Физиология растений

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Сибирский федеральный университет

Т. И. Голованова

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Учебное пособие

Красноярск

СФУ
2022

УДК 581.1(07)
ББК 28.573я73

Г610

Рецензенты:
И. Н. Третьякова, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник 

Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН;

А. Я. Ларионова, кандидат биологических наук, старший научный сотруд-

ник Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Голованова, Т. И.

Г610 
 
Физиология растений : учеб. пособие / Т. И. Голованова. —  Красно-

ярск : Сиб. федер. ун- т, 2022. — 124 с.

ISBN 978-5-7638-4681-2

Изложены теоретические сведения и  даны указания к практическим ра-

ботам по основным разделам физиологии растений: физиологии растительной 
клетки, водообмену, минеральному питанию, фотосинтезу, дыханию, росту 
и движению, устойчивости, которые позволяют составить представление о физиологических 
процессах в растительном организме и методах их исследования. 

Предназначено для студентов- биологов.

Электронный вариант издания см.:

http://catalog.sfu-kras.ru

УДК 581.1(07)
ББК 28.573я73

ISBN 978-5-7638-4681-2 
© Сибирский федеральный университет, 2022

Оглавление

Введение ..................................................................................................6

1. Физиология растительной клетки .................................................10
1.1. Движение цитоплазмы..........................................................................11

1.1.1. Наблюдение за движением цитоплазмы .........................................11
1.1.2. Определение скорости движения цитоплазмы ............................12

1.2. Методы изучения проницаемости протоплазмы  
растительной клетки .....................................................................................14

1.2.1. Проницаемость живой и поврежденной протоплазмы  
для клеточного сока ........................................................................................14
1.2.2. Накопление красителей в вакуолях .................................................15
1.2.3. Влияние ионов калия и кальция  
на форму и время плазмолиза .....................................................................17
1.2.4. Наблюдение колпачкового плазмолиза ...........................................19
1.2.5. Определение жизнеспособности семян  
по окрашиванию цитоплазмы .....................................................................20

1.3. Изучение осмотических свой ств растительной клетки .............21

1.3.1. Явления плазмолиза и деплазмолиза ..............................................22
1.3.2. Определение осмотического давления  
клеточного сока методом плазмолиза .......................................................23
1.3.3. Определение водного потенциала растительной ткани  
методом полосок (по Лилиенштерн)..........................................................24
1.3.4. Определение водного потенциала тканей листа  
методом Шардакова ........................................................................................28

2. Водообмен растений ........................................................................31
2.1. Определение форм воды в растительных тканях .......................32
2.2. Определение интенсивности транспирации  
хлоркобальтовым методом ..........................................................................36
2.3. Определение интенсивности транспирации  
весовым методом ............................................................................................38
2.4. Определение степени открытия устьиц  
методом инфильтрации ................................................................................40
2.5. Определение водного дефицита растений .....................................44

3. Минеральное питание .....................................................................47
3.1. Обнаружение отдельных элементов,  
входящих в состав растений ......................................................................49
3.2. Влияние аэрации на поглощение  
питательных веществ корнями растений ...............................................52
3.3. Рост растений на растворах чистых солей  
и на их смеси (антагонизм ионов) ..........................................................53
3.4. Физиологическая реакция солей .......................................................55
3.5. Смещение рН питательного раствора корнями растений ........56

4. Дыхание растений ............................................................................58
4.1. Изучение ферментов дыхания растений ........................................59

4.1.1. Обнаружение дегидрогеназ в семенах гороха ...............................59
4.1.2. Обнаружение пероксидазы в соке клубня картофеля ................61
4.1.3. Определение активности каталазы  
газометрическим методом ............................................................................62

4.2. Определение параметров дыхания ...................................................65

4.2.1. Упрощенный метод определения интенсивности  
дыхания (по Бойсен–Иенсену) ....................................................................67
4.2.2. Определение дыхательного коэффициента  
прорастающих семян......................................................................................69

5. Фотосинтез ........................................................................................72
5.1. Изучение свой ств фотосинтетических пигментов.......................73

5.1.1. Химические и оптические свой ства пигментов листа ................74
5.1.2. Фотосенсибилизирующее действие хлорофилла  
на реакцию переноса водорода (по А. А. Гуревичу) ..............................78

5.2. Разделение фотосинтетических пигментов  
методом бумажной хроматографии ..........................................................79
5.3. Определение количества хлорофилла в листьях  
колориметрическим методом ......................................................................80
5.4. Определение интенсивности фотосинтеза  
по накоплению углерода в листьях  
(по Ф. З. Бородулиной) .................................................................................84

6. Рост и движения растений ..............................................................88
6.1. Определение зоны роста стебля .......................................................90
6.2. Периодичность роста древесных побегов ......................................92
6.3. Задерживающее и стимулирующее действие  
гетероауксина на рост ..................................................................................94
6.4. Нарушение геотропизма корней эозином ......................................96
6.5. Хемотропизм корней пшеницы .........................................................98
6.6. Эпинастические и гипонастические изгибы листьев  
под влиянием гетероауксина ......................................................................99

7. Устойчивость растений к неблагоприятным  
факторам среды ..................................................................................101
7.1. Защитное действие сахаров на протоплазму  
при отрицательных температурах ...........................................................102
7.2. Определение жароустойчивости по Ф. Ф. Мацкову ..................104
7.3. Определение солеустойчивости злаков  
по всхожести их семян ..............................................................................105

Заключение .........................................................................................108

Правила по технике безопасности ...................................................110

Правила оформления работ .............................................................112

Список использованной литературы ..............................................113

Приложения ........................................................................................115

Введение

При подготовке специалистов- биологов среди общих биоло-

гических дисциплин важное место занимает физиология растений —  
наука о жизни растений. Растения отличаются от других 
организмов тем, что это автотрофные организмы, их питание основано 
на использовании энергии света, они характеризуются наличием 
у клеток плотных, состоящих в основном из целлюлозы, 
оболочек. Отличительная особенность клеток растительного организма —  
это рост растяжением, который осуществляется за счет 
увеличения размеров вакуоли, а также рыхления связей между 
компонентами клеточной стенки.

Физиология растений изучает общие закономерности разви-

тия организма, поэтому основная цель дисциплины «Физиология 
растений» —  показать сущность этих процессов, пути их регуляции. 
К. А. Тимирязев писал: «Цель стремлений физиологии растений 
заключается в том, чтобы изучить и объяснить явления растительного 
организма и не только изучить и объяснить их, но путем 
этого изучения и объяснения вполне подчинить их разумной воле 
человека так, чтобы он мог по произволу видоизменять, прекращать 
или вызывать эти явления. Физиолог не может довольствоваться 
пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является 
деятелем, управляющим природой…» (Тимирязев К. А. Полн. соб. 
соч. : в 10 т. —  М.: Сельхозгиз, 1937–1938. —  Т. 5. —  С. 143).

В XX веке возникли новые направления —  биохимия, био-

технология, молекулярная биология растений, генная инженерия, 
биофизика растений, эволюционная и экологическая физиология 
растений. Наблюдается определенная дифференциация науки 
на молекулярное и экологическое направления. Начиная с 1950-х 
гг. на первое место вышли исследования обмена веществ у растений 
и тонкой электронно- микроскопической организации клеток. 
Сделан вклад в выяснение фотохимической стадии фотосинтеза, 
обнаружение разнокачественности его продуктов, выяснение 

путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, а также в создание 
теории, связывающей фотосинтетическую деятельность растений 
с их продуктивностью.

На Четвертом съезде общества физиологов России (Москва, 

1999) президент общества академик А. Т. Мокроносов обратился 
к делегатам съезда со словами:

«Дорогие коллеги!
Приближается 200-летний юбилей физиологии растений. 

За этот период она накопила огромный материал по физико- 
химической организации, интеграции, саморегуляции функциональных 
систем и адаптации растительного организма и стала 
теоретической основой высокоэффективного земледелия. Вместе 
с другими биологическими науками физиология растений стала 
фундаментальной основой трех "зеленых революций", каждая 
из которых приводила к удвоению урожая…  XXI век мы встречаем 
на пороге новой постгеномной эры в биологии. Ее появление 
обязано стремительным успехам в дешифровке первичной 
структуры ДНК, в создании рекомбинантных молекул и в развитии 
генной инженерии. В наши дни секвенирование нуклеиновых 
кислот стало хотя и дорогим, но тривиальным и рутинным делом. 
… В 2004 году будет полностью секвенирован геном первого высшего 
организма —  растения арабидопсиса. Когда … первичная 
структура генома будет записана в цифровой или иной системе, 
когда разрыв между потоком информации и уровнем его осмысления 
достигнет угрожающих размеров, неизбежно встанет ключевой 
вопрос гносеологии: "Ну и что?". На поставленный вопрос суждено 
ответить лишь наукам синтетическим, таким как физиология, 
способным к интеграции сложных структур и систем вплоть 
до процессов дифференцировки клеток.

Не исключено, что широкие возможности генной инженерии 

станут базой для новых "зеленых революций". Однако прежде, чем 
это произойдет, должен быть просчитан возможный риск от массового 
распространения рекомбинантных технологий …  Вполне 
вероятно, что наши дети познакомятся с последствиями освобождения "
геномного джина" уже в середине XXI века.

Важно отметить еще одну существенную смену ориентиров, 

которая произошла в 50-х годах XX столетия. До этого времени 
абсолютным приоритетом физиологии растений являлась разработка 
теории продуктивности сельскохозяйственных культур. 
Однако сегодня уровень знаний и технологий настолько высок, 

что величина и качество урожая лимитируются не развитием фундаментальной 
науки, а факторами экономического и социального 
характера.

Начиная с 1950–1960-х годов все более приоритетными для 

физиологии становятся проблемы локальной, региональной 
и глобальной экологии. Предстоит на физико- химической основе 
расшифровать последовательность всех этапов адаптационного 
синдрома растений применительно к множеству природных и техногенных 
стрессоров. Потребуется поиск методов и технологий 
решения различных проблем промышленной экологии, включая 
зоны экологических катастроф. Физиологии растений предстоит 
внести свой вклад в исследование биологического разнообразия, 
сохранение и изучение природных экосистем… Поведение растения 
в нестабильной среде станет центральной проблемой экологической 
физиологии предстоящего столетия.

Нет сомнения, что физиология растений в III тысячелетии 

будет по- прежнему играть ключевую роль в исследовании жизни 
зеленого растения, будет активно востребована человеческой 
цивилизацией и займет свое достойное место в поддержании стабильного 
состояния биосферы и ноосферы, а также в глобальной 
информационной паутине интернета и компьютерных технологий 
и их оптимального использования. Решение столь необычных 
по своим масштабам и сложности проблем во многом будет определяться 
объединением усилий и тесной координацией физиологов 
растений и специалистов смежных наук».

Прогнозы А. Т. Мокроносова полностью подтвердились. 

На очередном, Шестом, съезде общества физиологов растений 
России (Сыктывкар, 2007) были представлены следующие направления: 
энергетика и метаболизм растительной клетки; геном растений 
и регуляция его экспрессии; гормоны и онтогенез; стресс, 
адаптации и выживание растений; физиология фотосинтеза и глобальная 
экология; клеточная биология и биотехнология, биология 
трансгенных растений; продукционный процесс; преподавание 
физиологии и биохимии растений. Их можно сгруппировать в три 
модуля: 1-й —  изучение закономерностей жизнедеятельности растений (
механизмы питания, роста, движения, размножения и др.); 
2-й —  разработка теоретических основ получения максимальных 
урожаев сельскохозяйственных культур; 3-й —  разработка установок 
для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных 
условиях.

Первый модуль заложен в определении самой физиологии 

растений. Второй по- прежнему остается наиболее актуальным, 
так как рост населения нашей планеты и сокращение посевных 
площадей оставляют лишь один путь —  путь интенсификации 
сельскохозяйственного производства не только пищевых, технических, 
лекарственных и декоративных культур, но и растений для 
получения топлива. Третий в настоящее время кажется фантастическим. 
Однако вряд ли люди, овладев тайнами, не попытаются 
осуществить эти процессы в лабораторных, а затем в промышленных 
установках.

Следовательно, физиология растений —  наука эксперимен-

тальная, поэтому при подготовке биологов, кроме лекционных 
занятий по данной дисциплине, отводится время на практические 
занятия. В учебном пособии представлены теоретические основы 
основных разделов физиологии растений. Рассмотрены методы 
изучения физиологии растительной клетки, водного обмена, 
фотосинтеза, дыхания, минерального питания, роста, развития, 
движения и устойчивости растений. В задачи практической части 
данной дисциплины входят: проверка и закрепление теоретических 
положений, излагаемых в лекционных курсах и учебниках; 
ознакомление с методами определения различных физиологических 
процессов у растений; привитие навыков научно- 
исследовательской работы.

Студенты- биологи, используя свою физико- математическую 

и физико- химическую подготовку, должны на основе лекционного 
курса, практических занятий и самостоятельной работы вникнуть 
в суть основных физиологических процессов растений, быть 
в курсе современных тенденций развития науки и ее достижений. 
Курс «Физиология растений» предполагает формирование у студентов 
общенаучных, профессиональных и инструментальных 
компетенций.

1. Физиология растительной клетки

Высшие растения являются многоклеточными организмами, 

где клетки выполняют специализированные функции. Несмотря 
на то, что дифференцированные клетки могут сильно отличаться 
друг от друга, все они как клетки эукариотического организма 
имеют ядро, цитоплазму, ряд клеточных органелл и систему мембран, 
которая не только отделяет клетку от окружающей среды, 
но и создает в ней отдельные компартменты, обеспечивающие 
пространственную организацию биохимических процессов.

Специфической особенностью строения растительной клетки 

является наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, 
а также прочной полисахаридной клеточной стенки. Растительная 
клетка содержит три относительно автономные, но тесно 
взаимодействующие между собой генетические системы —  ядерную, 
митохондриальную и пластидную. Для растительных клеток 
характерен особый тип роста —  рост растяжением.

Поскольку клеточные стенки клеток одной ткани или органа 

непосредственно контактируют друг с другом, то возникает единая 
система клеточных стенок, которая называется апопластом.

Протопласты растительной клетки через поры клеточных 

стенок связаны между собой плазмодесмами, которые соединяют 
их в единое цитоплазматическое целое —  симпласт. Каждая плаз-
модесма представляет собой тяж гиалоплазмы, окруженный плаз-
малеммой, центральную часть которого занимает десмотрубка, 
связывающая эндоплазматический ретикулум соседних клеток. 
Непрерывную систему эндоплазматического ретикулума растения 
называют эндопластом.

Растительный организм представляет собой единую систе-

му дифференцированных клеток, выполняющих определенные 
функции и имеющих обусловленные этими функциями особенности 
строения. Дифференцировка клеток обусловлена изменением 
активности генома клетки, эспрессией одних генов и подавлением 

активности других. Особенность растительных клеток —  тоти-
потентность, то есть способность к дедифференцировке и реализации 
всей имеющейся в клетке генетической информации, 
способность дедифференцированной клетки дать начало новому 
организму. Дифференцированные животные клетки, как правило, 
тотипотентностью не обладают.

Целью данной главы является практическое подтверждение 

избирательности поступления веществ в клетку. В регуляции водообмена 
растительной клетки важную роль играют осмотические 
явления —  осмотическое давление и сосущая сила.

1.1. Движение цитоплазмы

Движение цитоплазмы —  характерная особенность живой 

растительной клетки. Различают движение цитоплазмы спонтанное, 
постоянное и индуцированное внешними факторами: изменением 
освещенности, температуры, химическими веществами, 
механическими воздействиями и т. д. Движение цитоплазмы —  
один из наиболее чувствительных показателей жизнеспособности 
клетки. Движение цитоплазмы обеспечивает внутриклеточный 
и межклеточный транспорт веществ, перемещение органелл 
внутри клетки. Полагают, что движущую силу цитоплазмы могут 
обуславливать взаимодействия актиновых филаментов с миозином 
эндоплазма, который обладает АТФ-азной активностью, 
а также взаимодействия актиновых микрофиламентов с микро-
трубочками эктоплазмы, связи между ними возникают на границе 
экто- и эндоплазмы. Движение цитоплазмы идет с затратой АТФ 
и необходимы ионы кальция. Изменение уровня кальция в цитоплазме —  
важный регулятор структуры сократительных белков. 
Однако высокие концентрации кальция приводят к желатиниза-
ции цитоплазмы и прекращению движения.

1.1.1. Наблюдение за движением цитоплазмы

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном 

движении.

Пример практического занятия. Для наблюдения за движени-

ем цитоплазмы используют растения элодеи или валлиснерии. Для 
этого необходимо оторвать лист элодеи вблизи верхушки побега 

и поместить его в каплю воды, взятой из сосуда с элодеей. Лист 
накрывают покровным стеклом и рассматривают сначала при малом, 
а затем при большом увеличении. Лист элодеи состоит только 
из двух слоев клеток, и каждый слой легко просматривается под 
микроскопом. Обрывание листа вызывает в его клетках движение 
цитоплазмы, которое легко наблюдать по перемещению хлоропластов 
в одном направлении вдоль клеточной стенки. Такое 
движение называется ротационным. В двух соседних клетках оно 
может происходить в разных направлениях —  по часовой стрелке 
и против нее. Наиболее интенсивное движение можно увидеть 
в длинных узких клетках средней жилки листа. У растений, находившихся 
перед исследованием при слабом освещении или в темноте, 
движения хлоропластов обычно не наблюдается. Неподвижные 
хлоропласты располагаются под клеточными стенками 
параллельно поверхности листовой пластинки. Но если препарат 
выдержать при освещении несколько минут, не снимая со столика 
микроскопа, то движение появляется. Хлоропласты начинают 
двигаться сначала медленно, затем быстрее и занимают положение 
вдоль боковых клеточных стенок, расположенных перпендикулярно 
поверхности пластинки (парастрофное расположение).

Движение цитоплазмы в клетках элодеи можно обнаружить 

также по перемещению более мелких, чем хлоропласты, органелл —  
мелких бесцветных «зернышек», взвешенных в цитоплазме. 
Их перемещение легче всего обнаружить в краевых клетках 
листовой пластинки, они легче просматриваются. В этих клетках 
значительно меньше хлоропластов или они отсутствуют.

Задание: в рабочих тетрадях схематически изобразить рисун-

ки клеток и стрелками указать направление движения цитоплазмы. 
Сделать вывод о зависимости движения цитоплазмы от присутствия 
света.

1.1.2. Определение скорости движения  

цитоплазмы

Скорость движения цитоплазмы у элодеи и валлиснерии 

измеряют по перемещению хлоропластов; их перемещение легко 
наблюдать вместе с током цитоплазмы. Определение ведется 
до и после воздействия либо повышением температуры, либо светом. 
Выявить влияние света или температуры можно, выдерживая 
препарат на ярком свету или в термостате при температуре 35 и 40 

0С в течение 5, 10 и 15 минут.

Пример практического занятия. Для определения скорости 

движения цитоплазмы используют секундомер и окулярную линейку, 
помещенную в окуляр микроскопа. С помощью секундомера 
отсчитывают время, в течение которого хлоропласт или другая 
движущаяся частица проходит расстояние между двумя выбранными 
делениями окулярной линейки. Такие измерения в одной 
и той же клетке проводят несколько раз. Определяют среднюю 
величину и среднюю скорость движения, которая выражается 
числом делений окулярной линейки, пройденных движущейся 
частицей за 1 с. Если известна цена деления окулярной линейки 
при данном увеличении микроскопа, то скорость движения можно 
найти, поделив величину расстояния в микрометрах на число 
секунд, за которое движущаяся частица проходит это расстояние 
(мкм/с).

Расстояние, которое проходит движущаяся частица, можно 

определить и без окулярной линейки, оценивая его приблизительно 
в долях диаметра поля зрения микроскопа. Диаметр поля 
зрения микроскопа Биолам при объективе ×40 с окуляром ×15 составляет 
200 мкм, с окуляром ×К15 – 270 мкм, с окуляром ×К7 – 
900 мкм. При измерении скорости с помощью микроскопа фирмы 
Zeiss используют объект- микрометр. При разрешении объектива 
×40 определяют, сколько делений объект- микрометра попадает 
в поле зрения (приблизительно 45), и вычисляют диаметр поля 
зрения и примерное расстояние, которое проходит движущаяся 
частица в долях поля зрения микроскопа.

С целью определения скорости движения цитоплазмы у эло-

деи отрывают лист вблизи верхушки побега и помещают его в каплю 
воды, взятой из сосуда с элодеей. Объект накрывают покровным 
стеклом и рассматривают сначала при малом, затем при большом 
увеличении. Измерения движения цитоплазмы проводят 
в одних и тех же клетках до и после воздействия на них внешних 
факторов —  света (не допускать перегрева клеток) или повышенных 
температур (выдерживать препарат в термостате при температуре 
выше 40 °C10 в течение минут).

Задание: определить скорость движения цитоплазмы у элодеи 

до и после воздействия на него света (или повышенной температуры).