Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 1

ФИЗИОЛОГИЯ 
ЧЕЛОВЕКА 
с основами 
патофизиологии

31., uberarbeitete und aktualisierte Auflage

Mit 589 vierfarbigen Abbildungen in 1172 Einzeldarstellungen
und 85 Tabellen 

Mit herausnehmbaren Repetitorium

ROBERT  F. SCHMIDT (HRSG.)  FLORIAN LANG (HRSG.)
MANFRED HECKMANN (HRSG.)
PHYSIOLOGIE  
DES MENSCHEN
mit  Pathophysiologie

Перевод с немецкого

под редакцией
доктора биол. наук М. А. Каменской
доктора биол. наук В. М. Ковальзона
доктора биол. наук И. В. Филипповича
канд. биол. наук В. Н. Егоровой
канд. биол. наук Т. В. Липиной
Т. С. Филатовой и Е. К. Селивановой

Редакторы  Р. Ф. ШМИДТ, Ф. ЛАНГ, М. ХЕКМАНН

ФИЗИОЛОГИЯ 
ЧЕЛОВЕКА
с основами 
патофизиологии

1

2-е издание, исправленное (электронное)

Москва
Лаборатория знаний
2021

В двух томах

УДК 612
ББК 28.707.3+52.5
Ф50

П е р е в од ч и к и:
К. Л. Тарасов, А. Ю. Головина, Д. И. Земледельцев
Р е д а к т о р ы п е р е в од а:
М. А. Каменская, В. М. Ковальзон, И. В. Филиппович,
Т. В. Липина, В. Н. Егорова, Т. С. Филатова, Е. К. Селиванова

Ф50
Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т.
Т. 1 / под ред. Р. Ф. Шмидта, Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем.
под ред. М. А. Каменской и др. — 2-е изд., испр., электрон. —
М. : Лаборатория знаний, 2021. — 540 с. — Систем. требования:
Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст :
электронный.
ISBN 978-5-00101-941-1 (Т. 1)
ISBN 978-5-00101-940-4
Почему возникает жажда? Почему мы должны спать? Почему без
дыхания мы не проживем и пяти минут? В этой, ставшей для многих
настольной, книге вы узнаете, как «работает» человеческий организм. В ней
раскрывается множество тем, в частности физиология клеточного дыхания,
работа головного мозга, сердца и почек. Студенты найдут здесь все, что
необходимо для учебы. Авторы, эксперты с общемировой известностью,
знают и умеют объяснять свой предмет, как никто другой. В специальных
информационных блоках кратко представлены ключевые понятия, более
1100 иллюстраций помогают закреплять знания визуально, а обсуждение
свыше 200 клинических примеров окажет неоценимую поддержку будущим
врачам в их повседневной клинической практике. Новое издание послужит
идеальным руководством для обучения и повторения материала перед
экзаменом.
Для студентов медицинских, биологических вузов, врачей различных
специальностей.
УДК 612
ББК 28.707.3+52.5

Деривативное издание на основе печатного аналога: Физиология чело-
века с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 1 / под ред. Р. Ф. Шмид-
та,
Ф. Ланга,
М. Хекманна
;
пер. с
нем.
под ред.
М. А. Каменской
и др. — 2-е изд., испр. — М. : Лаборатория знаний, 2021. — 537 с. : ил. —
ISBN 978-5-00101-302-0 (Т. 1); ISBN 978-5-00101-301-3.

Приведенные в книге показания к применению, противопоказания и дозировки препаратов настоятельно
рекомендуется сверять с информацией их производителей и соотносить с клиническими процедурами.
Авторы, редакторы и издатель не несут никакой юридической ответственности за любые содержащиеся в тексте
и иллюстрациях ошибки или упущения.

Редакция искренне благодарит всех,
кто принимал участие в процессе подготовки нового русского издания книги

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-941-1 (Т. 1)
ISBN 978-5-00101-940-4

Translation from the German language edition:
Physiologie des Menschen edited by Robert F. Schmidt,
Florian Lang, Manfred Heckmann

©
Copyright
Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948,
1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977,
1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000,
2005, 2007, 2011
Springer is a part of Springer Science + Business Media
All Rights Reserved

© Лаборатория знаний, 2019

Обширные знания по физиологии и патофизиологии 
человека служат основой успешного лечения. 
Только тот, кто понимает, как функционирует организм 
в норме, может распознать изменения при 
патологическом процессе, правильно интерпретировать 
их и предпринять необходимые для выздоровления 
меры.
Данный учебник на протяжении многих десятилетий 
служит почетной цели наилучшим образом 
готовить студентов медицинских специальностей 
к их ответственной работе. Составленная 
Германом Райном и дополненная Максом Шнайдером, 
эта книга была издана в совершенно новом 
виде в 1976 г. Робертом Ф. Шмидтом и Герхардом 
Тевсом. Далее во многих изданиях появились последовательные 
содержательные и дидактические 
дополнения, что утвердило положение книги как 
стандартного учебного пособия. С 29-го издания 
при участии соавтора Флориана Ланга были включены 
описания клинических случаев и патофизиологических 
процессов. Кроме того, были получены 
молекулярные и генетические данные, которые 
преимущественно характеризуют врачебную практику. 
В 31-м издании соавтором книги выступает 
нейрофизиолог Манфред Хекман. Он помогает Роберту 
Ф. Шмидту дать этой работе будущее.
Некоторые авторы ушли из издательства, и мы 
благодарим их за сотрудничество. В то же время 
это помогло приобрести целый ряд выдающихся 

коллег в качестве новых авторов, а именно Ральфа 
Брандеса, Юргена Даута, Петера Йонаса, Карла 
Кунцельманна, Штефана Шлатта и Фридерику 
Верни. Мы благодарим их за проявленную готовность 
применить свои профессиональные навыки 
и способствовать повышению качества книги.
От имени всех авторов благодарим тех, кто 
оказал помощь в составлении и выпуске этого 
издания. Выражаем нашу благодарность госпоже 
Урсуле Иллиг за тщательное редактирование 
рукописей и в особенности сотрудникам издательства «
Шпрингер»: Ренате Шеддин, Кристине 
Штреле и Акселю Трайберу, которые поддерживали 
нас на всех этапах планирования и создания 
этой книги.
Доктора Михаэля Фишера из Института медицинских 
и фармацевтических проблем (ИМФП) 
мы благодарим за множество ценных указаний. 
В заключение мы бы хотели также поблагодарить 
всех читателей, которые помогли нам своими предложениями 
по усовершенствованию книги. Просим 
вас и впредь поддерживать нас так же конструктивно.


Вюрцбург, Тюбинген, осень 2010 г.

Роберт Ф. Шмидт
Флориан Ланг
Манфред Хекманн

ПРЕ ДИСЛОВИЕ К ТРИДЦ АТЬ 
ПЕРВОМУ ИЗД АНИЮ

РЕДАКТОРЫ-СОСТАВИТЕЛИ

Роберт Ф. Шмидт
(Robert F. Schmidt)
Вюрцбург / Тюбинген

 
физиология и патофизиология острых и хронических 
болей

 
ценитель бирбаумерских вин и колбас из Трентино
Главы 8, 9, 10, 12

Флориан Ланг
(Florian Lang)
Тюбинген

 
характеристика, регуляция и значение обменных 
процессов при высоком артериальном давлении, 
метабо ли ческий синдром, отношения «хозяин–патоген»

 
с удовольствием обучается чему-нибудь у собственных 
детей и учеников

Главы 2, 21, 29, 31, 35

Манфред Хекманн
(Manfred Heckmann)
Вюрцбург

 
ионные каналы и синаптическая передача
Глава 5

Авторский коллектив

Ханс Бизальски
(Hans Biesalski)
Штутгарт

 
антиоксиданты 
в базовых 
и клинических 
исследованиях, 
взаимодействие 
компонентов 
питания, генов 
и окружающей среды, 
проблемы питания 
в развивающихся 
странах

 
любит готовить
Глава 37

Урс Бутелье
(Urs Boutellier)
Цюрих

 
физиология 
спорта: тренировка 
дыхательной 
мускулатуры, 
физиология мышц, 
диагностика

Глава 40

Нильс Бирбаумер
(Niels Birbaumer)
Тюбинген

 
пластичность 
мозга и обучение, 
нейропротезирование 
и компьютерные 
исследования мозга

 
производитель 
вина и колбас, 
а также переводчик 
итальянской лирики

Главы 8, 9, 10, 11, 12

Ральф П. Брандес
(Ralf P. Brandes)
Франкфурт

 
передача сигналов 
в клетке, а также 
физиология 
и патофизиология 
кислородных 
радикалов

 
считает счастьем 
заниматься 
любимым делом 
профессионально 
и иметь право 
на свободу 
исследований

Глава 28

Юрген Даут
(Jürgen Daut)
Марбург

 
структура и функции 
калиевых каналов, 
межклеточная 
передача 
мембранных белков, 
электрофизиология 
сердечной мышцы

 
интересуется 
латиноамериканской 
музыкой, английской 
культурой, индийской 
кухней

Глава 26

Андреас Дойссен
(Andreas Deussen)
Дрезден

 
регуляция 
кровоснабжения 
и обмен веществ 
в сердце, ишемия 
миокарда, 
математический 
анализ модели 
передачи субстрата 
и обмена веществ

 
мечтает иметь 
проходимую 
коронарную систему 
кита

Глава 27

Йозеф Дудель
(Josef Dudel)
Мюнхен

 
электрофизиология 
сердечной мышцы, 
механизмы 
передачи синапсов, 
лигандозависимые 
мембранные каналы

 
как исследователь 
часто находил 
нечто иное, нежели 
ожидал; считает, что 
врач должен всегда 
учиться чему-то 
новому

Глава 5

Ульф Эйзель
(Ulf Eysel)
Бохум

 
нейрофизиология 
и физиология 
органов чувств, 
структура,
функции зрительной 
системы

 
интересуется 
международными 
отношениями, любит 
музыку и спорт

Глава 18

Авторский коллектив

Бернд Факлер
(Bernd Fakler)
Фрайбург

 
функции и структура 
белков мембраны 
(прежде всего 
ионных каналов) 
и связанные с ними 
мультибелковые 
комплексы

Глава 4

Михаэль Фромм
(Michael Fromm)
Берлин

 
плотные контакты 
и эпителиальный 
транспорт, 
молекулярно-
биологические, 
электро физиоло ги-
ческие и микроско-
пические техники

 
интересуется музыкой 
(рок) и барокко

Глава 3

Эрих Гульбинс
(Erich Gulbins)
Эссен

 
передача 
сигналов в клетке 
сфинголипидами, 
апоптоз, биология 
опухолей, 
молекулярные 
механизмы 
бактериальных 
инфекций, 
муковисцидоз

Главы 2, 24

Германн О. Хандверкер
(Hermann O. Handwerker)
Эрланген

 
нейрофизиология 
и физиология органов 
чувств, в особенности 
патофизиология 
обработки боли

 
считает, что хорошо 
иметь право всегда 
учиться чему-то еще

Глава 13

Ханс Хатт
(Hans Hatt)
Бохум

 
хемосенсорика 
(от молекулы 
к восприятию), 
активируемые 
лигандами ионные 
каналы

 
известный 
и авторитетный 
исследователь 
в Бохуме

Глава 19

Вильфрид Йениг
(Wilfrid Jänig)
Киль

 
нейробиология 
вегетативной нервной 
системы, физиология 
и патофизиология 
боли

 
нравится быть 
космополитом 
и чувствовать себя 
как дома не только 
в Киле

Главы 11, 20

Вольфганг Йелкманн
(Wolfgang Jelkmann)
Любек

 
гемопоэз, анемия, 
допинг, физиология 
роста

 
иногда предпочитает 
оказаться 
на спортивной 
площадке

Главы 23, 34

Петер Йонас
(Peter Jonas)
Клостернойбург / Вена

 
пресинаптическая 
передача, механизмы 
синаптической 
передачи, функции 
нейронных сетей, 
механизмы 
осцилляторной 
активности в мозге

Глава 4

Авторский коллектив

Карл Кунцельманн
(Karl Kunzelmann)
Регенсбург

 
молекулярная 
физиология 
и патофизиология 
эпителиального 
транспорта, особенно 
при муковисцидозе, 
CFTR, Са2+-
активируемые 
каналы хлорид-
ионов (ТМЕМ16А) 
и эпителиальные Na+- 
каналы (ENaC)

 
любит проводить 
время с друзьями

Глава 32

Карл Ланг
(Karl Lang)
Дюссельдорф

 
антивирусная 
иммунная защита 
при персистирующей 
инфекции

 
считает, что 
в лаборатории, как 
в футболе: побеждает 
команда

Глава 24

Франк Леманн-Хорн
(Frank Lehmann-Horn)
Ульм

 
клеточная 
возбудимость, 
электромеханическое 
сопряжение, 
структура и функции 
ионных каналов, 
этиология и патогенез 
патологий каналов

 
интересуется 
проектированием 
и изготовлением 
металлических 
конструкций

Глава 7

Вольфганг Линке
(Wolfgang Linke)
Бохум

 
сократительная 
способность 
и эластичность 
сердечной 
и скелетных 
мышц, заболевания 
мышц, силовая 
спектроскопия 
молекул

 
любит проигрывать 
музыкальные пьесы

Глава 6

Хайни Мурер
(Heini Murer)
Цюрих

 
транспортные 
процессы 
в кишечнике 
и почках, метаболизм 
фосфатов

 
любит горы так же 
сильно, как науку

Глава 31

Ханс Оберляйтнер
(Hans Oberleithner)
Мюнстер

 
строение 
плазматической 
мембраны, динамика 
ядерной оболочки, 
альдостерон 
и гипертония

 
радуется мелочам 
жизни согласно 
девизу «маленькое 
прекрасно»

Глава 1

Понтус Перссон
(Pontus Persson)
Берлин

 
ренин-ангиотен-
зиновая система, 
регуляция 
кровообращения, 
главный редактор 
American Journal 
of Physiology

 
чувствует 
себя отлично 
и на баскетбольной 
площадке, 
и в лаборатории

Главы 30, 39

Габриэлла Пфитцер
(Gabriele Pfitzer)
Кельн

 
регуляция 
сократительной 
способности гладкой 
мускулатуры 
и сердечной мышцы; 
врожденные 
сердечные патологии

 
считает прекрасным 
иметь возможность 
общения 
со студентами 
и коллегами со всего 
мира

Глава 6