Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохимии, строение и катализ

ОСНОВЫ БИОХИМИИ
ЛЕНИНДЖЕРА

David L. Nelson
Professor Emeritus of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison

Michael M. Cox
Professor of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison

LEHNINGER 
PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY

Seventh Edition

w  
w  .h .freeman
Macmillan Learning
Macmillan Learning
New York
New York

ОСНОВЫ БИОХИМИИ 
ЛЕНИНДЖЕРА

1

Д. Нельсон, М. Кокс

5е издание,
переработанное и дополненное, 
электронное

Москва
Лаборатория знаний
2022

Перевод с английского
под редакцией доктора биологических наук,
членакорреспондента РАН Н. Б. Гусева 

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

В трех томах

ОСНОВЫ БИОХИМИИ

СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ

УДК 578.1
ББК 28.072я73
Н49

С е р и я
о с н о в а н а
в
2006 г.
П е р е в о д ч и к: канд. хим. наук Т. П. Мосолова
Н а у ч н ы е р е д а к т о р ы: д-р биол. наук О. Д. Лопина (гл. 1–4),
д-р биол. наук Н. Б. Гусев (гл. 4–7, 12),
канд. биол. наук В. Г. Гривенникова (гл. 8–11)

Нельсон Д.
Н49
Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохи-
мии, строение и катализ / Д. Нельсон, М. Кокс ; пер. с англ. —
5-е изд., перераб. и доп., электрон. — М. : Лаборатория знаний,
2022. — 746 с. — (Лучший зарубежный учебник). — Систем. требо-
вания: Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. —
Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-607-0 (Т. 1)
ISBN 978-5-93208-606-3
Перевод седьмого оригинального издания всемирно известного учебни-
ка, написанного талантливыми американскими учеными-педагогами, кото-
рый отражает стремительное развитие современной биохимии и включает
основные достижения, помогающие осветить важные аспекты этой науки.
В томе 1 рассмотрены химические, физические, генетические и эво-
люционные основы биохимии, строение и функции различных биомолекул
и биомембран, современные методы их анализа и новые продукты био-
технологий, полученные на основе закодированной в ДНК информации,
системы передачи сигналов и механизмы биосигнализации. В каждой главе
есть задания для самопроверки.
Для студентов и аспирантов биологических, химических, медицинских
вузов и для научных работников.
УДК 578.1
ББК 28.072я73

Деривативное издание на основе печатного аналога: Основы биохи-
мии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохимии, строение и катализ /
Д. Нельсон, М. Кокс ; пер. с англ. — 5-е изд., перераб. и доп. — М. : Ла-
боратория знаний, 2022. — 703 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). —
ISBN 978-5-00101-308-2 (Т. 1); ISBN 978-5-00101-307-5.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от
нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-93208-607-0 (Т. 1)
ISBN 978-5-93208-606-3

Lehninger Principles of Biochemistry 7 Ed
First published in United States by W. H. Freeman
and Company

©
Copyright
2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. All rights reserved
Основы биохимии Ленинджера 7-е издание
Впервые опубликовано в США издательством
W. H. Freeman and Company

© 2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. Все права защищены

© Перевод на русский язык, Лаборатория знаний,
2017

Нашим учителям:

Полу Бертону

Уильяму Дженксу

Юджину Кеннеди

Гомеру Кноссу

Артуру Корнбергу

Роберту Леману

Эрлу Нельсону

Уизли Пирсону

Гарольду Уайту

Альберту Финхольту

Дэвиду Шеппарду

 Предисловие к русскому изданию 

Перед Вами, читатель, настольная книга всех 
биохимиков и молекулярных биологов.
Почти полвека назад был опубликован бле-
стящий учебник Альберта Ленинджера «Био-
химия» (Biochemistry: The Molecular Basis of Cells 
Structure and Function by Albert L. Lehninger. New 
York: Worth Publishers, 1972). На русском языке 
эта книга издавалась дважды (Ленинджер А. 
Биохимия. — М.: Мир, 1974, 1976). Следуя за 
развитием науки, автор переработал учебник, 
который появился под названием «Основы биохимии» (
Lehninger A. L. Principles of Biochemistry. 
Worth Publishers, New York, 1982). Книга выдержала 
несколько переизданий на английском 
языке, а также переводов на основные «научные» 
языки мира. У нас в стране этот учебник 
вышел в трех томах (Ленинджер А. Основы биохимии. 
В 3 т. — М.: Мир, 1985). Можно без преувеличения 
сказать, что на этой книге выросли 
по крайней мере два поколения исследователей.
За прошедшие годы были сделаны выдающиеся 
открытия в науках о жизни, кардинальные 
изменения претерпели экспериментальные 
методы, изменилась и сама идеология биохимии. 
Все это требовало существенного пересмотра 
и обновления учебника.
После кончины А. Ленинджера труд по 
подготовке новых изданий взяли на себя Дэвид 
Нельсон и Майкл Кокс, которые, по существу, 
написали новую книгу, сохранив общие принципы 
построения учебника Ленинджера и отразив 
преемственность в названии (Lehninger Principles 
of Biochemistry). С новым авторским коллективом 
книга вышла уже четырежды (4–7-е изд. — 
2003, 2005, 2012, 2017 гг.).
Теперь этот учебник предлагается русско-
язычному читателю. Как и ранее, в русском 
переводе «Основы биохимии» выходят в трех 
томах, что, безусловно, будет удобно читате-
лю, в первую очередь студенту. Деление на 
тома соответствует тематическим частям, вы-
деленным авторами (Часть I. Строение и ка-
тализ. Часть II. Биоэнергетика и метаболизм. 
Часть III. Пути передачи информации).

В первый том «Основы биохимии. Строение 
и катализ» вошли предисловия, статьи об авто-
рах и вступительная статья, глава 1 «Основы био-
химии», где даны основные понятия биохимии, 
охарактеризованы компоненты клетки, а также 
часть I «Строение и катализ» (главы 2–12), где 
рассмотрены важнейшие биомолекулы и неко-
торые ключевые процессы, такие как биологиче-
ский транспорт и передача сигнала.
Во втором томе «Биоэнергетика и мета-
болизм» (главы 13–23) рассмотрены главные 
принципы биоэнергетики, пути расщепления и 
синтеза клеточных компонентов, а также гормо-
нальная регуляция и интеграция метаболизма у 
млекопитающих.
Третий том «Пути передачи информации» 
(главы 24–28) посвящен принципам передачи 
генетической информации и регуляции экс-
прессии генов. В конце третьего тома приведе-
ны глоссарий, ответы к задачам, предметный 
указатель ко всему комплекту из трех томов.
При изучении биохимии читатель сможет 
легко убедиться в достоинствах этого учебника, 
который получил особое признание у специали-
стов за систематичность изложения материала. 
Здесь приведены определения всех основных 
терминов и краткое описание наиболее важных 
экспериментальных методов. Особо следует от-
метить великолепные иллюстрации, вниматель-
ное изучение которых дает возможность полнее 
понять суть описываемых процессов*.
Не сомневаемся, что эта книга будет весьма 
востребованной. Новое издание на русском язы-
ке этого всемирно известного учебника окажет 
неоценимую помощь студентам и аспирантам, 
изучающим биохимию, а также преподавате-
лям. Все научные сотрудники смогут с пользой 
и удовольствием читать и перечитывать инте-
ресный материал, каждый раз открывая что-то 
новое в любимой науке.

* Для самостоятельного закрепления материала 
можно воспользоваться информацией на сайте www.
macmillanlearning.com/LehningerBiochemistry7.

ТОМ 1
 1 
Основы биохимии

 
Часть I.
 
СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ

 2 
Вода

 3 
 Аминокислоты, пептиды и белки

 4 
Трехмерная структура белков

 5 
Функции белков

 6 
Ферменты

 7 
Углеводы и гликобиология

 8 
 Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты

 9 
 Технологии на основе 
информации из ДНК

10 
Липиды

11 
 Биологические мембраны и транспорт

12 
Биосигнализация

ТОМ 2

 
Часть II.
 
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ

13 
 Основы биоэнергетики. 
Типы химических реакций

14 
 Гликолиз, глюконеогенез 
и пентозофосфатный путь

15 
 Принципы регуляции метаболизма

16 
Цикл лимонной кислоты

17 
Катаболизм жирных кислот

18 
 Окисление аминокислот 
и образование мочевины

19 
 Окислительное фосфорилирование

20 
 Фотосинтез и биосинтез 
углеводов у растений

21 
Биосинтез липидов

22 
 Биосинтез аминокислот, нуклеотидов 
и связанных с их метаболизмом 
молекул

23 
 Гормональная регуляция и интеграция 
метаболизма у млекопитающих

ТОМ 3

 
Часть III.
 
ПУТИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ

24 
Гены и хромосомы

25 
Метаболизм ДНК

26 
Метаболизм РНК

27 
Метаболизм белка

28 
Регуляция экспрессии генов

Сокращения и аббревиатуры, используемые 
в биохимии

Краткие решения задач и ответы на вопросы

Глоссарий

Предметно-именной указатель

 Краткое содержание трех томов

Дэвид Л. Нельсон родился в Фэрмонте, шт. 
Миннесота, США. Получил степень бакалавра 
по химии и биологии в колледже Св. Олафа в 
1964 г. Выполнил диссертационную работу по 
биохимии в медицинской школе Стэнфорда под 
руководством Артура Корнберга. Получив сти-
пендию Гарвардской медицинской школы, ра-
ботал вместе с Юджином П. Кеннеди, который 
был одним из первых аспирантов Ленинджера. 
С 1971 г. Нельсон работал в Университете Ви-
сконсин-Мэдисон, с 1982 г. — в должности про-
фессора биохимии. Восемь лет был директором 
Центра биологического образования. C 2013 г. 
заслуженный профессор в отставке.
Научные интересы Нельсона связаны с 
изучением передачи сигналов, регулирующих 
движение ресничек и эндоцитоз у простейших 
р. Paramecium.  Более 43 лет он курирует (вместе 
с М. Коксом) лекционные курсы по биохимии 
для студентов-биологов и студентов-медиков, 
лекции для аспирантов по структуре и функци-
ям мембран и по молекулярной нейрофизиоло-
гии. За свою выдающуюся преподавательскую 
деятельность Нельсон получал награды, в том 
числе премию Дрейфуса для педагогов-ученых. 
Почетный профессор Университета Висконси-
на. В 1991–1992 гг. Нельсон был приглашенным 
профессором в Колледже Спелмана. Другая 
страсть ученого — история науки.

Майкл М. Кокс родился в Уилмингтоне, шт. 
Делавэр, США. По окончании Университета 
шт. Делавэр в 1974 г. Кокс выполнил диссерта-
ционную работу в Университете Брандейса под 
руководством Уильяма П. Дженкса; с 1979 г. 
работал в Стэнфордском университете под ру-
ководством Роберта Лемана. С 1983 г. М. Кокс 
работает в Университете Висконсин-Мэдисон, а 
с 1992 г. — в должности профессора биохимии.
Диссертация Кокса посвящена примене-
нию модели общего кислотно-основного ката-
лиза для изучения ферментативных реакций. 
В Стэнфордском университете он занимался 
изучением ферментов, участвующих в реком-
бинации генов, уделив основное внимание из-
учению белка RecA и установлению механизма 
переноса нити ДНК; разработанные Коксом 
методы выделения и анализа белка RecA ис-

пользуются до сих пор. В Университете Ви-
сконсина Кокс руководит большой и активной 
научной группой, работающей в области энзи-
мологии, топологии и энергетики рекомбина-
цонной репарации двухцепочечных разрывов 
в ДНК. Основные темы его научных работ 
посвящены бактериальному белку RecA, ши-
рокому спектру вспомогательных белков при 
рекомбинационной репарации ДНК, молеку-
лярным основам исключительной устойчиво-
сти к ионизирующему излучению, направлен-
ной эволюции новых фенотипов бактерий и 
применению всех этих работ в биотехнологии.
Более 30 лет Кокс совместно с Д. Нельсо-
ном преподает курс биохимии студентам и чи-
тает лекции аспирантам. Аспиранты первого 
года слушают его курс о профессиональной от-
ветственности будущих ученых. Он выступает 
учередителем программы поддержки талант-
ливых биохимиков-старшекурсников, начина-
ющих работать в лаборатории. За свои научные 
исследования и преподавательскую деятель-
ность Кокс был награжден премией Дрейфуса 
для педагогов-ученых, премией компании Eli 
Lilli по биологической химии в 1989 г. и в 2009 г. 
получил награду как заслуженный педагог Уни-
верситета Висконсина. Он активно занимается 
разработкой новых методик биохимического 
образования в высшей школе. Хобби Кокса — 
садоводство.

 Об авторах 

Дэвид Л. Нельсон и Майкл М. Кокс

В 

наступившем XXI в. при получении класси-
ческого естественнонаучного образования 
не уделяется должного внимания филосо-
фии науки и философским обоснованиям на-
учных теорий. Поскольку предполагается, что 
в будущем вы будете заниматься научной дея-
тельностью, уместно еще раз остановиться на 
сути таких понятий, как наука, ученый и науч-
ный метод.
Наука подразумевает одновременно спо-
соб наблюдения за окружающим миром, а так-
же сумму данных и теорий, вытекающих из 
этого наблюдения. Мощь науки и ее успех на-
прямую следуют из тех ее положений, которые 
можно проверять, исследуя природные явле-
ния, и которые можно наблюдать, измерять и 
воспроизводить, предлагая теории, имеющие 
предсказательную силу. Прогресс науки бази-
руется на фундаментальном принципе, о ко-
тором редко говорят, но который чрезвычайно 
важен; этот принцип заключается в постоян-
стве законов, управляющих силами и явлени-
ями во всей Вселенной. Лауреат Нобелевской 
премии Жак Моно назвал этот принцип «по-
стулатом объективности природы». Таким об-
разом, мир вокруг нас можно понять, применив 
научный метод, как это делают при научных 
исследованиях. Если бы мир не подчинялся 
строгим законам, наука не могла бы успешно 
развиваться. Кроме постулата объективности, 
наука не выдвигает никаких предположений 
об окружающем мире, которые не подлежали 
бы изменению и уточнению. Приемлемы лишь 
те научные идеи или предположения, которые: 
1) воспроизводимо подтверждаются, 2) могут 
быть использованы для точного предсказания 
новых явлений и 3) сосредоточиваются на при-
родных явлениях Вселенной.
Научные идеи могут быть воплощены в раз-
ные формы, причем смысл терминов, которые 
ученые при этом используют, в значительной 
степени отличается от того, что под этими тер- 
минами понимают люди, не занятые научной де-
ятельностью. Так, гипотезой называют идею или 
предположение, которые обеспечивают разу- 
мное и проверяемое объяснение одного или 
нескольких наблюдений, но которые могут не 
иметь большого числа экспериментальных под-
тверждений. Научная теория — это уже нечто 

большее; это идея, которая в достаточной степе-
ни подтверждается экспериментальным путем и 
объясняет основную часть наблюдений опреде-
ленного рода.
Научная теория всегда основана на фактах 
и может быть проверена, поэтому теорию мож-
но применить при дальнейших исследованиях. 
Если научная теория многократно проверена на 
фактах и подтверждена по многим параметрам, 
ее можно принять как научный факт.
Можно сказать, что научные идеи состав-
ляют содержание научных статей, которые пу-
бликуются в научных журналах по рецензии 
других ученых. По данным на конец 2014 г., 
примерно в 34 500 научных журналах ежегод-
но публикуется около 2,5 миллионов статей, и 
этой информацией может воспользоваться лю-
бой человек.
Ученые — это люди, которые применяют 
научный метод к познанию окружающего мира. 
Ученым не становятся просто при получении 
научной степени или звания, а отсутствие тако-
вых не мешает человеку внести весомый вклад 
в развитие науки. Настоящему ученому свой-
ственно пытаться сформулировать какую-либо 
гипотезу в ответ на появление новых данных. 
Принимаемые научные гипотезы должны ос-
новываться на измеряемых и воспроизводимых 
наблюдениях, причем излагать эти наблюдения 
ученый должен абсолютно честно.
Научный метод включает целый набор пу-
тей исследования, причем любой путь может 
привести к научному открытию. На пути ги-
потезы и эксперимента ученый формулирует 
гипотезу и проверяет ее экспериментальным 
методом. Многие биохимические процессы, с 
которыми биохимики сталкиваются в своей 
ежедневной работе, были открыты именно та-
ким образом. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик 
установили структуру ДНК; благодаря этому 
открытию была сформулирована гипотеза о 
том, что спаривание оснований ДНК лежит в 
основе передачи генетической информации при 
синтезе полинуклеотидных последовательно-
стей. Эта гипотеза помогла в открытии РНК- и 
ДНК-полимераз.
Уотсон и Крик открыли структуру ДНК, 
используя метод моделирования и расчетов. 
Они не проводили никаких самостоятельных 

 Несколько слов о науке 

экспериментов, а использовали эксперимен-
тальные данные, полученные ранее другими 
учеными. Некоторые смелые ученые в качестве 
научного метода избрали метод наблюдений. 
Открытия, сделанные известными путеше-
ственниками, в том числе Чарльзом Дарвином 
при путешествии на «Бигле» в 1831 г., позво-
лили создать карту нашей планеты, описать ее 
обитателей и изменили наши представления об 
окружающем мире. Современные ученые, ис-
следующие морские глубины или посылающие 
ракеты к другим планетам, идут тем же путем 
познания. Еще один путь, напоминающий путь 
гипотезы и эксперимента, основан на методе 
гипотезы и дедукции. Крик считал, что должна 
существовать молекула-посредник, отвечающая 
за перенос информации матричной РНК в 
белок. Эта гениальная гипотеза привела к открытию 
Малоном Хогландом и Полом Замеч-
ником транспортных РНК.
Не все научные открытия совершаются 
«по плану»; часто важную роль играет интуиция (
прозорливость) ученого. Открытия пенициллина 
Александром Флемингом в 1928 г. 
и каталитической активности РНК Томасом 
Чеком в начале 1980-х гг. до некоторой степени 
были счастливыми случайностями, однако 

эти ученые были готовы к восприятию и использованию 
своих открытий. Немаловажную 
роль может сыграть и вдохновение. Так, метод 
полимеразной цепной реакции (ПЦР), который 
теперь занимает центральное место в биотехнологических 
исследованиях, был разработан 
Кэри Маллисом в порыве вдохновения во время 
путешествия по Северной Калифорнии в 1983 г.
Перечисленные нами пути к научному открытию 
могут показаться никак не связанными 
между собой, однако у них есть важные об-
щие свойства. Все они направлены на изучение 
природы. Все они опираются на воспроизводи-
мое наблюдение и (или) эксперимент. Все идеи 
и экспериментальные подтверждения, связан-
ные с научным поиском, могут быть провере-
ны и воспроизведены учеными в любой точке 
света. Всеми научными гипотезами и открыти-
ями могут воспользоваться другие ученые для 
выдвижения новых гипотез и совершения но-
вых открытий. Все они приносят информацию, 
которая соответствующим образом пополняет 
информационное богатство научного знания. 
Изучение устройства мира — тяжелая работа. 
Но нет более захватывающего и достойного за-
нятия, чем пытаться хотя бы частично понять 
устройство мира.

[10] Несколько слов о науке