Динамика численности волка и крупных копытных в некоторых регионах Западной Сибири

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ 

ВОЛКА И КРУПНЫХ КОПЫТНЫХ 

В НЕКОТОРЫХ РЕГИОНАХ 

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В.М. ПЕРЕЯСЛОВЕЦ

Л.Н. ЕРДАКОВ

Москва 
ИНФРА-М 

2024

МОНОГРАФИЯ

УДК 599(075.4)
ББК 28.68
 
П27

Переясловец В.М.

П27 
 
Динамика численности волка и крупных копытных в некоторых 

регионах Западной Сибири : монография / В.М. Переясловец, Л.Н. Ер-
даков. — Москва : ИНФРА-М, 2024. — 176 с. — (Научная мысль). — 
DOI 10.12737/1984075.

ISBN 978-5-16-018357-2 (print)
ISBN 978-5-16-111378-3 (online)

В монографии на основе многолетних наблюдений авторов в Юганском 

заповеднике (ХМАО — Югра), а также открытых литературных данных 
проанализирована динамика численности совместно обитающих крупных 
копытных: лесного северного оленя, лося, а также связанного с ними хищника — 
волка. Авторы применяли традиционные статистические и динамические 
методы анализа, а также некоторые экологические индексы: 
коэффициент компенсации и индексы верности местообитанию. Описаны 
ландшафтные особенности многолетнего хода численности и ее 
циклов у оленей и волка, синхронизация динамики в системе «хищник — 
жертва», разделение популяций во времени. Показаны варианты прогноза 
численности этих видов в различных местообитаниях и крупных регионах.

Предназначена для биологов, студентов биологических факультетов 

университетов, работников заповедников, национальных парков и охотничьего 
хозяйства.

УДК 599(075.4)

ББК 28.68

Р е ц е н з е н т ы:

Миронов А.Д., доктор биологических наук, доцент, старший научный 

сотрудник Российского государственного педагогического университета 
имени А.И. Герцена;

Литвинов Ю.Н., доктор биологических наук, доцент, заведующий лабо-

раторией экологии сообществ позвоночных животных Института систематики 
и экологии животных Сибирского отделения Российской академии 
наук

ISBN 978-5-16-018357-2 (print)
ISBN 978-5-16-111378-3 (online)

© Переясловец В.М.,  

Ердаков Л.Н., 2023

Исследование поддержано Программой фундаментальных научных  

исследований (ФНИ) государственных академий наук на 2021–2025 гг.,  

проект FWGS-122011800263-6

The study was supported by The Federal Fundamental Scientific  
Research Programme for 2021–2025 (FWGS-122011800263-6)

Введение

На территории ХМАО — Югры, покрытой заболоченной 

тайгой и относительно мало освоенной людьми, еще сохраняются 
обширные, нетронутые деятельностью человека, пространства. 
Часть их представлена специализированными 
особо охраняемыми природными территориями (ООПТ), 
на которых запрещена любая хозяйственная и промышленная 
деятельность. Такой охранный режим на территории ООПТ 
представляет собой дополнительную защиту от наступления 
основного агента воздействия на природные экосистемы, которым 
в этом регионе является нефте- и газодобывающая 
промышленность. Ее деятельность сопровождают ряд негативных 
факторов — механические разрушения экосистем, увеличение 
обводненности местного почвенного покрова (подтопление) 
и химическое (солевое и нефтяное) загрязнение 
почвы и воды. 

На территории ООПТ в условиях значительной антро-

погенной нагрузки на прилегающих к их границам участках 
продолжают сохраняться экосистемы, включающие крупных 
копытных — лесного северного оленя, лося, а также их хищника — 
волка. Взаимодействия между их популяциями и стали 
предметом нашего исследования. 

Нужно заметить, что в начале предыдущего века обширный 

материал по взаимоотношениям хищника и двух видов крупных 
копытных в дальневосточной тайге был собран Л.Г. Капла-
новым. В результате в свет вышел широко известный зоологам 
труд «Тигр, изюбрь, лось», изданный в 1948 году, где 
подробно описана жизнь самых крупных млекопитающих 
Сихотэ-Алинского заповедника, а также представлены материалы 
натуралиста и охотника, человека интересной и трагической 
судьбы, Льва Георгиевича Капланова (1910–1943). 
В память о нем нами и предпринята попытка описания эколо-

Введение

гических взаимодействий двух видов крупных копытных и их 
хищника — волка на заповедных территориях. Естественно, 
что в этом исследовании акцент изложения сместился от натуралистического 
к научному. В наше время преимущество 
получают закономерности, выявленные математическими 
методами, хотя и натуралистические описания природных 
явлений также не потеряли своей значимости. Увеличение 
потока и доступности информации сейчас дает возможность 
привлекать к анализу не только собранные в таежных экспедициях 
собственные наблюдения, но и громадные материалы 
большого числа аналогичных исследований, опубликованных 
в открытой печати и регулярно появляющихся в интернете.

Поэтому многолетние собственные сведения, собранные 

на территории ООПТ, существенно дополнены долгосрочными 
данными, опубликованными в открытой печати. Здесь 
и данные о численности изучаемых видов в различных регионах 
РФ, и обобщенные результаты зимних маршрутных 
учетов их численности на всей территории России. Такие 
материалы дополнили знания о многолетней цикличности 
численности изучаемых видов и подтвердили ее видовую специфичность. 
Привлечение этих сведений расширило возможности 
всего исследования, которое проведено стандартно для 
всех территорий.

Собранные материалы анализировали1, сопоставляя изме-

нение статистических параметров динамики численности копытных 
по направлению с запада на восток. Это дало представление 
о соотношении численности изучаемых видов 
в различных федеральных округах страны. Ход динамики их 
численности за весь срок наблюдений визуально сравнивали 
по характерным траекториям хронограмм на шкале времени. 
В каждом случае они были представлены весьма сложными 

1 
Подробные сведения о количестве и составе исследуемых материалов, 
а также о приемах их получения и способах математической 
обработки находятся в Приложении.

Введение

кривыми неправильной формы, поэтому выявлять какие-
либо закономерности в изменчивости динамики численности 
на больших территориях по таким кривым оказалось затруднительно. 
Эта проблема заставила искать дополнительные 
средства сравнения. Одним из них стал частотный анализ 
кривых хода численности. Полигармонические кривые неправильной 
формы обычно содержат в своем составе некоторое 
число простых гармонических составляющих, так называемый 
спектр колебаний. Эта характеристика используется 
в научных исследованиях давно и в ряде случаев даже носит 
видовой характер (Ердаков, 1984).

Основная цель данного исследования — описание эко-

логических взаимодействий популяций крупных копытных 
между собой, а также с местным хищником — волком. Основой 
изучения стала изменчивость колебаний плотности популяций 
изучаемых видов на территории нескольких ООПТ 
ХМАО — Югры. Сравнивали и визуальные картины спектров 
колебаний численности, и соотношения периодов ритмов и их 
мощностей. Наряду со спектральными, использовали для сопоставления 
и стандартные статистические характеристики. 

Одна из особенностей многолетней динамики численности 

млекопитающих — это ее цикличность. Пока она мало отражена 
в исследованиях многолетней динамики численности. 
Ее особенности могли бы стать не только дополнительной 
экологической характеристикой, но и помочь в планировании 
мероприятий по управлению популяциями различных видов 
млекопитающих. Это касается и сохранения, и регулирования 
численности на территориях чрезмерного воздействия на экосистемы, 
а также во всех случаях для прогноза изменений 
численности их населения. Используя накопившиеся опубликованные 
сведения и многолетние данные о колебаниях 
численности изучаемых видов, мы попытались выявить некоторые 
закономерности в динамике численности лося и северного 
оленя, а также влияние на их популяции местного хищ-

Введение

ника — волка. Для этого провели сопоставление многолетнего 
хода численности волка и возможных его жертв (лось, лесной 
северный олень) на модельных территориях, представленных 
заповедниками «Юганский» и «Малая Сосьва», а также 
Верхне-Кондинским заказником. В соответствии с выбранными 
объектами исследования формулируется и основная 
цель работы. Она состоит в выяснении возможности взаимного 
хронирования характерных видовых периодических составляющих 
в динамике многолетней численности трех видов 
животных, сосуществующих на одной территории и представляющих 
собой взаимодействующую систему «хищник — 
жертва». Дополнительно провели описание биотопической 
изменчивости колебаний плотности популяций изучаемых 
видов на территории Юганского заповедника. 

При исследовании динамики численности изучаемых видов 

решали следующие задачи: 

 
• представили многолетние данные по численности в виде 

спектров колебаний и визуально сравнили их; 

 
• выявили характеристики таких колебаний для их срав-

нения на разных территориях; 

 
• определили параметры периодических составляющих мно-

голетней динамики численности и их возможную географическую 
и биотопическую изменчивость; 

 
• выяснили возможные внешние синхронизаторы, прида-

ющие устойчивость колебаниям численности;

 
• оценили возможные разделения во времени у копытных 

при соотнесении многолетних осцилляций в их численности;

 
• 
выяснили согласованность хода численности волка с дина-

микой его вероятных жертв. 
Последняя задача решалась на материале сопоставления 

ритмов колебаний численности волка с таковыми у северного 
оленя и лося на территориях Верхне-Кондинского заказника 
и заповедника «Малая Сосьва».

Введение

Благодарности

Авторы благодарят всех сотрудников ООПТ, принимавших 

участие в зимних маршрутных учетах млекопитающих за их 
нелегкий, а иногда и опасный труд. Также хотим выразить 
огромную благодарность В.Н. Воробьеву и А.Л. Васиной, отдавших 
многие годы охране и изучению заповедника «Малая 
Сосьва» и Верхне-Кондинского заказника и любезно предоставивших 
собранные материалы для анализа.

Глава 1 

ОСНОВНЫЕ БИОТОПЫ 

ЮГАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 

Юганский заповедник учрежден 31 мая 1982 г. Централь-

ная усадьба заповедника находится в с. Угут, в 98 км от районного 
центра — г. Сургута. Заповедник располагается в южной 
части Ханты-Мансийского автономного округа — Югры. 
Его площадь составляет 648 636 га, с протяженностью границ 
около 540 км. По всему периметру заповедника установлена 
охранная зона шириной 2 км и площадью 98 893 га.

Территория заповедника представляет собой единый ком-

пактный массив, расположенный в междуречье рек Большой 
и Малый Юган и простирающийся с севера на юг на 85 км 
и с востока на запад — на 76 км. 

Заповедник «Юганский» служит эталоном типичной сред-

ней тайги и способен в течение неограниченного времени 
функционировать в качестве саморегулирующей экосистемы.

По ландшафтному районированию он расположен в пре-

делах подзоны средней тайги. По материалам последнего лесоустройства 
на территории преобладают земли, покрытые 
лесной растительностью — около 65%. Нелесные земли занимают 
35,1% территории, в том числе болота — 34,2%. Фонд 
лесовосстановления, занимающий 0,1% территории, представлен 
гарями. Среди лесных насаждений преобладают разнообразные 
сосновые леса (42,4%). Следующей по обширности 
произрастания является осина (23,6%). Кедр с березой занимают 
почти одинаковую территорию — 14,7 и 14,4% соответственно. 
Еловые леса произрастают на 4,9% лесопокрытой 
площади. Значительно меньше занимает пихта — 0,08%. Совершенно 
незначительную часть территории занимают ивняки — 
ива древовидная (0,001%) и ива кустарниковая (0,002%).

Глава 1. Основные биотопы Юганского заповедника

В Юганском заповеднике преобладают спелые и перестой-

ные древостои, они занимают около 43% площади лесов. Средневозрастных 
и приспевающих лесов значительно меньше — 
31 и 24% соответственно, а молодняков очень мало, всего 2% 
лесной территории (Пояснительная записка..., 2002).

Существенное значение для животного и растительного 

мира заповедника имеют сомкнутость крон и густота деревьев 
древесных пологов, определяемые в лесоустройстве полнотой 
насаждений. Высокополнотные (0,8–1,0) насаждения занимают 
46,3% площади покрытых лесной растительностью земель, 
среднеполнотные (0,5–0,7) — 40,6%. На долю низкопол-
нотных (0,3–0,4) приходится 13,1% площади лесопокрытых 
земель.

При выделении типов местообитаний животных ключевым 

считается подход, основанный на том, что главным образом растительность 
определяет их кормовые, защитные и гнездопри-
годные свойства (Кузякин, 1979). На территории заповедника 
«Юганский» сотрудниками Западносибирского лесоустроительного 
предприятия на основе материалов лесоустройства 
в 1986–1987 гг. и аэрофотосъемки составлены карты растительности 
и таксационное описание выделов, на основе которых 
и проводили выделение типологических единиц. Нижним 
пределом дробления типов лесных местообитаний копытных 
и волка в районе Юганского заповедника была определена 
группа формаций. 

Выделили 4 типа местообитаний: темнохвойная тайга 

(с преобладанием кедра, пихты и ели); светлохвойная тайга 
(с преобладанием сосны обыкновенной); мелколиственная 
тайга (с преобладанием в первом ярусе березы и осины, с обязательным 
присутствием во втором ярусе темнохвойных пород); 
верховые болота (переувлажненные безлесные или покрытые 
угнетенной сосной пространства).

Лесная растительность занимает 64,9% территории Юган-

ского заповедника (в том числе темнохвойная тайга — 12,7%, 
светлохвойная тайга — 27,2%, мелколиственная тайга — 25%), 

Глава 1. Основные биотопы Юганского заповедника

нелесные земли занимают 35,1% (в том числе болота — 34,2%). 
Ниже представлено краткое описание типов местообитаний.

1.1. ВЕРХОВЫЕ БОЛОТА

Около трети заповедника (214 319 га) занимают болота 

различного типа. По соответствующему районированию территория 
заповедника относится к Салымо-Балыкскому подрайону 
Обь-Иртышского болотного района (Болота Западной 
Сибири..., 1976).

Основные причины болотообразовательного процесса, на-

чавшегося 10–12 тысяч лет назад, это исключительная рав-
нинность территории, превышение осадков над испарением, 
длительное сохранение сезонной мерзлоты и геологическое 
прошлое, от которого сохранилось большое количество послеледниковых 
озер — очагов заболачивания. Особенно широко 
распространены болота на плоских междуречьях — водоразделах, 
где затруднен поверхностный сток воды, а также вдоль 
окраин широких речных террас. Средняя мощность залежи 
торфа 2–3 м, максимум — до 10 м. Увеличение обводненности 
территории вызывает гибель суходольной растительности, 
а рост мхов продолжается уже поверх образовавшегося торфа. 
Это приводит к образованию выпуклых торфяников, постепенно 
расширяющихся в стороны. 

Часто междуречные пространства заповедника покрыва-

ются олиготрофными болотами сплошным массивом, образуя 
очень крупные болотные системы. В центральной части таких 
систем находятся крупные озера, сочетающиеся с огромным 
количеством малых озерков, а также часто встречающимися 
мочажинами. Озера и мочажины разделяются между собой 
узкими (2–10 м шириной) грядами, поросшими сфагново-кустарничковой 
растительностью и угнетенной сосной, образуя 
грядово-мочажинно-озерковые комплексы. 

Болотная растительность не отличается разнообразием. 

Большую площадь мочажин покрывает сфагнум большой