Селекция растений

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Содержание

Предисловия к немецким изданиям ...................................................... 5
Предисловия к русскому изданию ......................................................... 7

1. Цели селекции растений ................................................................. 9
1.1. Эволюция и селекция растений ...................................................... 9
1.2. Селекция растений сегодня: общественные условия .................. 18
1.3. Селекция растений и продовольственная безопасность ............. 21
1.4. Растения в качестве возобновляемых источников
сырья и энергии ................................................................................... 23
1.5. Селекция растений и биологическое разнообразие .................... 27
1.6. Задачи и структура этой книги ...................................................... 30

2. Сортоведение ................................................................................. 34
2.1. Организация селекции и размножения семян .............................. 35
2.2. Защита сортов ............................................................................... 38
2.3. Допуск сортов ................................................................................ 42
2.4. Апробация сортовых посевов ....................................................... 46
2.5. Семена как средство производства .............................................. 48
2.6. Правила репродукционного размножения.................................... 49

3. Урожай ............................................................................................. 54
3.1. Урожайность, как селекционная цель ........................................... 54
3.2. Оценка урожая в полевых испытаниях ......................................... 59
3.3. Селекция растений и физиологические основы урожая.............. 62

4. Качество .......................................................................................... 76
4.1. Требования к качеству растительной продукции ......................... 76
4.2. Три примера: рапс, пшеница, картофель ..................................... 80
4.3. Возможности и границы селекции на качество ............................ 90

5. Устойчивость и толерантность .................................................... 97
5.1. Устойчивость против болезней и вредителей .............................. 97
5.2. Стратегии селекции на устойчивость ......................................... 103
5.3. Толерантность против абиотических стрессов .......................... 113

6. Популяционная генетика ............................................................. 121
6.1. Некоторые основные понятия..................................................... 121
6.2. Свободное опыление и инцухт ................................................... 125
6.3. Отбор и мутации.......................................................................... 131

7. Количественная генетика ............................................................ 138
7.1. Количественная изменчивость ................................................... 138
7.2. Наследуемость ............................................................................ 145
7.3. Взаимодействие генотип–среда ................................................. 147
7.4. Анализ генетической ценности ................................................... 153
7.5. Идентификация отдельного гена (QTL-анализ) ......................... 156

8. Селекционный успех — результативность отбора .................. 168
8.1. Факторы селекционного успеха .................................................. 168
8.2. Прямой и непрямой селекционный успех ................................... 175
8.3. Селекция на несколько признаков .............................................. 180
8.4. Выбор среды в качестве фактора селекции .............................. 183

9. Гетерозис и инцухт депрессия ................................................... 191
9.1. Феномен гетерозиса .................................................................... 192
9.2. Генетическая основа гетерозиса ................................................ 195
9.3. Селекционные последствия........................................................ 200

10. Генетические ресурсы ............................................................... 204
10.1. Использование генетических ресурсов .................................... 204
10.2. Поддержание генетических ресурсов ....................................... 212

11. Скрещивание, возвратное скрещивание, слияние
протопластов .................................................................................... 221
11.1. Генетический рекомбиногенез................................................... 221
11.2. Возвратное скрещивание .......................................................... 225
11.3. Слияние протопластов .............................................................. 231

12. Индуцирование мутаций и полиплодия .................................. 236
12.1. Генные мутации ......................................................................... 236
12.2. Хромосомные мутации .............................................................. 241
12.3. Геномные мутации..................................................................... 243

13. Генная инженерия ...................................................................... 253
13.1. Обзор (1973–2009) .................................................................... 253
13.2. Методы....................................................................................... 256
13.3. Возможности применения ......................................................... 263
13.4. Опасности .................................................................................. 274
13.5. Законодательные условия использования ............................... 281
13.6. Перспективы .............................................................................. 284

14. Четыре селекционных категории ............................................ 290

15. Клоновая селекция .................................................................... 294
15.1. Селекционная схема ................................................................. 294
15.2. Поддерживающая селекция...................................................... 297
15.3. Следующие вопросы клоновой селекции ................................. 298

16. Линейная селекция .................................................................... 305
16.1. Две классические селекционные схемы ................................... 305
16.2. Некоторые модификации .......................................................... 308
16.3. Оценка методов ......................................................................... 312
16.4. Поддерживающая селекция...................................................... 316
16.5. Рекуррентная селекция у самоопылителей ............................. 317

17. Гибридная селекция .................................................................. 321
17.1. Механизм создания гибридов ................................................... 321
17.2. Гибридная селекция у самоопылителей................................... 327
17.3. Гибридная селекция у перекрёстников..................................... 333
17.4. Производство семян и поддерживающая селекция................. 342

18. Популяционная селекция .......................................................... 348
18.1. Массовый отбор ........................................................................ 348

Содержание

18.2. Метод половинок ....................................................................... 350
18.3. Синтетические сорта ................................................................. 351
18.4. Оценка методов ......................................................................... 357
18.5. Поддерживающая селекция...................................................... 358
18.6. Рекуррентная селекция у перекрестноопыляемых растений .. 359

19. Сравнение селекционных категорий ....................................... 365
19.1. Фазы селекции ........................................................................... 365
19.2. Выбор между различными типами сортов................................ 369
19.3. Селекция видов со смешанным опылением ............................ 373

20. Обзор............................................................................................ 376
20.1. Новая селекционная концепция “Omics” — «-омики» .............. 376
20.2. Новые приемы анализа “high-throughput” —
«высокопроизводительный скрининг»............................................... 384
20.3. Новые вызовы: изменчивость климата и мировая проблема
питания ............................................................................................... 387
20.4. Видение будущего ..................................................................... 390

Дополнение: ключевые слова для частной селекции
растений ............................................................................................ 394

Список литературы .......................................................................... 419

Предметный указатель.................................................................... 422

Содержание

Предисловие к первому изданию 1993

«Каждая идея должна быть хорошо обдумана, надо только попробовать еще раз подумать»

Иоганн Вольфганг Гёте
«Во всем нужно сомневаться»
Карл Маркс.

Эта книга предназначена в первую очередь студентам сельскохозяйственных 
вузов, которые планируют подробно изучать растениеводство. Она может
служить также пособием для начинающих исследователей по основам селекции 
растений. Материала основан на лекциях по селекции, которые я прослушал 
в  Гуггенхайме у Ф. Шнелля (F.W. Schnell).
Когда я с господином Роландом Ульмом, которого я за его терпение в этот
момент искренне хотел бы поблагодарить, давно договорились, о написании
«небольшого учебника» по селекции растений, мне почти не нужно было доказывать, 
что я с этим справлюсь. Я благодарю  коллег и друзей за понимание,
ведь во время работы над книгой другие служебные обязанности и частная
жизнь, временно оказались вне моего внимания.
За поддержку, техническую помощь и критические комментарии наброска
рукописи выражаю благодарность G. Röbbelen и D. Adam, D. Borchardt, D. Böringer,
R. v. Broock, A. Busch, G. Engqvist, P. Franck, H.H. Geiger, A. Gertz, H. Jaiser,
E. Karlsson-Strese, A.E. Melchinger, W. Odenbach, M. Röhrig, B. Sattelmacher,
G. Seitz, J. Strahwald, G. Svensson, H. F. Utz, и многим другим, а также Tobias
Künkler и Wolfgang Link.
Так как я не всегда следовал их советам, эта книга, возможно, содержит в
себе ошибки и некоторые сложные для понимания моменты. За это я приношу
извинения всем читателям.
Свалёф и Гуггенхайм, лето 1992 г.
ХАЙКО БЕККЕР

Предисловие к русскому изданию 2015

Уважаемые читатели!
Хороший учебник — это хороший инструмент. Германия всегда славилась 
своими инструментами. Впервые попавшая в руки эта книга, ещё на
немецком языке, произвела на меня очень сильное впечатление. Автор –
университетский преподаватель – одновременно ведет полевые работы, создавая 
новые сорта и обрабатывает в лаборатории результаты полученных
данных. Такой феномен в нашей науке встречается редко, поэтому я и пригласил 
помочь редактировать рукопись перевода Г.Ф. Монахоса, который и
является примером такого учёного. Подкупает образованность Х. Беккера,
когда он постоянно по тексту цитирует различных учёных и деятелей культуры 
мира. Думаю, что данный учебник окажется тем самым инструментом, 
который поможет молодому студенту, выбравшему селекцию в качестве 
жизненного пути, выкопать и заложить основательный фундамент своего 
будущего профессионального дома.
В.И. ЛЕУНОВ
переводчик и редактор, заведующий отделом селекции и семеноводства
ФГБНУ ВНИИ овощеводства, доктор с.-х. наук, профессор

Предисловие ко второму изданию 1993

«Должно называть на самом деле книгой только ту, что содержит что-то новое»
Георг Кристоф Лихтенберг (1742–1799), естествоиспытатель и философ Гёттингенского университета

Следуя высоким требованимя Лихтенберга, я переработал  все главы, но
абсолютно новой стала только глава 13: генная инженерия. Генная инженерия
и другие биотехнологические приёмы и методы в течение 15 лет стали настолько 
значительны, что они упомянуты также в некоторых других главах.
При этом были исключены заведомо теоретические аспекты и некоторые характерные 
эпизоды. Идея и основное содержание книги были сохранены.
Она посвящена крупному исследователю селекции из Гуггенхайма Ф. Шнел-
лю (F.W. Schnell,1913–2006). Я благодарен за советы и замечания моим читателям, 
студентам, коллегам, и персонально Peter Jantsch.
Гёттинген, май 2010 г.
ХАЙКО БЕККЕр

Предисловие редактора

Уважаемые читатели!
Вашему вниманию представляется учебник «Селекция растений» Х. Беккера. 
Материал, представленный в учебнике, построен с учётом многолетнего
опыта преподавания автора в Университете Георга-Августа в Гёттингене. Практически 
все основные селекционные мероприятия сопровождаются экономическим 
анализом, а наличие сравнительных графиков, таблиц и рисунков способствует 
лучшему усвоению материала. Изложенный в учебнике материал
позволяет глубже понимать проблемы и возможности современной селекции,
осознанно применять основные генетические и биометрические методы и современные 
биотехнологии для повышения эффективности научно-исследовательской 
работы по созданию конкурентоспособных сортов и F1 гибридов.
Учебник обладает многими достоинствами и охватывает практически все методы 
классической селекции и самые современные подходы с использованием 
молекулярной генетики, физиологии, биохимии и биотехнологии, включающие 
создание удвоенных гаплоидов и трансгеноз. Приведенный в каждой
главе список научной литературы дает возможность читателю самостоятельно
более углублённо изучить труды по всем важнейшим вопросам, освещаемым
автором. Учебник может быть рекомендован для студентов высших учебных
заведений, обучающихся по агрономическим специальностям, а также для преподавателей 
и научных сотрудников селекционных учреждений и частных
фирм. Он также может быть адресован всем читателям, интересующимся вопросами 
селекции сельскохозяйственных растений.

Г.Ф. МОНАХОС
редактор, генеральный директор «ООО Селекционная станция
имени Н.Н. Тимофеева», кандидат с.-х. наук,  Москва, 2015

1. Цели селекции растений

1.1. Эволюция и селекция растений
1.2. Селекция растений сегодня: общественные
условия
1.3. Селекция растений и продовольственная
безопасность
1.4. Растения в качестве возобновляемых источников
сырья и энергии
1.5. Селекция растений и биологическое разнообразие
1.6. Задачи и структура этой книги

Цель селекции растений — так генетически изменять
растения, чтобы они лучше соответствовали потребностям 
людей. Cелекция появилась одновременно с сельским 
хозяйством, и их цели тесно связаны с общими целями 
выращивания культурных растений. В этой вводной 
главе будет дан, во-первых, краткий обзор истории
селекции растений и развития методов селекции. Затем
представлено влияние общественных и сельскохозяйственных 
условий на селекцию растений. Приведен обзор 
значения селекции растений для продовольственной
безопасности и производства энергии и сырья. Показана
взаимосвязь между селекцией растений и биоразнообразием, 
и в заключение, содержание этой книги.

1.1.
 Эволюция и селекция растений

Селекция растений — это не современное изобретение,
она появилась в то же время, что и сельское хозяйство. Питание 
современного человечества было бы невозможно без
использования культурных растений, которые возникли бла-

«Для чего вы
работаете?
Я считаю, что
единственная
цель науки
состоит в том,
чтобы облегчить 
изнурительность

человеческого
существования»

Бертольд Брехт
(1898–1956)
немецкий драматург
(«Жизнь Галилея»).

годаря отбору человеком в прошлые
столетия и тысячелетия.
Простым и показательным примером 
эволюции культурных растений
является кукуруза (маис). На рисунке
1.1 показан початок дикого злака тео-
синте (Эвхлена мексиканская), старейшего 
початка кукурузы из пещеры 
около Нью-Мексико (возраст около 
6000 лет) и початок современного
сорта кукурузы. Древнейшее культурное 
растение — кукуруза — возникло 
благодаря отбору из теосинте; при
скрещивании современных сортов кукурузы 
с теосинте можно получать
фертильное потомство.
Превращение дикого растения те-
осинте в одну из главнейших сельскохозяйственных 
культур произошло
не в результате современной научной
селекции растений, а в результате тысячелетнего отбора индейцами 
Центральной Америки. Первые початки кукурузы, 
привезенные Колумбом в Европу, уже были примерно
такого же размера, как у наших современных сортов. Хотя
с тех пор площади и урожаи кукурузы многократно увеличились, 
этот «большой скачок» от дикого вида к культурному 
произошёл как почти и у всех других растений, еще до
начала влияния наших современных научных знаний на
сельское хозяйство. Создание культурных растений является 
одним из наиболее важных достижений в истории человечества.


Характерные признаки культурных растений
Естественная эволюция диких видов в культурные привела 
к тому, что их потомки широко распространились. В
интересах же человека было не распространение, а сбор семян 
для использования в пищу и других целей. Наиболее
характерным признаком культурных растений является то,
что у них ограничивается естественное распространение  семян. 
Так, бобы у культурных гороха и бобов при созревании 
закрыты, тогда как у их диких предков раскрываются.
У наших зерновых культур колос при созревании остается
прикрепленным к стеблю, в то время как у диких злаков
стержень колоса становится хрупким, и зрелый колос раз-

Рис. 1.1.
Початки дикого
злака теосинте
(1), одной из
старейших
культивируемых
форм кукурузы
(2), и сегодняшнего 
сорта
кукурузы (3)
(по Galinat 1988)

пример: из
теосинте –
кукуруза

нераскрывающиеся 
бобы

1. Цели селекции растений

валивается. Особенно заметно это у кукурузы, которая стала 
полностью зависимым от человека «домашним» растением, 
и почти потеряла способность к естественному распространению. 
У созревшей кукурузы зерна плотно сидят
в початке, и если бы их не собрали, то в какой-то момент
они бы упали с растения в землю, на место, где находилось
родительское растение.
У кукурузы, зерновых и бобовых хорошо известен также 
второй признак окультуривания: как правило, семена и
плоды намного крупнее, чем у диких родственников. Это
также произошло в результате тысячелетнего отбора и еще
до начала современной селекции растений.
Третий типичный признак культурных растений не так
очевиден, как предыдущие признаки. Семена очень многих
диких растений имеют период покоя (физиологический покой), 
они не прорастают сразу после уборки, а часто очень
медленно и в течение нескольких лет, чтобы уйти от некоторых 
неблагоприятных факторов, например, от засушливых 
периодов. В процессе окультуривания растений напротив, 
производился отбор тех, которые после посева быстро
и равномерно прорастали, и не имели периода покоя.
Кроме того, культурные растения отличаются от своих
диких предков часто тем, что они не содержат горьких веществ, 
которые являлись естественной защитой от вредителей. 
Лучшим примером этому является картофель, он имеет 
около 160 дикорастущих видов, клубни которых содержат 
алкалоиды. Клубни дикого картофеля горьки и кроме
этого ядовиты. Более 4000 лет тому назад индейцы на высокогорьях 
Перу обнаружили спонтанно появившиеся мутанты, 
которые оказались безалкалоидными, и от которых
произошли наши современные сорта картофеля.

Родина культурных растений
Происхождение культурных растений привязано к различным 
частям света. Это связано с тем, что сельское хозяйство 
независимо друг от друга возникало в нескольких
местах. Старейший центр земледелия расположен в «плодородном 
полумесяце», который протянулся от сегодняшней 
Палестины и далее дугой через Израиль, Иорданию,
Сирию, восточную Турцию, Иран, Ирак и до Персидского
залива. Там около 10000 лет тому назад возделывались виды
пшеницы, ячменя, гороха и чечевицы, тысячелетия спустя
они проникли оттуда в Центральную Европу. Другие центры 
земледелия расположены в Восточной Азии, Экватори-

колосья без
ломкости стержня

размер семян

отсутствие
физиологического
покоя

отсутствие
горьких веществ

«Плодородный
полумесяц»

Эволюция и селекция растений

альной Африке и Центральной Америке. Эти старейшие
земледельческие центры привязаны к главным культурам,
характерным для каждого центра, при этом, как правило,
крахмалоносные сорта (зерновые) в каждом центре дополнялся 
белковыми (бобовые). Связь пшеница/ячмень и горох/
чечевица возникла на Ближнем Востоке, в Азии это рис
и соя, в Африке просо с вигной и в Америке кукуруза с различными 
видами фасоли.
О зарождении сельского хозяйства не имеется никаких
письменных свидетельств и в связи с этим существуют различные 
теории. Кажется убедительным, что возделывание
растений началось в результате разделения труда. Еще до
того как люди стали оседлыми, заложили сады и вспахали
поля, приручили скот, женщины уже начали собирать семена, 
плоды и корни съедобных растений, в то время как мужчины 
ходили на охоту. Вероятнее всего именно женщины
начали возделывать растения поблизости от жилища и вести 
постоянный отбор.
В истории человечества происходили большие перемещения 
народов, связанные со сменой территорий, при этом
люди брали с собой семена важнейших пищевых растений.
Позже, во время захватнических войн или путешествий они
охотно собирали экзотические растения. Таким образом,
пшеница, ячмень, овёс, чечевица, горох, бобы и лён уже
тысячи лет назад проникли с Ближнего Востока в Центральную 
Европу, а конопля, соответственно, из Китая.
Уже в историческое время кукуруза и картофель были
звезены из Центральной и Южной Америки в Европу, а подсолнечник — 
из Северной Америки. И наоборот пшеница
распространилась из Европы в Африку и Америку, а соя из
Азии — в Америку, земляной орех (арахис) из Америки в
Африку, а сахарный тростник — из Азии через Европу в
Америку. Поэтому понятие «местный» является сомнительным, 
в сущности, культурные растения не имеют родины.
Мало того важнейшие из них являются космополитами, которые «
путешествуют» по всему миру и возделываются повсеместно, 
там, где они могут удовлетворять потребности
«местного» населения.

Начало современной селекции растений
В XIX веке началась новая эпоха в истории селекции растений 
в Европе. В то время как для значительной части крестьян 
отбор и производство семян были обыденным делом,
некоторые из них стали больше внимания уделять селекции.

начало отбора

передвижения
народов и обмен
семенами

«Родина»
культурных
растений

1. Цели селекции растений

Производство и продажа семян стали для некоторых крупных 
производителей важной отраслью, и они всё больше
«превращались» в селекционеров – семеноводов – предпринимателей. 
Некоторые из этих предприятий существуют до
сего времени, как небольшие семейные предприятия.
До конца XIX века селекция была основана почти исключительно 
на опыте и знаниях селекционеров. К началу XX
века возникла генетика как новая наука, которая с самого начала 
занималась селекционными вопросами. Это привело к
лучшему пониманию селекционных методов и к более эффективному 
планированию селекционных программ.
Основные принципы современных селекционных методов 
не изменились с XIX столетия. Исключением является
селекция гибридов, которая добилась определенных результатов 
в течение XX века по многим важным культурам. Для
того, чтобы заниматься селекцией гибридов, требуются основательные 
знания в области генетики, так как здесь используют 
генетические феномены гетерозиса и инцухт-депрессии.


Основа всех селекционных методов: рекуррентная,
или возвратная селекция
В основе всех селекционных методов лежит рекуррентная, 
или повторяющаяся селекция (англ. recurrent selection):
каждая селекционная схема приводит к созданию нового
сорта, который, как правило, достаточно однороден, и почти 
не содержит генетическую изменчивость, а потому для
создания следующего сорта селекционером должна задаваться 
опять новая изменчивость. Селекция, таким образом,
в известной степени вынуждена постоянно колебаться между 
ограничением изменчивости признаков и созданием новой 
изменчивости.
Общая схема рекуррентной селекции изображена на рисунке 
1.2. Селекционный материал при этом постепенно
улучшается. Из генетически разнородной исходной популяции 
отбираются лучшие генотипы. Они служат основой
и приводят к созданию новых сортов, но одновременно эти
генотипы рекомбинируются благодаря скрещиваниям, чтобы 
создать новую изменчивость. В этой улучшенной популяции 
снова отбираются лучшие генотипы и по окончании
вновь рекомбинируются. Благодаря использованию генетических 
источников постоянно вводятся новые изменения в
эти системы, так как иначе раньше, или позже существующее 
генетическое изменение было бы исчерпано.

Глава 8.
Селекционный
отбор

Глава 9:
Гетерозис и
инцухтдепрессия

повторяющиеся
циклы селекции
(отбора) и
рекомбиногенеза

Эволюция и селекция растений