Биология. 11 класс (углубленный уровень)

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

УДК 373:573+573(075.3)
ББК 28.0я721.6
 
Б63

На учебник получены положительные заключения
научной (заключение РАО № 1185 от 30.11.2016 г.),
педагогической (заключение РАО № 1076 от 21.11.2016 г.) 
и общественной (заключение РКС № 544-ОЭ от 19.12.2016 г.) экспертиз.

Авторы:
П. М. Бородин, Г. М. Дымшиц, О. В. Саблина, М. Г. Сергеев,
Е. К. Хлёсткина, В. К. Шумный, Л. Н. Кузнецова

Работа между авторами распределилась следующим образом: профессор 
П. М. Бородин написал главы II и III; профессор Г. М. Дым-
шиц — главу IV; профессор О. В. Саблина — главы IV—VI; профессор 
М. Г. Сергеев — главы VII—X; профессор Е. К. Хлёсткина — главу I; 
профессор В. К. Шумный — главу I; Л. Н. Кузнецовой принадлежит 
методическое обеспечение учебника.

Издание выходит в pdf-формате.

Биология. 11 класс : учеб. для общеобразоват. организаций : 
углубл. уровень : издание в pdf-формате / [П. М. Бородин и др.] ; 
под ред. В. К. Шумного и Г. М. Дымшица. — 4-е изд., стер. — 
Москва : Просвещение, 2022. — 383 с. : ил.
ISBN 978-5-09-101679-6 (электр. изд.). — Текст : электронный.
ISBN 978-5-09-088207-1 (печ. изд.).
Учебник углублённого уровня содержания образования выполняет функцию 
одного из инструментов достижения образовательных результатов (личностных, 
метапредметных и предметных) по биологии в соответствии с требованиями ФГОС. 
Ориентирован на подготовку к сдаче государственного экзамена по биологии. 
Учебник может использоваться при работе по разным педагогическим технологиям. 
В состав учебно-методического комплекта входит практикум, содержащий лабораторные 
и практические работы, задачи и тесты.

УДК 373:573+573(075.3)
ББК 28.0я721.6

ISBN 978-5-09-101679-6 (электр. изд.)  
© Издательство «Просвещение», 2019
ISBN 978-5-09-088207-1 (печ. изд.) 
© Художественное оформление.
 
 
Издательство «Просвещение», 2019
 
 
Все права защищены

Б63

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

Как работать с учебником

В 11 классе в курсе общей биологии вы познакомитесь с современными 
представлениями о возникновении и эволюции жизни на Земле 
и с особенностями популяционно-видового, экосистемного и биосферного 
уровней организации живого.
Напоминаем вам, как работать с учебником. Каждая глава начинается 
с вопросов на повторение (какие процессы и явления вы должны 
вспомнить, чтобы разобраться в новом материале) и с перечисления результатов, 
которых вы сможете достичь, изучив данную главу.
В тексте параграфов понятия, которые необходимо запомнить, выделены 
жирным шрифтом. Понятия, на которые нужно обратить внимание, 
выделены курсивом (эти понятия могли встречаться в тексте ранее). Напечатанный 
мелким шрифтом (петитом) материал предназначен для расширения 
кругозора.
NB

Рубрика NB (Nota bene) (в переводе с латинского языка — языка 
науки — это означает «Обрати внимание») акцентирует ваше внимание 
на ключевых моментах, помогающих понять излагаемый материал.

О том, как развивалась биология, вам расскажет рубрика «Из истории 
науки».
В целях самоконтроля старайтесь ответить на все вопросы и выполнить 
задания, которые даны в конце каждого параграфа; внимательно 
изучите иллюстративный материал — всё это поможет вам успешно подготовиться 
к сдаче экзаменов. Этой же цели служат задания, приведённые 
в рубрике «Готовимся к экзамену» в конце каждой главы. Эти задания 
аналогичны экзаменационным.
Для совершенствования своих знаний используйте дополнительные 
источники информации (словари, энциклопедии, интернет-ресурсы 
и т. п.).
В учебнике содержатся ссылки на Практикум1 для учащихся
10—11 классов, входящий в учебно-методический комплект. 

Желаем успеха!

1 Биология. Практикум. 10—11 классы: углубл. уровень / [Г. М. Дымшиц и др.]. — М.: 
Просвещение, 2018.

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

ЭВОЛЮЦИЯ
Раздел 1
Раздел 1

ГЛАВА I.
И СЕЛЕКЦИЯ

ДОМЕСТИКАЦИЯ 

Для того чтобы понять и усвоить материал 
данной главы, вам нужно вспомнить:

 # что называют геном, генотипом, геномом;
 # как устроена молекула ДНК и как осуществляется её репликация;
 # как репарируются повреждения молекулы ДНК;
 # чем мутационная изменчивость отличается от модификационной;
 # какие существуют виды генных и хромосомных мутаций;
 # в чём особенности полигенного наследования;
 # чем различаются гаплоидные и диплоидные организмы;
 # как составляют генетические карты;
 # что называют горизонтальным переносом генов и какую роль 
в этом играют бактериальные плазмиды;
 # что такое генная инженерия.

Изучив эту главу, вы сможете:

 # объяснять, каким образом человек научился управлять эволюцией 
необходимых ему видов;
 # характеризовать методы классической и современной селекции;
 # сравнивать скорость создания новых сортов растений при использовании 
различных методов селекции;
 # обосновывать необходимость расширения генетического разнообразия 
селекционного материала.

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

Доместикация

# Одомашнивание (доместикация) # Селекция # Сорт # Порода # Штамм 
# Искусственный отбор: бессознательный, сознательный # Центры 
одомашнивания животных и происхождения культурных растений

СЕЛЕКЦИЯ КАК УПРАВЛЯЕМАЯ ЭВОЛЮЦИЯ. Человек с древнейших 
времён научился управлять эволюцией, одомашнивая животных 
и растения, создавая новые породы и сорта.
Примерно 10 тыс. лет назад человек перешёл к оседлому образу 
жизни и приступил к культивированию ряда растений и содержанию животных. 
Постепенное изменение диких форм растений и животных под 
контролем человека и воздействием искусственного отбора на протяжении 
многих поколений привело к их одомашниванию. Одомашниванием, 
или доместикацией (от лат. domesticus — домашний), называют процесс 
изменения человеком диких животных или растений, при котором они 
длительное время генетически изолированы от их дикой формы и подвергаются 
искусственному отбору.
Переход от охоты на диких животных и собирательства растений 
к заселению удобных для земледелия территорий сыграл огромную роль 
в истории человечества, в формировании государств. Однако с принятием 
оседлого образа жизни человек поставил своё благополучие в полную 
зависимость от ограниченного набора видов растений и животных. В результате 
возникла необходимость постоянно улучшать культивируемые 
растения и повышать продуктивность домашних животных, т. е. необходимость 
заниматься селекцией. 
Под селекцией (от лат. selectio — отбор) понимают как процесс создания 
сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов, 
так и науку, разрабатывающую теорию и методы создания сортов 
растений, пород животных и штаммов полезных микроорганизмов. Сорт 
растений, порода животных, штамм микроорганизмов — это совокупность 
организмов, созданных человеком в процессе селекции и имеющих определённые 
наследственные свойства.

Из истории науки
Селекция как наука окончательно сформировалась в XIX в. благодаря трудам 
Ч а р л з а  Д а р в и н а. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию 
животных и введению в культуру растений и на этой основе создал 
учение об искусственном отборе.

§ 1
§ 1

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

Отбор — это избирательное размножение. Искусственный отбор — 
выбор человеком наиболее ценных особей животных и растений для получения 
от них потомства с желаемыми свойствами.
На протяжении ХХ столетия искусственный отбор опирался на анализ 
признаков и их наследование. В конце ХХ в. с развитием методов 
анализа генов и генома на уровне ДНК стало возможным ускорение отбора 
и повышение его точности, что существенно (более чем в 2 раза) 
сократило сроки получения новых сортов растений и пород животных.
ЦЕНТРЫ ОДОМАШНИВАНИЯ ЖИВОТНЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ 
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ. Центры происхождения домашних животных 
и культурных растений тесно связаны с местами древних цивилизаций. 
Например, в индонезийско-индокитайском районе были впервые 
введены в культуру рис, просо, соя и одомашнены собака, свинья, куры, 
гуси, утки и тутовый шелкопряд.
В районах Юго-Западной Азии были введены в культуру пшеница, 
рожь ячмень, горох и лён. В Передней Азии, как полагают, были одомашнены 
овцы. Их предки — дикие бараны муфлоны. В Малой Азии 
одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, 
вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли 
многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади — 
тарпаны, также исчезнувшие, были одомашнены в степях Причерноморья. 
Двугорбый верблюд был одомашнен в Центральной Азии, 
а одногорбый — в Передней Азии.
В местах древних цивилизаций в Южной Америке были введены 
в культуру картофель и маниока, в Центральной Америке — кукуруза, 
фасоль и подсолнечник. В Южной Америке была одомашнена лама.
Что же заставило человека перейти от охоты и собирательства к содержанию 
домашних животных и возделыванию растений и почему процессы 
доместикации происходили именно в тех районах, которые нам известны 
сейчас как центры одомашнивания животных и происхождения 
культурных растений?

Из истории науки
Большой вклад в изучение этих вопросов внёс выдающийся отечественный 
биолог Николай Иванович В а в и л о в (1887—1943), который в 20—30-е гг. XX в. 
вместе с сотрудниками собрал самую крупную в мире коллекцию растений. Для 
этого он организовал более 60 экспедиций по всем обитаемым континентам 
(кроме Австралии). Участники этих экспедиций — ботаники, генетики, селекционеры — 
были настоящими охотниками за растениями. В результате огромной 
и самоотверженной работы они установили отдельные районы мира, обладающие 
наибольшим разнообразием форм растений. Вавилов считал, что районы, 
где обнаружено наибольшее разнообразие по тому или иному виду растений, 

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

являются центрами их происхождения. Таких районов было выделено восемь 
(рис. 1). Так, например, у картофеля максимум генетического разнообразия связан 
с Южной Америкой, у кукурузы — с Мексикой, у риса — с Китаем и Японией, 
у хлебных злаков пшеницы, ржи — со Средней Азией и Закавказьем, у ячменя — 
с Африкой. Эти районы и были отмечены как центры происхождения 
перечисленных видов. То же самое было сделано и по многим другим видам.

Таким образом, в тех районах, где наблюдалось большое разнообразие 
растений того или иного вида (т. е. была возможность выбирать представителей 
вида с наиболее подходящими для возделывания свойствами) 
и существовали подходящие условия для его возделывания, эффективность 
возделывания становилась выше эффективности собирательства. 
Аналогичным образом, в тех районах, где наблюдалось большое 
разнообразие животных того или иного вида (т. е. была возможность 
выбирать представителей вида с наиболее подходящими для содержания 
свойствами) и существовали подходящие условия для содержания данных 

Рис. 1. Карта основных географических центров происхождения культурных 
растений

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

животных, эффективность содержания становилась выше эффективности 
охоты. В таких местах человек переходил к оседлому образу жизни; 
там зарождались первые цивилизации.

Собранная Вавиловым и его сотрудниками мировая коллекция растений 
ныне находится в Федеральном исследовательском центре Всероссийском 
институте генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова. 
Большая часть коллекции — это образцы семян. Коллекция 
семян постоянно пополняется и воспроизводится на полях опытных 
станций центра. Для длительного сохранения всхожести семена содержат 
в специальных камерах, где поддерживается температура от
–10 до –18 С. Плодово-ягодные культуры сосредоточены в коллекционных 
садах. Образцы-дублёры этих культур (в виде черенков и 
почек, из которых при необходимости можно воспроизвести целое 
растение) хранят в криобанках (от греч. kryos — холод) при температуре –
196 С. Некоторые образцы дублируют в так называемых
in vitro-коллекциях проростков, которые растут на специальной среде 
в стеклянных пробирках. Коллекции культурной флоры были основаны 
во многих странах мира в центрах генетических ресурсов, называемых 
генбанками. Хранящиеся в них образцы культурных растений и 
их диких сородичей — источник полезных генов для будущих сортов.

Доместикация животных и растений сыграла решающую роль в формировании 
современного облика человечества — его биологических особенностей 
и социальных структур.
ДВИЖУЩАЯ СИЛА ДОМЕСТИКАЦИИ. Важнейшей движущей и направляющей 
силой одомашнивания растений и животных служит искусственный 
отбор. На самых ранних этапах доместикации, уходящих на тысячелетия 
в глубь истории, искусственный отбор был бессознательным.
Бессознательный отбор — наиболее ранняя форма селекционного 
процесса, когда человек ещё не ставил перед собой задачу улучшить введённые 
в культуру растения и одомашненных животных. Тем не менее он 
стремился сохранить для размножения лучшие семена и лучших животных; 
менее ценные животные и растения использовались в пищу.
Сознательный, или методический, отбор связан с целенаправленным 
выведением новых форм животных или растений, обладающих определёнными 
ценными признаками. При этом отбирается только лучший материал 
и выбраковывается всё то, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям; 
для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия 
жизни и особый уход.
NB

На первых этапах введения в культуру растений основным направлением 
селекции был отбор на способность размножаться в условиях искусственного 
содержания, т. е. под контролем человека.

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

Так, среди злаковых растений человек отбирал только те, которые 
были способны сохранить семена в колосе, а не осыпались, как это характерно 
для «дикарей» (рис. 2). Другие минимальные требования к кандидатам 
на доместикацию среди злаковых растений заключались в высокой 
урожайности и возможности длительного хранения урожая. Эти растения 
должны были быть однолетними, быстро расти, иметь относительно большой 
размер зерна и хорошие пищевые свойства.
Минимальные требования к животным — кандидатам на доместикацию 
заключались в большой скорости роста и смены поколений, возможности 
размножения в неволе. Эти животные должны были быть травоядными 
или всеядными, иметь добрый нрав, социальную структуру, жить 
большими стадами.
Далеко не все растения и животные подходят для доместикации. 
Из громадного числа видов лишь очень ограниченное их число введено 
в культуру и одомашнено. Из 250 тыс. видов высших растений человек 
использует для своих целей порядка 3 тыс. видов, и только 150 видов 
введены в культуру, причём некоторые из них совсем недавно. Так, сахарную 
свёклу и подсолнечник стали возделывать только в XIX в., а мяту — 
в XX в. Из 55 тыс. видов позвоночных животных человек одомашнил 
только около двадцати.
Первые попытки одомашнивания начинались, вероятно, со случайного 
выращивания диких животных. Только те из них, которые оказались 
способными контактировать с человеком, существовать и размно-

Рис. 2. Слева — дикая форма риса, справа — возделываемая. С колоса дикого 
риса зёрна легко осыпаются, а у культурной формы прочно удерживаются в колосе

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.

жаться в условиях неволи, выживали. 
Следовательно, на первых этапах одомашнивания 
особую роль мог сыграть 
отбор животных по поведению. Выдающийся 
отечественный генетик и эволюционист 
Дмитрий Константинович 
Б е л я е в (1917—1985) предположил, 
а затем со своими коллегами экспериментально 
показал, что отбор по поведению 
был одним из важнейших 
факторов резкого повышения изменчивости 
на начальных этапах одомашнивания 
животных.
Выяснилось, что селекция по поведению 
не ограничивается изменением 
самого поведения. Параллельно 
изменяются многие жизненно важные функции; происходит перестройка 
такой строго стабилизированной системы организма, как репродуктивная. 
Например, у отбираемых по поведению лисиц наблюдается тенденция 
перехода от однократного размножения в году к двукратному, изменяется 
характер линьки, меняется фотопериодическая реакция, появляется 
большое количество морфологических признаков, характерных для других 
одомашненных животных (окраска тела, форма ушей, хвоста и т. д.) 
(рис. 3). Громадное разнообразие, закономерно возникающее на первом 
этапе одомашнивания животных, послужило основой для создания пород 
животных, резко отличающихся как от диких предков, так и друг 
от друга.
Таким образом, на первых этапах бессознательного отбора в процессе 
одомашнивания животных и растений не ставилась цель улучшить 
отдельные показатели продуктивности. Процесс одомашнивания шёл медленно. 
Между тем опыты по доместикации пушных зверей (лисиц, норок, 
соболей), начатые менее века назад, показали, что при использовании научных 
знаний и научных методов можно одомашнить животных за очень 
короткий срок.
Современные исследования по рас шифровке нуклеотидных последовательностей 
генов, важных для доместикации, показали, что зачастую 
это «сломанные» варианты каких-либо генов или гены со сниженной 
функциональной активностью. У особей с такими «дефектными» генами 
не было шансов выжить в дикой природе, зато их свойства, вызванные 
поломкой, подхватывались искусственным отбором, если случайным образом 
оказывались полезными для доместикации.

Рис. 3. Д. К. Беляев со своими питомцами 
— 

доместицированными 
лисами

З © АО «Издательство «Просвещение» для коллекции ООО «ЗНАНИУМ »

.