Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 2

ФИЗИОЛОГИЯ 
ЧЕЛОВЕКА 
с основами 
патофизиологии

31., uberarbeitete und aktualisierte Auflage

Mit 589 vierfarbigen Abbildungen in 1172 Einzeldarstellungen
und 85 Tabellen 

Mit herausnehmbaren Repetitorium

ROBERT  F. SCHMIDT (HRSG.)  FLORIAN LANG (HRSG.)
MANFRED HECKMANN (HRSG.)
PHYSIOLOGIE  
DES MENSCHEN
mit  Pathophysiologie

Перевод с немецкого

под редакцией
доктора биол. наук М. А. Каменской
доктора биол. наук В. М. Ковальзона
доктора биол. наук И. В. Филипповича
канд. биол. наук В. Н. Егоровой
канд. биол. наук Т. В. Липиной
Т. С. Филатовой и Е. К. Селивановой

Редакторы  Р. Ф. ШМИДТ, Ф. ЛАНГ, М. ХЕКМАНН

ФИЗИОЛОГИЯ 
ЧЕЛОВЕКА
с основами 
патофизиологии

2

2-е издание, исправленное (электронное)

В двух томах

Москва
Лаборатория знаний
2021

УДК 612
ББК 28.707.3+52.5
Ф50

П е р е в од ч и к и:
К. Л. Тарасов, А. Ю. Головина, Д. И. Земледельцев
Р е д а к т о р ы п е р е в од а:
М. А. Каменская, В. М. Ковальзон, И. В. Филиппович,
Т. В. Липина, В. Н. Егорова, Т. С. Филатова, Е. К. Селиванова

Ф50
Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т.
Т. 2 / под ред. Р. Ф. Шмидта, Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем.
под ред. М. А. Каменской и др. — 2-е изд., испр., электрон. —
М. : Лаборатория знаний, 2021. — 497 с. — Систем. требования:
Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст :
электронный.
ISBN 978-5-00101-942-8 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-940-4
Почему возникает жажда? Почему мы должны спать? Почему без
дыхания мы не проживем и пяти минут? В этой, ставшей для многих
настольной, книге вы узнаете, как «работает» человеческий организм. В ней
раскрывается множество тем, в частности физиология клеточного дыхания,
работа головного мозга, сердца и почек. Студенты найдут здесь все, что
необходимо для учебы. Авторы, эксперты с общемировой известностью,
знают и умеют объяснять свой предмет, как никто другой. В специальных
информационных блоках кратко представлены ключевые понятия, более
1100 иллюстраций помогают закреплять знания визуально, а обсуждение
свыше 200 клинических примеров окажет неоценимую поддержку будущим
врачам в их повседневной клинической практике. Новое издание послужит
идеальным руководством для обучения и повторения материала перед
экзаменом.
Для студентов медицинских, биологических вузов, врачей различных
специальностей.
УДК 612
ББК 28.707.3+52.5

Деривативное издание на основе печатного аналога: Физиология чело-
века с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 2 / под ред. Р. Ф. Шмид-
та,
Ф. Ланга,
М. Хекманна
;
пер. с
нем.
под ред.
М. А. Каменской
и др. — 2-е изд., испр. — М. : Лаборатория знаний, 2021. — 494 с. : ил. —
ISBN 978-5-00101-303-7 (Т. 2); ISBN 978-5-00101-301-3.

Приведенные в книге показания к применению, противопоказания и дозировки препаратов настоятельно
рекомендуется сверять с информацией их производителей и соотносить с клиническими процедурами.
Авторы, редакторы и издатель не несут никакой юридической ответственности за любые содержащиеся в тексте
и иллюстрациях ошибки или упущения.

Редакция искренне благодарит всех,
кто принимал участие в процессе подготовки нового русского издания книги

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-942-8 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-940-4

Translation from the German language edition:
Physiologie des Menschen edited by Robert F. Schmidt,
Florian Lang, Manfred Heckmann

©
Copyright
Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948,
1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977,
1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000,
2005, 2007, 2011
Springer is a part of Springer Science + Business Media
All Rights Reserved

© Лаборатория знаний, 2019

ОГЛАВЛЕНИЕ

V. Кровь и иммунная защита 

Глава 23. Кровь  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Вольфганг Йелкманн 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

23.1. Функции и состав крови  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

23.2. Плазма крови  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

23.3. Эритроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

23.4. Лейкоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

23.5. Тромбоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

23.6. Остановка кровотечения и свертывание крови  . . . 27

23.7. Группы крови человека. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Глава 24. Иммунная система  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Эрих Гульбинс, Карл С. Ланг 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

24.1. Врожденный иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

24.2. Приобретенный иммунитет  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

24.3. Патофизиология иммунной системы. . . . . . . . . . . . 48

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

VI. Сердце и кровеносная система 

Глава 25. Электрофизиология сердца . . . . . . . . . . . . . 52

Ханс-Михаэль Пипер 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

25.1. Клетка рабочего миокарда в покое 
и в возбужденном состоянии. . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

25.2. Проводящая система сердца. . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

25.3. Электрокардиограмма  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Глава 26. Механика сердца. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Юрген Даут 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

26.1. Сердце как мышечный насос. . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

26.2. Механизм Франка–Старлинга и закон Лапласа  . . . 79

26.3. Диаграмма работы сердца. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

26.4. Взаимодействие сердца и кровеносной системы  . 88

26.5. Регуляция силы сокращения сердца. . . . . . . . . . . . 92

26.6. Сердечная недостаточность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

26.7. Исследование механики сердца у пациента. . . . . . 99

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Глава 27. Обмен веществ в сердце и коронарный 
кровоток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Андреас Дойссен 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

27.1. Энергетический обмен миокарда  . . . . . . . . . . . . . 104

27.2. Субстраты и обмен веществ  . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

27.3. Коронарный кровоток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Глава 28. Кровообращение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Ральф П. Брандес, Руди Буссе 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

28.1. Введение и механика кровотока  . . . . . . . . . . . . . . 111

28.2. Свойства стенок сосудов и артериальная 
гемодинамика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

28.3. Система низкого давления. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

28.4. Микроциркуляция  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

28.5. Нервная регуляция кровоснабжения. . . . . . . . . . . 133

28.6. Компоненты базального сосудистого тонуса  . . . . 136

28.7. Модуляция тонуса сосудов циркулирующими 
гормонами и вазоактивными пептидами  . . . . . . . 139

28.8. Эндотелий: центральный модулятор 
сосудистых функций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

28.9. Синопсис локальной и системной регуляции 
кровоснабжения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

28.10. Механизмы долгосрочной регуляции  . . . . . . . . . 155

28.11. Адаптация системы кровообращения 
к меняющимся условиям . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

28.12. Малый круг кровообращения. . . . . . . . . . . . . . . . 164

28.13. Особенности кровообращения в различных 
органах  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

28.14. Измерение параметров кровообращения. . . . . . 169

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

Оглавление

VII. Регуляция внутренней среды организма 

Глава 29. Почки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

Флориан Ланг 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

29.1. Функции и строение почек  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

29.2. Почечное кровообращение и клубочковая 
фильтрация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

29.3. Процессы транспорта в проксимальных 
канальцах  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

29.4. Транспортные процессы в петле Генле 
и концентрирование мочи  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

29.5. Транспортные процессы в дистальной части 
нефрона  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

29.6. Нарушение процессов транспорта, влияние 
диуретиков, уролитиаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

29.7. Метаболизм почек и протекающие в них 
биохимические процессы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

29.8. Регуляция функционирования почек. . . . . . . . . . . 203

29.9. Гормоны почек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

29.10. Важнейшие количественные характеристики 
функционирования почек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

Глава 30. Водный и электролитный обмен. . . . . . . . 216

Понтус Б. Перссон 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

30.1. Водно-электролитный баланс  . . . . . . . . . . . . . . . . 216

30.2. Жидкость во внутриклеточном 
и межклеточном пространствах. . . . . . . . . . . . . . . 217

30.3. Регулирование выделения воды и соли  . . . . . . . . 223

30.4. Регулирование потребления воды и соли. . . . . . . 227

30.5. Нарушения водно-электролитного обмена. . . . . . 230

30.6. Калиевый обмен  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Глава 31. Обмен кальция, магния и фосфора  . . . . . 237

Флориан Ланг, Хайни Мурер 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

31.1. Физиологическое значение фосфата кальция . . . 237

31.2. Регулирование обмена фосфата кальция  . . . . . . 239

31.3. Кость  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

31.4. Нарушения обмена фосфата кальция  . . . . . . . . . 245

31.5. Магниевый обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

VIII. Процесс дыхания 

Глава 32. Легочное дыхание  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

Карл Кунцельманн, Оливер Тьюс 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

32.1. Основные механизмы, лежащие в основе 
процесса дыхания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

32.2. Вентиляция легких  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

32.3. Механика дыхания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

32.4. Газообмен в легких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

32.5. Перфузия легких и артериализация крови . . . . . . 279

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

Глава 33. Регуляция дыхания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

Дительм В. Рихтер 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

33.1. Дыхательный ритм  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

33.2. Дыхательные центры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

33.3. Химический контроль дыхания  . . . . . . . . . . . . . . . 294

33.4. Рефлекторный контроль дыхания . . . . . . . . . . . . . 299

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

Глава 34. Транспорт дыхательных газов  . . . . . . . . . 302

Вольфганг Йелкман 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302

34.1. Биофизические основы транспорта газа  . . . . . . . 302

34.2. Гемоглобин  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

34.3. Транспорт O2 в крови  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305

34.4. Транспорт CO2 в крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

34.5. Зародышевый газообмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314

Глава 35. Кислотно-основный баланс . . . . . . . . . . . . 315

Флориан Ланг 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

35.1. Уровень pH и его поддержание за счет буферов 315

35.2. Регулирование pH. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

35.3. Нарушения кислотно-основного баланса . . . . . . . 324

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

Глава 36. Кислород в тканях: субстрат, сигнал 
и повреждающий фактор  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

Ульрих Пол 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

36.1. Потребность в кислороде. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

36.2. Обеспечение ткани кислородом  . . . . . . . . . . . . . . 331

36.3. Последствия дефицита кислорода  . . . . . . . . . . . . 335

36.4. Kислород как сигнальная молекула  . . . . . . . . . . . 340

36.5. Kислород как повреждающий фактор. . . . . . . . . . 341

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344

IХ. Обмен веществ, работа, возраст 

Глава 37. Питание  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

Ханс К. Бизальски 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

37.1. Рацион питания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

Оглавление

37.2. Макронутриенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348

37.3. Витамины. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352

37.4. Макро- и микроэлементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357

Глава 38. Функции желудочно-кишечного тракта  . . 358

Петер Вупель 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

38.1. Общий обзор функций желудочно-кишечного 
тракта  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

38.2. Секреция и моторика желудочно-кишечного 
тракта  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

38.3. Ротовая полость, гортань и пищевод  . . . . . . . . . . 366

38.4. Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370

38.5. Поджелудочная железа  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378

38.6. Печень и секреция желчи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

38.7. Тонкий кишечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

38.8. Толстый кишечник и прямая кишка . . . . . . . . . . . . 390

38.9. Абсорбция электролитов, воды, витаминов 
и железа  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

38.10. Переваривание и абсорбция питательных 
веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397

38.11. Интестинальные механизмы защиты 
и кишечные бактерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

Глава 39. Энергетический и тепловой баланс, 
терморегуляция  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

Понтус Б. Персон 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

39.1. Энергетическая ценность питательных 
веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

39.2. Энергетический обмен  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410

39.3. Температура тела человека. . . . . . . . . . . . . . . . . . 414

39.4. Терморегуляция  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416

39.5. Теплопродукция, теплоотдача . . . . . . . . . . . . . . . . 419

39.6. Терморегуляция в норме и при патологии  . . . . . . 425

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428

Глава 40. Спортивная физиология и физиология 
труда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

Урс Бутелье 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

40.1. Мощность и производительность  . . . . . . . . . . . . . 429

40.2. Продукция энергии  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

40.3. Аэробная и анаэробная нагрузка  . . . . . . . . . . . . . 432

40.4. Физиологические адаптации к физической 
активности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436

40.5. Нагрузочные тесты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443

40.6. Моторное обучение и тренировка . . . . . . . . . . . . . 446

40.7. Усталость, истощение, перегрузка и отдых  . . . . . 449

40.8. Допинг  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454

Глава 41. Старость и старение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

Томас фон Зглиниски 

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

41.1. Что такое старение? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

41.2. Клеточные и молекулярные механизмы 
старения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458

41.3. Изменения органов в старости  . . . . . . . . . . . . . . . 462

41.4. Функциональные нарушения и болезни  . . . . . . . . 467

41.5. Вмешательство в процесс старения . . . . . . . . . . . 468

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

Приложение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

А1 Таблицы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

А2 Словарь сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

А3 Единицы измерения и физиологические нормы 489

V

КРОВЬ И ИММУННАЯ 
ЗАЩИТА

ГЛАВА 23. КРОВЬ

ГЛАВА 24. ИММУННАЯ СИСТЕМА

Глава 23

Кровь

Вольфганг Йелкманн

Введение

Пациент 40 лет с детства страдал болезнью по-
чек и нуждался в проведении периодических 
процедур гемодиализа. После неудачной пересад-
ки почки ему, несмотря на лечение андрогенами, 
требовалось переливание эритроцитов каждые 
2–3 недели. На момент обследования он получил 
свыше 300 порций крови и имел положитель-
ную реакцию на ВИЧ. Он был одним из первых 
пациентов, которые стали принимать рекомби-
нантный человеческий эритропоэтин (рчЭПО) 
для лечения угрожающей жизни анемии. Через 
несколько месяцев после начала курса рчЭПО 
показатели гемоглобина у него нормализовались 
и в дальнейшем сохранялись. Общее состояние 
больного улучшилось настолько, что он смог 
вернуться к своей прежней работе продавца.

23.1. Функции и состав крови

Функции крови
!

Кровь — жидкая ткань, которая переносит клет-
ки и растворенные вещества; наряду с прочими 
функциями, кровь важна для транспорта газов при 
дыхании, регуляции температуры и защиты от па-
тогенов.

Транспортная функция

 
Кровь участвует в транспорте различных моле-
кул и клеток.

 
Кровь связывает и переносит газы при дыхании, 
т. е. О2 от легких к периферическим тканям, 
а СО2 обратно к легким (гл. 34).

 
Кровь переносит питательные вещества от мест 
их абсорбции или хранения к местам потребле-
ния; обратно она транспортирует метаболиты 

к местам их дальнейшего использования или 
к органам выделения.

 
Кровь транспортирует гормоны, витамины и минеральные 
вещества.

 
Благодаря большой теплоемкости своего главного 
компонента — воды кровь распределяет тепло, 
выделяемое в процессе метаболизма, и обеспечивает 
теплоотдачу через кожу.
Функция среды. Химические и физические 
свойства крови при циркулировании по телу постоянно 
контролируются и при необходимости 
корректируются таким образом, что поддерживается 
гомеостаз. Это означает, что концентрации 
растворенных веществ, значение рН и температура 
поддерживаются на постоянном уровне.
Свертываемость крови. Кровь обладает важной 
способностью в процессе первичного и вторичного 
гемостаза противодействовать кровотечению 
за счет сворачивания и закупоривания поврежденных 
сосудов (разд. 23.6).
Защитная функция. Внедряющиеся в организм 
инородные тела и возбудители болезней обезвреживаются 
за счет растворимых белков, а также белых кровяных 
телец, или лейкоцитов, обладающих фагоцитарной 
активностью и образующих антитела (гл. 34).

Объем крови у человека и ее компоненты
!

В организме взрослого человека примерно 5 л 
крови, состоящей преимущественно из плазмы 
и эритроцитов; кроме того, в крови присутствуют 
лейкоциты и тромбоциты.

Объем. У взрослого человека объем крови со-
ставляет 6–8% от массы тела, у ребенка — 8–9%. 
Таким образом, у взрослых объем крови достигает 
3,5–5,5 л (нормоволемия). Увеличение этого пока-
зателя называют гиперволемией, а уменьшение — 
гиповолемией.

Глава 23. Кровь
11

Состав. Кровь представляет собой мутноватую 
жидкость красного цвета. Она состоит из желтова-
той жидкой плазмы (которая без фибриногена на-
зывается сывороткой) и суспендированных в ней 
красных кровяных телец (эритроцитов), белых кро-
вяных телец (лейкоцитов) и кровяных пластинок 
(тромбоцитов). Анализ крови имеет большое значе-
ние в клинической диагностике, так как пробу кро-
ви легко получить, а ее состав и свойства при мно-
гих заболеваниях изменяются характерным образом.
Гематокрит. Доля эритроцитов в общем объеме 
крови называется гематокритом (Гкт). У здоровой 
взрослой женщины гематокрит составляет в сред-
нем 0,42, а у мужчины 0,47. У новорожденных его 
значение примерно на 20% выше, а у маленьких де-
тей на 10% ниже, чем у женщин.

Определение Гкт. Для определения Гкт (по Винтробу) 
относительно тяжелые эритроциты (из несвертывающейся 
пробы крови) отделяют от плазмы посредством центрифуги-
рования в стандартизированных пробирках (пробирках для 
Гкт) при 1000 g в течение 1 мин (g – относительное ускоре-
ние гравитации). Центрифугирование приводит также к от-
делению более легких тромбоцитов и лейкоцитов, которые 
образуют тонкий беловатый слой между осажденными эри-
троцитами и плазмой. С помощью современных автоматиче-
ских приборов для подсчета числа клеток (гематологических 
счетчиков) и аналитических устройств, исходя из среднего 
объема эритроцитов (mean corpuscular volume, MCV) и их 
концентрации подсчитывают Гкт. На основе особенностей 
реологических свойств эритроцитов устанавливают значе-
ния Гкт в отдельных органах. Кроме того, имеются различия 
между венозной (относительно высокий Гкт), артериальной 
и капиллярной кровью. Умножение значения Гкт, измерен-
ного в локтевой вене, на 0,9 дает показатель, соответствую-
щий среднему гематокриту цельной крови.

Определение объема крови. Зная средний 
гематокрит и объем плазмы крови (PV), можно 
вычислить объем крови (BV) по формуле BV =
= PV / 1–0,9 × Hkt). PV может быть установлен методом 
разведения после внутривенной инъекции красителя (
Evans blue), который связывается с белками 
плазмы или радиоактивно меченными белками.

Гкт и вязкость крови. Относительно воды (ее вязкость 
равна 1) средняя вязкость крови здорового взрослого человека 
составляет 2,2 (1,9–2,6). Вязкость крови возрастает 
с повышением Гкт не прямо пропорционально (разд. 28.1). 
Поскольку сопротивление потока крови линейно возрастает 
с вязкостью, патологическое увеличение гематокрита ведет 
к перегрузке сердца и при определенных обстоятельствах 
к недостаточному кровоснабжению органов.

Коротко

Функции и состав крови
Циркулирующая кровь — важная транспортная 
среда, снабжающая ткани О2, питательными веществами 
и витаминами. Кроме того, транспортируя 
гормоны, кровь является важным каналом связи 
между органами.

Количество крови у взрослого человека достигает 
примерно 7% от массы тела, т. е. 4–6 л (нор-
моволемия). Кровь состоит из неклеточного компонента — 
плазмы (без фибриногена называется 
сывороткой) и форменных элементов. Более 99% 
массы последних составляют эритроциты, которые 
содержат красный пигмент гемоглобин и необходи-
мы для транспортировки дыхательных газов. Доля 
эритроцитов в общем объеме крови обозначается 
как гематокрит. В среднем он составляет у женщин 
0,42, а у мужчин 0,47. С увеличением гематокрита 
увеличивается вязкость крови.

23.2. Плазма крови

Электролиты плазмы
!

Плазма крови состоит из воды, белков и низкомо-
лекулярных веществ; электролиты плазмы поддер-
живают осмотическое давление крови.

Концентрации электролитов. В табл. 23.1 дан 
обзор ионного состава плазмы крови. В норме кон-
центрация отдельных ионов поддерживается в уз-
ких границах (изоиония). Концентрации Na+ и Cl– 

Таблица 23.1. Средние значения 
концентрации электролитов и неэлектролитов 
в плазме крови человека

г / л
мвал / л
ммоль / кг 
воды плазмы

Электролиты

Катионы

Натрий
3,27
142
152

Калий
0,16
4
4

Кальций
0,10
5
3

Магний
0,03
3
1,6

Всего
154

Анионы

Хлорид
3,65
103
110

Бикарбонат
1,65
27
29

Фосфат
0,10
2
1

Сульфат
0,05
1
1

Органические 
кислоты
5

Белки
65–80
16

Всего
154

Неэлектролиты

Глюкоза
0,7–1,1
5

Мочевина
0,40
7

V. Кровь и иммунная защита
12

обусловливают распределение воды в организме. 
Концентрация внеклеточного K+ существенно вли-
яет на мембранный потенциал покоя электрически 
возбудимых тканей. Кальциевая фракция состоит 
примерно на 50% из свободного Са2+, остальная 
часть кальция преимущественно связана с белками 
(45%).

Мерой концентрации какого-либо вещества в растворе 
являются молярность (моль / л) и нормальность (моль-экви-
валентов / л = моль × валентность / л). Чтобы учесть умень-
шение реального объема раствора, часто в качестве меры 
концентрации используется моляльность (моль / кг раство-
рителя). Осмолярность (осмоль / л) и осмоляльность (ос-
моль / кг растворителя) выражают концентрацию осмотиче-
ски активных отдельных частиц в растворе.

Осмотическое давление. Нормальная осмо-
ляльность 
плазмы 
крови 
составляет 
280–296 
мосмоль × кг воды. До 96% осмотического давле-
ния плазмы крови дают неорганические электро-
литы, главным образом Na+ и Cl–. Осмотическое 
давление составляет около 7,3 атм. (5600 мм рт. 
ст. = 745 кПа). Растворы, имеющие такое же ос-
мотическое давление, что и плазма, называют изо-
тоническими.
Осмотическое давление определяет водный об-
мен между клетками и межклеточным простран-
ством. Гипотония внеклеточной жидкости приво-
дит к клеточному отеку за счет проникновения 
в клетки воды. Напротив, гипертония вызывает 
уменьшение объема клеток.

Свойства белков плазмы
!

Молекулы белков создают коллоидно-осмотиче-
ское давление; некоторые белки плазмы выполня-
ют транспортную функцию, другие являются фер-
ментами или гормонами.

Концентрация. Концентрация белков в плазме 
в норме составляет 65–80 г / л. Так называемый бе-
лок плазмы представляет собой смесь из несколь-
ких тысяч разных белков.
Создание коллоидно-осмотического давле-
ния. Белки плазмы из-за своей незначительной 
молярной концентрации слабо влияют на осмоти-
ческое давление. Однако они важны для поддержа-
ния коллоидно-осмотического давления, или КОД 
(синоним онкотическое давление), которое опре-
деляет водный обмен между плазмой крови и ин-
терстицием. 
Белки плазмы из-за своего размера почти не мо-
гут проходить через стенки капилляров, в резуль-
тате чего между плазмой крови и интерстицием 
возникает большой градиент концентрации белка 
(КОД 25 мм рт. ст. = 0,7 кПа). Снижение концен-
трации белка в плазме приводит к интерстициаль-
ному отеку.

Поэтому растворы — заменители плазмы обычно имеют 
такое же коллоидно-осмотическое давление, что и плазма 
крови. В качестве коллоидов в инфузионном растворе 
(растворе для вливания) используются преимущественно 
полисахариды (гидроксиацетилкрахмал, декстран) и полипептиды (
желатин).

Транспортная функция. Многие низкомолекулярные 
вещества в плазме связываются с белками 
неспецифически (например, Са2+ с альбумином) 
или специфически (Fe3+ с трансферрином).
Большая поверхность белковой молекулы с ее 
многочисленными гидро- и липофильными участками 
связывания делает их особенно подходящими 
для транспортной функции. За счет связывания 
их липофильных групп с водонерастворимыми жироподобными 
веществами белки служат в качестве 
солюбилизаторов.
Буферная функция. Белки, будучи амфоли-
тами, способны связывать рН-зависимые ионы Н+ 
и ОН– и участвуют в поддержании рН на постоянном 
уровне (разд. 35.1).
Пул аминокислот. Примерно в 3 л плазмы 
взрослого человека растворено около 200 г белков. 
Они представляют собой важный пул аминокислот.

Защита от потерь крови. Способность плазмы 
крови к свертыванию служит для защиты организма 
от потерь крови. В конце цепи определенных 
реакций, в которой участвует ряд факторов 
свертывания, ферментативно воздействующих друг 
на друга, происходит преобразование растворимого 
фибриногена в нерастворимый фибрин (раздел 
23.6).
Защитная функция. Определенные белки плазмы (
антитела, белки системы комплемента, белки 
острой фазы) служат для специфического или неспецифического 
распознавания и уничтожения патогенов (
раздел 24.2).

Фракции белков плазмы
!

Крупные фракции альбумина, такие как α1-, α2-, 
β- и γ-глобулины, различаются по электрофоретической 
подвижности; печень является главным местом 
образования белков плазмы, за исключением 
γ-глобулинов.

Электрофорез. Электрофорез белков плазмы  
используют в качестве важного средства диагностики, 
так как многие заболевания вызывают 
характерные изменения спектра белков (диспро-
теинемию). С помощью электрофореза можно выделить 
следующие крупные белковые фракции: 
альбумин, αα1-, α2-, β- и γ-глобулины (рис. 23.1). 
Альбумин, α- и β-глобулины образуются преимущественно 
в печени, тогда как γ-глобулин продуцируется 
плазматическими клетками лимфатиче-
ской системы (разд. 24.2).

Глава 23. Кровь
13

Под электрофорезом понимают разделение растворен-
ных или суспендированных заряженных частиц в электриче-
ском поле постоянного тока. Электролитная природа белко-
вых молекул отчасти основана на способности к  ионизации 
амино- и карбоксильных групп, которые, особенно в боко-
вых цепях, несут электрические заряды, в зависимости от 
значения рН (–NH3 или –СОО–). Еще важнее имидазоль-
ные группы гистидинов, заряд которых также зависит от рН. 
Скорость электрофоретической миграции белков в основном 
является функцией приложенного напряжения, величины и 
формы молекул и их электрического заряда, зависящего от 
того, насколько изоэлектрическая точка удалена от преобла-
дающего в растворе значения рН. При нейтральной или ще-
лочной реакции раствора белки движутся к аноду с различ-
ной скоростью (рис. 23.1).

Альбумин
!

Молекулы 
альбумина 
обеспечивают 
примерно 
80% коллоидно-осмотического давления; кроме 
того, они служат переносчиками многих органиче-
ских и неорганических веществ.

Концентрация. 
Примерно 
60% 
всех 
бел-
ков плазмы составляет альбумин (35–40 г / л; 
табл. 23.2), который продуцируется исключитель-
но в печени. Имея молекулярную массу 69 кДа, 

он является одним из самых маленьких в плазме. 
Благодаря своей высокой концентрации альбумин 
обеспечивает почти 80% коллоидно-осмотического 
давления. При многих патологиях концентрация 
альбумина снижается, особенно при воспалитель-
ных заболеваниях, а также при повреждении пече-
ни и почек.
Транспортная функция. Большая общая по-
верхность позволяет молекулам альбумина осо-
бенно легко транспортировать вещества в крови. 
С альбумином связываются катионы (прежде все-
го Са2+), билирубин, уробилин, жирные кислоты, 
соли желчных кислот и некоторые посторонние 
для организма вещества, например пенициллин, 
сульфонамиды и ртуть. Так, только одна молекула 
альбумина может связывать 25–50 молекул били-
рубина.

Глобулины
!

α1-, α2- и β-Глобулины служат специфическими пе-
реносчиками гормонов, липидов и минеральных 
веществ; γ-глобулины — это растворимые антитела.

α1-Глобулины. К этой фракции относятся раз-
личные гликопротеины, которые имеют развет-
вленные углеводные боковые цепи, состоящие пре-
имущественно из гексоз и гексозамина.
Важными представителями являются (табл. 23.1):

 
α-липопротеины, 
транспортирующие 
липиды 
(ЛПВП, липопротеины высокой плотности);

 
глобулин, связывающий тироксин;

 
глобулин, связывающий витамин В12 (транско-
баламин);

 
глобулин, связывающий билирубин;

 
глобулин, связывающий кортизол (транскор-
тин).
α2-Глобулины. Представителями этой фракции 
являются гаптоглобин, функция которого состоит 
в связывании свободного гемоглобина, и обладающий 
окислительным действием церулоплазмин.

β-Глобулины. 
Представителями 
этой 
фракции 
являются липопротеины низкой плотности 
(ЛПНП), которые служат растворителями и переносчиками 
веществ, нерастворимых в воде. Повышенная 
концентрация ЛПНП провоцирует развитие 
коронарной болезни сердца и закупорку 
периферических артерий. С β-фракцией глобулинов 
при электрофорезе перемещаются также метал-
лосвязывающие белки, в том числе трансферрин, 
служащий для транспорта железа. Этот металло-
протеин может связывать два атома железа (Fe3+) 
на молекулу и представляет собой транспортную 
форму железа. В норме насыщение сыворотки 
железом в форме трансферрина составляет только 
30% (1 мг Fe3+ / 1 л сыворотки). С-реактивный 
белок (СРБ) интенсивно синтезируется при воспалительных 
заболеваниях и представляет собой 

Рис. 23.1. Электрофореграмма сыворотки человека.  
Внизу окрашенная полоса бумаги, вверху — фотометрические 
кривые, процентные доли отдельных 
белковых фракций сыворотки и оборудование для 
электрофореза на бумаге