Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Казанский национальный исследовательский

технологический университет

И. В. Жукова, Н. В. Саутина

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Учебно-методическое пособие

Казань

Издательство КНИТУ

2022

УДК 612.8(075)
ББК 28.91я7

Ж86

Печатается по решению редакционно-издательского совета 

Казанского национального исследовательского технологического университета

Рецензенты:

канд. физ-мат. наук, проф. О. А. Коновалова

д-р мед. наук, проф. С. С. Ксембаев

Ж86

Жукова И. В.
Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность : учебно-
методическое пособие / И. В. Жукова, Н. В. Саутина; Минобрнауки 
России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : Изд-во КНИТУ, 
2022. – 84 с.

ISBN 978-5-7882-3197-6

Представлены сведения о рефлекторной деятельности центральной 

нервной системы, ее принципах, классификации рефлексов, об отделах мозга 
и их функциях, физиологии автономной (вегетативной) нервной системы, об 
ее организации и интеграции деятельности различных отделов автономной 
нервной системы в интересах организма. 

Предназначено для бакалавров, обучающихся по направлениям подго-

товки 12.03.04 «Биотехнические системы и технологии» и 18.03.01 «Химическая 
технология» (профиль «Химическая технология синтетических биологически 
активных веществ, химико-фармацевтических препаратов и косметических 
средств»). 

Подготовлено на кафедре медицинской инженерии.

ISBN 978-5-7882-3197-6
© Жукова И. В., Саутина Н. В., 2022
© Казанский национальный исследовательский 

технологический университет, 2022

УДК 612.8 (075)
ББК 28.91я7

2

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Введение..................................................................................................................5

1. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ..............................................................................................................6

1.1. История становления рефлекторной теории ............................................6

1.2. Вклад российских ученых в развитие рефлекторной теории..................6

1.3. Принципы рефлекторной теории...............................................................7

1.4. Классификация рефлексов .........................................................................8

1.5. Строение рефлекторной дуги.....................................................................9

1.6. Виды рефлекторных дуг...........................................................................11

1.7. Торможение условных рефлексов...........................................................15

1.8. Представление о динамическом стереотипе...........................................17

1.9. Физиологические основы целенаправленного поведения человека 
и животных с позиции теории функциональных систем П. К. Анохина....18

Вопросы ............................................................................................................23

Практические задания .....................................................................................23

2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ......28

2.1. Отделы мозга и их функции.....................................................................28

2.2. Физиология спинного мозга.....................................................................28

2.3. Функции спинного мозга..........................................................................32

2.4. Физиология ствола мозга .........................................................................33

2.5. Физиология мозжечка...............................................................................37

2.6. Физиология промежуточного мозга........................................................40

2.7. Физиология лимбической системы .........................................................44

2.8. Физиология переднего мозга ...................................................................45

2.9. Физиология коры больших полушарий головного мозга......................47

2.10. Латеральная специализация больших полушарий головного мозга ..49

Вопросы ............................................................................................................53

Практические задания .....................................................................................54

3. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ............................................................................................................66

3.1. Исторические аспекты развития представлений об автономной 
(вегетативной) нервной системе.....................................................................66

3.2. Структурно-функциональная организация автономной нервной 
системы.............................................................................................................67

3.3. Свойства вегетативных ганглиев.............................................................69

3.4. Синаптическая организация автономной нервной системы .................70

3.5. Функциональный антагонизм симпатического 
и парасимпатического отделов автономной нервной системы....................72

3.6. Структурно-функциональная организация метасимпатического 
отдела автономной нервной системы.............................................................74

3.7. Синаптическая организация метасимпатического отдела 
автономной нервной системы.........................................................................75

Практические задания .....................................................................................75

Библиографический список.................................................................................82

4 

В В Е Д Е Н И Е

Нервная система человека – это сложная сеть структур, пронизывающая 
весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности 
благодаря способности реагировать на внешние и внутренние 
воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы: получение, 
хранение и переработка информации из внешней и внутренней 
среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных 
систем. Нервные клетки организованы таким образом, что возможны 
миллиарды вариантов их объединения в цепи. 

Организм человека представляет собой физиологическую, саморегулируемую, 
самовосстанавливаемую, жизнеспособную и строго запрограммированную 
функционирующую систему органов, клеток 
и тканей, управляемую информацией, записанной в генах и реализуемой 
с помощью физиологического безусловного рефлекса через нервную 
систему. Нервная система управляет практически каждым опытом, 
который у нас есть, и ее нарушение из-за травмы, болезни, в силу генетики 
или воздействия вредных химических веществ может иметь серьезные 
последствия для здоровья и качества жизни. 

Данное пособие направлено на формирование у обучающихся 
знаний основных принципов деятельности центральной нервной системы, 
основ ее регуляции.  

5 

1 .  Р Е Ф Л Е К Т О Р Н А Я  Д Е Я Т Е Л Ь Н О С Т Ь  
Ц Е Н Т Р А Л Ь Н О Й  Н Е Р В Н О Й  С И С Т Е М Ы

1 . 1 . И с т о р и я  с т а н о в л е н и я  р е ф л е к т о р н о й

т е о р и и

Структурно-функциональной единицей деятельности централь-

ной нервной системы (ЦНС) является рефлекс. Первые представления 
о простом отражательном механизме окружающего мира, имеющемся 
у высших животных и у человека, впервые были сформулированы 
в XVII в. в работах известного французского богослова Рене Декарта, 
который служил монахом в монастыре. Взгляд Р. Декарта на человека 
характеризовался двойственностью. Простейшие реакции, например
отдергивание руки от горячего предмета, по Р. Декарту, можно представить 
в виде конкретного физиологического механизма, который 
обеспечивается нервами, мозгом и мышцами. Более сложные проявления 
нервной деятельности, например высшие психические функции, 
согласно Р. Декарту, связаны с Богом, и, следовательно, они непознаваемы. 
Данные представления легли в основу одного из философских 
представлений о сущности человека – дуализма (двойственный взгляд 
на природу человека). Термин «рефлекс», обозначавший отражательный 
механизм нервной системы, был введен несколько позже чешским 
ученым И. Прохазкой в «Трактате о функциях нервной системы»
(1784). Представление о структуре рефлекторной дуги в том виде, что 
мы имеем сегодня, по существу, сформировалось в XIX столетии (работы 
Ч. Белла и Ф. Можанди). Более того, в работах Ч. Белла мы находим 
сведения не только о классической рефлекторной дуге, но и о рефлекторном 
кольце.

1 . 2 . В к л а д  р о с с и й с к и х  у ч е н ы х
в  р а з в и т и е

р е ф л е к т о р н о й  т е о р и и

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внесли 

представители российской физиологической школы – И. М. Сеченов, 
И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин. В 1863 г. была выпущена

в свет книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой он 
впервые попытался преодолеть дуализм Р. Декарта. Он высказал революционную 
для того времени мысль о том, что в основе всех проявлений 
деятельности центральной нервной системы, включая высшие психические 
явления, лежат рефлексы. Однако, как позже писал И. П. Павлов, 
это представление было сугубо «теоретическое, в виде физиологической 
схемы», не имевшее экспериментального физиологического 
обоснования. 

Павловский этап развития рефлекторной теории ознаменовался 

разработкой объективного метода изучения функций головного мозга –
метода условных рефлексов. Этот метод позволил перевести ряд гипотез, 
выдвинутых И. М. Сеченовым, в плоскость экспериментально 
обоснованных теорий. Кроме того, И. П. Павлов сформулировал три 
основных принципа рефлекторной теории. 

Работы Н. Бернштейна и П. К. Анохина обогатили рефлекторную 

теорию представлением о механизме обратной связи.

Таким образом, к середине 20 столетия сформировалось пред-

ставление о рефлексе как о механизме и структуре рефлекторной дуги.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель при уча-

стии центральной нервной системы в ответ на возбуждение рецепторов. 

1 . 3 . П р и н ц и п ы  р е ф л е к т о р н о й  т е о р и и

Принципы рефлекторной теории:
1. Принцип детерминизма (принцип причинности). Этот прин-

цип подчеркивает значимость раздражителя как фактора, являющегося 
причиной возникновения рефлекса. Без действия раздражителя не может 
возникнуть рефлекторный ответ. 

2. Принцип единства структуры и функции. Данный принцип

подчеркивает единство структуры рефлекторной дуги и ее функции. 
При нарушении целостности любого звена рефлекторной дуги возникает 
нарушение рефлекса. 

3. Принцип единства анализа и синтеза в рефлекторном механизме.
Анализ – разделение целого на части. Синтез – формирование це-

лого из отдельных частей. 

Простейший анализ в рефлексе реализуется на этапе взаимодей-

ствия рецептора с адекватным раздражителем. Иными словами, рецептор 
из целостного окружающего мира «вычленяет» только те раздражители, 
взаимодействовать с которыми он приспособлен в ходе эволюционного 
процесса. Рецептор преобразует энергию раздражителя 
в энергию универсального носителя информации в нервной системе 
(потенциал действия). Потенциал действия с помощью афферентного 
нейрона распространяется в нервный центр, где и осуществляется синтез, 
объединение различных сигналов. Под нервным центром понимают 
совокупность нейронов, расположенных в центральной нервной 
системе, которые обеспечивают реализацию того или иного рефлекса. 

4. Принцип обратной связи. Этот принцип отражает роль обратной

связи в реализации механизмов нервно-рефлекторной регуляции физиологических 
функций. Обратная связь – это механизм, обеспечивающий 
информацией о состоянии исполнительного органа нервные центры. Различают 
положительные и отрицательные обратные связи. Положительная 
обратная связь усиливает процесс, протекающий в нервном центре, 
а отрицательная обратная связь, напротив ослабляет его.

1 . 4 . К л а с с и ф и к а ц и я  р е ф л е к с о в

В связи с многообразием рефлексов существуют различные их 

классификации:

– по критерию наследования рефлексы делят на врожденные (ви-

довые) и приобретенные (индивидуальные). Последнюю группу рефлексов 
И. П. Павлов назвал условными рефлексами;

– по биологической значимости рефлексы делят на пищевые, пи-

тьевые, оборонительные и т. д.;

– по месту нахождения нервного центра рефлекса в централь-

ной нервной системе рефлексы делят на рефлексы спинного мозга (спинальные), 
рефлексы продолговатого мозга (бульбарные), рефлексы 
среднего мозга (мезенцефальные) и т. д.;

– по характеристике отдела нервной системы, который форми-

рует исполнительную часть рефлекса, рефлексы делят на соматические 
и вегетативные (автономные);

– по времени протекания рефлексы делят на быстро реализую-

щиеся (фазные) и длительно реализующиеся (тонические);

– по характеристике исполнительного органа рефлексы делят на

двигательные, секреторные, сердечные, сосудистые и т. д.;

– по отношению к раздражителю, вызвавшему рефлекс, ре-

флексы делят на положительные и отрицательные. Положительные рефлексы 
обеспечивают сближение с раздражителем, отрицательные 
обеспечивают либо удаление от раздражителя, либо препятствуют 
сближению с ним. 

1 . 5 . С т р о е н и е  р е ф л е к т о р н о й  д у г и

Морфологическая структура рефлекса представляет собой ре-

флекторную дугу – путь нервного импульса от рецептора через ЦНС 
к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления 
ответной реакции называется временем рефлекса, а время, в течение 
которого импульс проходит через ЦНС, – центральным временем 
рефлекса.

Согласно представлениям И. П. Павлова, рефлекторная дуга со-

стоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) 
и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения 
рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (табл. 1 1).

Таблица 1.1 

Звенья рефлекторной дуги и их функции

№ п/п
Звенья рефлекторной 

дуги
Функции звеньев

1
Рецептор
Преобразование раздражения 

в нервные импульсы

2
Чувствительный нейрон
Проведение импульса в ЦНС

3

Нервный центр ЦНС 

(спинной или головной 

мозг)

Анализ, обработка поступивших 
сигналов и передача их на двига-

тельный нейрон

4

Исполнительный (эфферентный, 
центробежный) 

нейрон

Проведение импульса из ЦНС 

к рабочему органу

5

Эффектор – нервное 
окончание в исполни-

тельном органе

Ответная реакция – эффект 

(у мышцы – сокращение, у же-

лезы – секреция)

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. 

Рецептор – это нервное окончание, которое отвечает за восприятие 
энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь 

представлен чувствительным нейроном, функцией которого является
передача нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Центральная часть представлена нервным центром, который обра-

зован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. 
Количество вставочных нейронов может быть различным и определяется 
сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, 
синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффек-

тора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен 
двигательным нейроном, с помощью которого нервный импульс передается 
от нервного центра к эффектору или рабочему органу. Эффектором 
может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая 
свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. 

В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно 
контактирует с телом эфферентного нейрона. Особенностью 
двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса 
находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную 
дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные 
дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один 

синапс, называются моносинаптическими, а те, в которых возбуждение 
последовательно проходит более чем через один синапс, – полисинаптическими.


Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией орга-

низма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые 
возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут 
в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего 
органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает 
сравнение прямой и обратной информации, осуществляет 
контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная 
связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить 
не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (ре-

флексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлек-

сов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях 
автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях 
(например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на кото-

рые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) 
полем этого рефлекса.

Рецептивные поля первично чувствующих рецепторов организо-

ваны наиболее просто. Например, тактильное, или ноцицептивное рецептивное 
поле кожной поверхности представляет собой разветвления 
одиночного чувствительного волокна. Рецепторы, расположенные 
в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность 
к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля
обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к его периферии 
чувствительность падает.

Рецептивные поля вторично чувствующих рецепторов организо-

ваны аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления 
афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптиче-
ские контакты с чувствительными клетками – рецепторами. Так организованы 
вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.

Один и тот же участок чувствительной поверхности (например, 

кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными 
нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают 
рецептивные поля отдельных афферентных нервов. Благодаря перекрытию 
рецептивных полей увеличивается общая сенсорная поверхность 
организма.

1 . 6 . В и д ы  р е ф л е к т о р н ы х  д у г

Выделяют соматическую дугу и дугу вегетативной нервной си-

стемы. Первая начинается с возбуждения рецепторов болевой чувствительности, 
от которых импульс поступает по спинно-мозговому нерву 
в чувствительный узел, расположенный на заднем корешке, затем – на 
вставочный нейрон, где в составе переднего рога серого вещества импульс 
направляется вниз по двигательным волокнам к соответствующим 
мышцам. 

При вегетативной иннервации раздражение поступает с внутрен-

них органов, направляется в симпатический узел, спинно-мозговой чувствительный 
узел, задний рог, далее (в отличие от соматической) в боковой 
рог. Там становится эфферентным, достигает предпозвоночного 
узла, затем – исполнительного органа. 

Важно знать, в чем отличие вегетативной рефлекторной дуги от 

соматической. Вегетативные реакции осуществляются только от внутренних 
органов, являются периферическими (замыкаются вне центральной 
нервной системы) и проходят в боковом роге спинного мозга.

В физиологии под простыми рефлексами понимают рефлексы 

двухнейронной рефлекторной дуги (рис. 1.1).

Простейший спинномозговой рефлекс осуществляется по этому 

механизму без дополнительного переключения нервных волокон. Так, 
если раздражитель действует на механорецепторы языка и близлежащих 
к нему структур, запускается механизм глотательного рефлекса.

Рис. 1.1. Рефлекторная дуга: 1 – рецептор; 2 – чувствительное 
(центростремительное) волокно; 3 – спинномозговой узел; 4 – задние 
рога спинного мозга; 5 – вставочный нейрон; 6 – двигательное 
(центробежное) волокно; 6А – преганглионарное нервное волокно; 
6Б – постганглионарное нервное волокно; 7 – вегетативный ганглий; 
8 – железа 

Раздражение с рецепторов передается на ветви тройничного, язы-
коглоточного, блуждающего нервов, затем в глотательный центр головного 
мозга. Далее по двигательным волокнам возбуждение передается 
на мышцы верхнего отдела пищеварительного тракта.