Роды .............................................................................................................................................................645
26.10.1. Периоды родов.......................................................................................................................646
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................647

Глава 27. Онтогенез человека: морфофункциональные критерии 
периодизации ................................................................................................... 649

27.1. Возрастная периодизация индивидуального развития .....................................................650
27.1.1. Морфофункциональные признаки периодов развития .....................................651
27.2. Основные изменения гормонального статуса в онтогенезе ...........................................652
27.3. Возрастные изменения роста и массы тела .............................................................................654
27.4. Морфофункциональные изменения организма и старость .............................................656
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................660

Раздел IX
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ: ПРИНЦИПЫ 
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ 
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРИЯТИЯ 
И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

Глава 28. Анатомо-функцио нальная организация ЦНС ............................ 663

28.1. Развитие ЦНС ..........................................................................................................................................663
28.2. Строение нервной ткани ...................................................................................................................664
28.2.1. Нейрон ........................................................................................................................................664
28.2.2. Сосудистые и соединительнотканные элементы...................................................668
28.3. Строение и функционирование нервных волокон ..............................................................669
28.3.1. Миелинизированное нервное волокно .....................................................................669
28.3.2. Безмиелиновые нервные волокна ................................................................................670
28.3.3. Проводящие пути ЦНС ........................................................................................................670
28.4. Центральная нервная система — строение и функции .....................................................673
28.4.1. Спинной мозг ...........................................................................................................................673
28.4.2. Головной мозг .........................................................................................................................677
28.5. Структурно-функциональное единство ЦНС ...........................................................................701
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................703

Глава 29. Основные физиологические процессы в ЦНС ........................... 704

29.1. Нейрон .......................................................................................................................................................704

29.2. Функцио нальная организация коры головного мозга .......................................................708
29.2.1. Развитие рефлекторной теории .....................................................................................709
29.2.2. Процессы возбуждения в центральной нервной системе ................................710
29.2.3. Основные свойства нервных центров ........................................................................711
29.2.4. Процессы торможения в центральной нервной системе .................................713
29.3. Принципы координационной деятельности ЦНС .................................................................717
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................720

Глава 30. Физиологические основы восприятия ....................................... 721

30.1. Сенсорные системы .............................................................................................................................721
30.1.1. Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем ..............................724
30.1.2. Проводниковый отдел сенсорных систем  ...............................................................729
30.1.3. Корковый отдел сенсорных систем ..............................................................................731
30.1.4. Регуляция деятельности сенсорных систем .............................................................732
30.2. Зрительная сенсорная система ......................................................................................................732
30.2.1. Периферический отдел зрительной сенсорной системы .................................733
30.2.2. Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы .........................................738
30.2.3. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы ...................................741
30.2.4. Корковый отдел зрительной сенсорной системы локализуется ...................742
30.3. Слуховая сенсорная система ...........................................................................................................744
30.3.1. Строение органа слуха .......................................................................................................745
30.3.2. Внутреннее ухо и восприятие звуков ..........................................................................747
30.3.3. Восприятие ...............................................................................................................................749
30.4. Вестибулярная сенсорная система ..............................................................................................750
30.4.1. Вестибулярный аппарат .....................................................................................................750
30.4.2. Функции системы ..................................................................................................................752
30.5. Сенсорная система обоняния .........................................................................................................753
30.5.1. Периферический отдел системы обоняния .............................................................754
30.5.2. Проводниковый отдел ........................................................................................................755
30.5.3. Корковый отдел ......................................................................................................................755
30.6. Вкусовая сенсорная система ...........................................................................................................756
30.6.1. Рецепторный отдел ..............................................................................................................757
30.6.2. Проводниковый и центральный отделы ....................................................................759
30.6.3. Механизм вкусовой рецепции ........................................................................................760
30.7. Соматосенсорная система ................................................................................................................762
30.7.1. Тактильная сенсорная система .......................................................................................762
30.8. Внутренние (висцеральные) сенсорные системы .................................................................770
30.8.1. Периферический отдел ......................................................................................................770
30.8.2. Проводниковый и центральный отделы ....................................................................771
30.8.3. Обработка афферентных висцеральных стимулов ...............................................772
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................774

Глава 31. Психофизиологические отношения ............................................ 775

31.1. Организация центральной архитектоники поведенческого акта ................................775
31.2. Системное квантование поведения .............................................................................................778
31.3. Функциональные системы и жизнедеятельность человека ............................................781
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................782

Глава 32. Биоритмы человека. Сон ............................................................... 783

32.1. Цикличность биологических процессов ...................................................................................783

32.2. Цикл «бодрствование — сон» .........................................................................................................784
32.2.1. Теории и механизмы сна ...................................................................................................788
32.3. Гипноз .........................................................................................................................................................790
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................791

Глава 33. Физиологические механизмы боли и зуда ................................ 792

33.1. Виды и физиологическое значение боли ..................................................................................792
33.2. Функциональная организация ноцицептивной системы ..................................................795
33.2.1. Ноцицепторы ...........................................................................................................................796
33.2.2. Алгогены ....................................................................................................................................797
33.2.3. Проводниковый отдел ........................................................................................................799
33.2.4. Корковый отдел ......................................................................................................................801
33.3. Морфофункциональная организация антиноцицептивной системы ..........................801
33.3.1. Основные функции антиноцицептивной системы (АНС) ...................................804
33.3.2. Нейрохимические механизмы эндогенного обезболивания ...........................805
33.4. Физиологические основы методов обезболивания ............................................................807
33.5. Зуд ................................................................................................................................................................809
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................811

Библиографический список ........................................................................... 812

Предисловие

Учебник является основной книгой, которая содержит систематическое 
изложение учебной дисциплины в соответствии с учебной 
программой. Изменения содержания учебников происходят 
по мере накопления новых фактов в соответствующих научных 
и практических областях знаний. Одни положения в науке становятся 
хрестоматийными, они в учебно-методических изданиях 
сохраняются, но по актуальности отходят на второй план, другие, 
которые отражают передовые достижения в естествознании, занимают 
п риоритетное положение. Такая внутренняя жизнь содержания 
учебников обеспечивает им долголетие в реализации важнейшей 
образовательной миссии — гармонизации теоретических 
достижений и практического опыта прошлого с новациями современного 
естествознания.
В образовательной практике высшей школы известны многочисленные 
примеры учебно-методических изданий, имеющих многолетнюю 
историю жизни и не утративших свою актуальность 
до наших дней. «Медицинская физиология» А. Гайтона сохранила 
статус одного из самых востребованных в мире учебников по медицинской 
физиологии несмотря на то, что первое издание учебника 
вышло в прошлом веке — в 1956 г. На сегодняшний момент учебник 
выдержал 13 изданий. Студенты большинства медицинских и биологических 
факультетов вузов нашей страны и за рубежом вновь и вновь 
отдают предпочтение учебнику «Физиология человека», который 
вышел в свет под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. Не одно поколение 
отечественных студентов пришли в фармацевтику и медицину через 
фундаментальные знания, почерпнутые из учебников по нормальной 
физиологии под редакцией В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько.
В настоящее время нарождается новая плеяда учебно-методических 
изданий по физиологии. В учебниках под редакцией 
А.Г. Камкина нашел отражение интегративный подход к пониманию 
жизнедеятельности организма. Современную физиологию 
авторы таких учебников рассматривают как своеобразный интеграл 
структуры и функции, единство молекулярных механизмов регуляции 
и наноразмерных элемен тов живых систем, гармонизированных 
с химическими и биофизическими процессами в клетках 
организма. В этом направлении, на наш взгляд, выпуск настоящего 
учебника является шагом вперед применительно к практике медико-
биологического образования в фармации.

Первое издание учебника «Физиология с основами анатомии» 
(2016) нашло своих почитателей среди отечественных студентов 
и преподавателей фармацевтических и медицинских вузов. Интерес 
к нему проявили и кафедры физиологии университетов стран 
ближнего зарубежья. В 2016 г. авторы учебника стали победителями 
I Международного конкурса на лучшую научную и учебную 
литературу, а в 2021 г авторский коллектив был удостоен звания 
победителя в номинации «Выбор читателей».
Вместе с тем в учебнике «Физиология с основами анатомии» 
в силу разных обстоятельств не нашли должного отражения знания, 
важные для современного высшего фармацевтического и медицинского 
образования. В частности, стало очевидно, что специалисты 
в области прецизионной фармацевтики и медицины нуждаются 
в расширении представлений о роли стационарной и функциональной 
геномики в жизнедеятельности организма. Требует большего 
внимания стремительно развивающаяся область знаний 
об особенностях регуляции функциями органов и тканей с позиции 
интерактомики — понимания единства генома, протеома и мета-
болома. Во всем мире при подготовке специалистов фармацевтической 
отрасли обстоятельно рассматриваются основы структурно-
функцио нальной организации и принципов функционирования 
внутриклеточных сигнальных сетей, а также механизмов запрограммированной 
гибели клеток.
Для фармацевтической отрасли молекулярная область физиологических 
знаний начинает приобретать стратегическое значение. 
Инновации в части молекулярной фармацевтики стали современным 
инструментарием для разработки оригинальных таргетных 
препаратов, направленных на упреждающее блокирование развития 
патологических процессов. Передовые достижения в молекулярной 
биологии, биоинформатике и биоинженерии, а также совершенствование 
инструментария прецизионной медицины открыли реальную 
перспективу широкого внедрения в отечественную фармацевтику 
биодизайна как современной методологии разработки и создания 
оригинальных лекарств, а также уникальных материалов медицинского 
назначения для отечественного здравоохранения.
Физиология как область науки о живых системах постоянно 
интегрирует передовые достижения в смежных дисциплинах естествознания. 
В этом заключается познавательная миссия физиологии 
в мире знаний. Знания по физиологии с основами анатомии 
для студентов фармацевтических и медицинских вузов являются 
лишь первой ступенькой профессио нального совершенствования, 
теоретическим инструментарием для научно обоснованного пред-

сказания выбора подходов создания перспективных оригинальных 
лекарств и удовлетворения растущего спроса на препараты нового 
поколения в различных сферах практической медицины.
Выражаем благодарность всем авторам учебника, блестящим 
ученым и педагогам высшей школы, за бескорыстный труд и преданность 
делу подготовки высококвалифицированных специалистов 
для фармацевтики и медицины дня сегодняшнего и будущего. 
Мы надеемся, что данный учебник не разочарует студентов 
и преподавателей кафедр профильных вузов нашей страны и зарубежных 
коллег и займет достойное место в библиотечных фондах 
университетов.

Профессор Санкт-Петербургского государственного 
университета, академик РАН, доктор 
биологических наук, профессор
Ю.В. Наточин
Заведующий кафедрой физиологии и патологии
Санкт-Петербургского государственного
химико-фармацевтического университета
доктор медицинских наук, профессор
А.И. Тюкавин

Введение

Физиология человека — наука о функциях, механизмах и особенностях 
жизнедеятельности клеток, органов и систем организма, 
а также его работоспособности при изменениях условий окружающей 
среды. Будущий специалист в области здравоохранения 
(фармацевтика, медицина), приступающий к изучению основ физиологической 
науки, должен осознавать, что путь формирования 
любого структурно-функцио нального элемента систем организма 
от двигательной (локомоторной) до мыслительной (когнитивной) 
деятельности лежит через бесконечное совершенствование разнообразных 
способов приспособления живых систем к постоянно изменяющимся 
условиям их обитания в среде. Такой тип профессионального 
мышления, физиологический взгляд на живые системы 
постулирует представление о том, что в целостном организме гармонично 
сочетаются все структурно-функцио нальные элемен ты, 
обеспечивающие его жизнь.
С этих позиций для понимания механизмов жизнедеятельности 
человека в равной степени важны научные представления о структуре 
и функциях на уровне наномира и знания о строении и механизмах 
реакций клеток, органов и систем организма. Такой подход 
предопределяет междисциплинарную методологию освоения физиологии 
как учебной дисциплины и необходимость привлечения 
в процесс познания этой науки фундаментальных открытий в области 
молекулярной и системной биологии, химии и биофизики, 
биоинформатики и других разделов современного естествознания.
В фармацевтических вузах и на фармацевтических факультетах 
университетов физиология преподается в единстве с основами анатомии. 
В курсе физиологии изучают общее строение и функции 
организма человека, его висцеральные системы (кровообращение, 
дыхание, выделение и др.), механизмы функционирования двигательной (
соматической) сферы человека во всем ее многообразии — 
от поддержания позы в пространстве до виртуозной моторики 
пальцев рук, формируются знания об особенностях чувствительной 
(сенсорной) и психической сфер, проявляющихся в восприятии 
вкуса, запаха, звуков и света, творческой деятельности и стремлении 
человека познать себя и окружающий его мир.
Приобретаемые междисциплинарные знания, умения и навыки 
в области физиологии и анатомии человека служат будущим провизорам 
и другим специалистам фундамен том для решения акту-

альных и перспективных профессио нальных задач фармацевтической 
отрасли.
Одним из главных итогов усвоения студентами физиологии 
с основами анатомии в вузе является формирование у будущих специалистов 
здравоохранения основ физиологического мышления. 
Важную роль в физиологической подготовке студентов на фармацевтических 
факультетах играет расширение и совершенствование 
научных представлений о морфофункцио нальных особенностях 
индивидуального развития человека (эмбрио нальный период, младенческий 
и детский возраст, зрелость), а также углубление знаний 
о физиологических состояниях (беременность и другие) и процессах (
старение и др.), протекающих в организме. По мере освоения 
курса «Физиологии с основами анатомии» студенты приобретают 
умения и навыки объективной оценки состояния морфофункциональных 
систем организма в повседневных условиях, а также 
при воздействиях на человека различных факторов среды.
Современный выпускник фармацевтического вуза — специалист 
широкого профиля, одна из ключевых фигур в системе отечественного 
здравоохранения. Провизор профессио нально взаимодействует 
со здоровыми людьми и пациентами, участковыми 
врачами и узкими медицинскими специалистами (кардиологами, 
пульмонологами, нефрологами и др.), а также с производителями 
фармацевтических препаратов и предметов медицинского назначения. 
Важным элемен том подготовки специалистов для фармацевтической 
отрасли являются знания в части современных 
анатомических терминов, применяемых в биологии и медицине 
(анатомической номенклатуры), что позволяет провизору гармонизировать 
свою профессио нальную деятельность с медицинскими 
работниками и посетителями аптечных учреждений, профессионально 
точно объяснять последним основные и побочные действия 
лекарственных препаратов, а также границы физиологической 
нормы изменений основных параметров крови, системы кровообращения 
и обмена веществ в повседневной жизни и процессе лечения 
заболеваний.
Физиология для провизора становится реально и повседневно 
необходимой научно-практической платформой для успешного 
обучения в вузе и осуществления профессио нальной фармацевтической 
деятельности. Она служит основой для успешного освоения 
других дисциплин медико-биологического блока (патологии, 
первой помощи, фармакологии и клинической фармакологии) 
и понимания механизмов основных и побочных действий лекарственных 
препаратов. Физиологические знания будущего прови-