Клетки по Льюину

КЛЕТКИ ПО ЛЬЮИНУ

CELLS

 

LEWIN’S

SECOND EDITION

Lead editors

Lynne CASSIMERIS
Lehigh University

Vishwanath R. LINGAPPA
University of California, San Francisco 
Prosetta Bioconformatics, Inc.

George PLOPPER
Rensselaer Polytechnic Institute

Москва
Лаборатория знаний
2022

ПО ЛЬЮИНУ
КЛЕТКИ

Редакторы  

Л. КАССИМЕРИС
В. Р. ЛИНГАППА
Д. ПЛОППЕР

Перевод с английского
доктора биол. наук, профессора
И. В. Филипповича

ПЯТОЕ ИЗДАНИЕ,
электронное

УДК 576.3/.7
ББК 28.05-28.04
К48

К48
Клетки по Льюину / Л. Кассимерис [и др.] ; пер. 2-го англ.
изд. — 5-е изд., электрон. — М. : Лаборатория знаний, 2022. —
1059 с. — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10". —
Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-961-9
Перевод второго англоязычного издания включает последние достижения 
в области клеточной биологии. Описаны структура, организация,
рост клеток, регуляция внутриклеточных процессов, клеточная подвижность,
взаимодействие между клетками. Детально рассмотрены эукариотические
клетки. Каждая глава написана ведущими учеными-специалистами в этих
областях. Тщательно сформирована структура книги, выверена терминология. 
Важное значение в книге придается обсуждению молекулярных основ
заболеваний человека.
Для студентов, начинающих изучать клеточную биологию, аспиран-
тов, углубленно изучающих цитологию, и исследователей, нуждающихся
в современной качественной информации, расширяющей знания в области
биологии клетки.
УДК 576.3/.7
ББК 28.05-28.04

Деривативное издание на основе печатного аналога: Клетки по Льюину /
Л. Кассимерис [и др.] ; пер. 2-го англ. изд. — 4-е изд., испр. — М. : Лабо-
ратория знаний, 2021. — 1056 с. : цв. ил. — ISBN 978-5-00101-342-6.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения
убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-961-9

ORIGINAL ENGLISH LANGUAGE EDITION
PUBLISHED BY Jones & Bartlett Learning,
LLC, 5 Wall Street, Burlington, MA 01803.
Lewin’s Cells.
Editors: Lynne Cassimeris,
Vishwanath R. Lingappa, George Plopper

© 2011, JONES & BARTLETT LEARNING, LLC.
ALL RIGHTS RESERVED

© Перевод. Лаборатория знаний, 2015

Краткое оглавление

Актуальные вопросы 6
Предисловие к русскому изданию 7
Предисловие 8
Благодарности 11
Авторский коллектив 12

Часть 1 Введение 14

1   Что такое клетка? 15
Вишванат Р. Лингаппа и Бенджамин Льюин

2   Вопросы биоэнергетики
и клеточного метаболизма 43
Реймонд Окс и Джордж Плоппер

3   Репликация, репарация
и рекомбинация ДНК 71
Джоуклин И. Кребс

4   Регуляция экспрессии генов 113
Дэвид Дж. Бир

5   Структура и функции белков 175
Стивен Дж. Смердон

Часть 2 Мембраны и механизмы 
транспорта 234

6   Транспорт ионов и небольших молекул
через мембраны 235
Стивен Е. Леннарт и Эндрю Р. Маркс

7   Мембранное адресование белков 299
Д. Томас Рутковский и Вишванат Р. Лингаппа

8   Перемещение белков между
мембранами 355
Вайвик Мелотра, Грэм Уоррен и Ира Меллман

Часть 3 Ядро 404

9   Структура ядра и процессы транспорта 405
Чарлз Н. Коул и Памела А. Силвер

10   Хроматин и хромосомы 453
Бенджамин Льюин и Джоуклин Е. Кребс

Часть 4 Цитоскелет 514

11   Микротрубочки 515
Линн Кассимерис

12   Актин 571
Энрике М. Де Ла Круз и Е. Майкл Остап

13   Промежуточные филаменты 611
Биржит Лейн

Часть 5 Деление клеток,
апоптоз и рак 640

14   Митоз 641
Конли Л. Ридер

15    Регуляция клеточного цикла 693
Кэтлин Л. Гоулд и Сьюзен Л. Форсбург

16   Апоптоз 735
Дуглас Р. Грин

17   Рак — основные положения
и общий обзор 765
Роберт А. Вайнберг

Часть 6 Межклеточные 
взаимодействия 792

18   Функционирование внутриклеточных систем 
передачи сигналов 793
Эллиот М. Росс и Мелани Г. Кобб

19   Внеклеточный матрикс и адгезия клеток 849
Джордж Плоппер

Часть 7 Клетки прокариот
и растений 912

20   Биология прокариотической клетки 913
Мэтью Чэпмен и Джефф Эррингтон

21   Биология растительной клетки 969
Клайв Ллойд

Словарь терминов 1013
Предметный указатель 1041

Заболевание диабетом и проблемы метаболизма 70
Парадокс Левинталя 199
Основные принципы ферментативного катализа 212
Серповидноклеточная анемия и рождение молекулярной 
медицины 228
Открытие S-фазы клеточного цикла 695

Краткая история исследований внеклеточного 
матрикса 852
Роль микрофлоры в поддержании существования
и развития нашего организма 915
Плоскость клеточного деления 984

Пигментная ксеродерма (ХР) 104
Влияние вирусов млекопитающих на процессы
ядерного транспорта 445
Окрашивание хромосом и спектральное 
кариотипирование 468
Использование элементов цитоскелета для диагностики 
заболеваний 632

Митоз как мишень действия фармакологических 
препаратов 670
Лечение хронического миелолейкоза ингибиторами 
тирозинкиназы 834

Исследование профиля генной экспрессии 138
Дифракция в кристаллах 180
Ядерный магнитный резонанс 183
Измерение активности ферментов 211
Метод молекулярной динамики 218

Равновесное связывание 221
Методы изучения подвижности моторных белков 
микротрубочек 546
Две модели, описывающие генерацию силы
при сборке полимера 590

Актуальные вопросы

НЕМНОГО ИСТОРИИ

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предлагаемое руководство по строению и функцио-
нированию клеток носит общее название «Клетки». 
Оно рассчитано не только на студентов биологов, ме-
диков или аспирантов, но также на научных работни-
ков, желающих расширить свои знания о строении и 
функционировании клеток. Это издание отличается 
от ряда других, имеющих похожие названия, таких как 
«Молекулярная биология клетки» или «Молекулярная 
клеточная биология», где на первое место (что законо-
мерно и оправданно) ставятся и разбираются основы 
современной молекулярной биологии, а уже затем эти 
основы связываются со структурными и функциональ-
ными особенностями различных клеток. По объему 
информации данное издание в целом мало отличается 
от предшествующих, однако композиция его несколько 
иная. Весь материал в нем разделен на функциональные 
группы: в первую вошли мембраны и транспортные ме-
ханизмы, включающие в себя транспорт ионов и моно-
меров, а также транспорт белков в процессе их синте-
за и секреции и перенос их в различные мембранные 
компартменты; вторая группа включает информацию о 
клеточном ядре — его общей структуре и транспорте 
через ядерную оболочку, а также сведения о молекуляр-
ной организации хроматина и хромосом (хотя раздел 
о принципах строения митотических хромосом силь-
но сокращен). Далее следует раздел, посвященный ци-
тоскелету, затем идут главы, описывающие митоз, апоп-
тоз и опухолевый рост. Здесь следует особо отметить 
главу о митозе, написанную К. Ридером, — она пред-
ставляет собой прекрасный обзор по физиологии ми-
тоза. Очень подробно рассматривается регуляция кле-

точного цикла и принципы клеточной сигнализации. 
В отличие от других изданий детально представлены 
данные о внеклеточном матриксе и клеточной адгезии, 
отдельно описывается молекулярная клеточная биоло-
гия прокариотических и растительных клеток.
Книга прекрасно иллюстрирована оригинальными 
снимками и схемами, дающими большую информацию 
об излагаемом материале. 
Необходимо подчеркнуть, что каждая из представ-
ленных глав написана ведущими специалистами в сво-
ей области, и среди них центральное место занимает 
Б. Льюин, который возглавляет авторский коллектив. 
Еще раз хочется подчеркнуть, что предлагаемое ру-
ководство по изучению клеток тесно связано со струк-
турными особенностями клеток, что сближает его с 
классической цитологией, одновременно значительно 
наполняя ее современным молекулярно-биологическим 
содержанием.
При редактировании перевода этой книги основ-
ное внимание обращалось на соответствие терминов, 
используемых в англоязычной  научной литературе, 
отечественным терминам и понятиям. Эта работа была 
проведена сотрудниками и преподавателями кафедры 
клеточной биологии и гистологии биологического фа-
культета Московского государственного университета 
имени М. В. Ломоносова: канд. биол. наук В. В. Бурако-
вым, канд. биол. наук О. П. Кисуриной, канд. биол. наук 
Т. В. Липиной. За помощь в такой важной работе хочется 
выразить им глубочайшую и искреннюю благодарность. 

Д-р биол. наук, профессор Ю. С. Ченцов

Предисловие к первому
русскому изданию

Более восьмидесяти лет тому назад нам открылся мир 
клетки. Электронный микроскоп впервые позволил 
увидеть мельчайшие детали ее строения, а с помощью 
ультрацентрифуги удалось выделить и охарактеризовать 
микроструктуры цитоплазмы и ядра. Генетики 
получили возможность исследовать взимосвязь между 
постоянно меняющейся структурой хромосом и молекулярными 
механизмами передачи наследственных 
признаков. Эти исследования триумфально увенчались 
расшифровкой структур ДНК и РНК, а также открытием 
генетического кода.
С тех пор прошло много времени. Мы еще больше 
узнали о самих генах. От начального определения их 
как «генетических детерминантов фенотипа» мы перешли 
к определению генов как «участков ДНК, кодирующих 
определенные белки» и к еще более точному 
определению генов, как «единиц генетической информации, 
необходимых для транскрипции функциональных 
информационных РНК или некодирующих РНК». 
Мы до сих пор продолжаем исследовать белки, которые 
образуются с участием различных иРНК. В 1971 г. был 
организован Банк белков [RSCB Protein Data Bank(PDB)], 
в котором должны быть сосредоточены данные по 
структуре всех известных белков, однако фактически 
до начала 1990-х гг. Банк не пополнялся. В 2010 г. в 
Банке находились данные более чем по 60 000 белкам, 
и ежегодно туда поступают сведения еще примерно о 
7000 белков. На сегодняшний день рентгеноструктур-
ный анализ и ядерный магнитный резонанс являются 
единственными методами изучения структур макро-
молекул с максимальным разрешением. Однако успе-
хи, достигнутые в исследовании клеточных структур и 
процессов, обязаны другим методам, таким как прямая 
визуализация флуоресцентно-меченных белков в жи-
вых клетках, а также новым возможностям электрон-
ной микроскопии. С помощью этих методов удается 
все глубже и глубже изучать клетки.
Все это означает, что принципиально изменился круг 
интересующих нас биологических вопросов. С помощью 
новых данных, полученных в области структурной гено-
мики, оказалось возможным связать между собой струк-
турные и  функциональные изменения, что обеспечило 
более глубокий уровень понимания. Учитывая, что мы уже 
умеем обрабатывать гигантские массивы данных, скоро 

можно будет полностью охарактеризовать такие клеточ-
ные структуры, как комплекс ядерной поры и центросо-
мы, состоящие из сотен отдельных белков.
Наиболее впечатляющим, вероятно, является со-
четание структурной и механистической информации 
с достижениями генетики, биохимии и физиологии — 
благодаря ему вырисовывается новая область системной 
биологии. По мнению большинства биологов, только 
с помощью систематических исследований, начиная с 
комплекса ядерной поры и заканчивая внеклеточным 
матриксом, можно будет приподнять покрывало с про-
цессов, лежащих в основе таких заболеваний, как цисто-
фиброз, эпилепсия и рак.
Любой учебник по биологии клетки должен вос-
создавать современную картину строения, функции и 
регуляции биологических систем, однако сегодня край-
не важно, чтобы предмет также был охарактеризован в 
рамках представлений биохимии и молекулярной био-
логии, геномики, гистологии, патологии и физиологии. 
После тщательной переработки и внесения дополне-
ний второе издание данного учебника отражает новый 
взгляд на фундаментальную единицу жизни, каковой 
является клетка.

Кому предназначается эта книга

Настоящее расширенное и переработанное второе 
издание учебного пособия под названием Клетки, 
подготовленного Бенджаменом Льюином, рассчита-
но на студентов и выпускников высших учебных за-
ведений, приступающих к изучению биологии клетки. 
Основная цель настоящего пособия заключается в из-
ложении современных представлений о строении и 
функции клетки, сформировавшихся за десятилетия 
исследований, в такой форме, которая обеспечивала 
бы студентов необходимыми знаниями по биологии 
клетки, но не перегружала их слишком большим ко-
личеством деталей. Основная задача авторского кол-
лектива, состоящего из ведущих редакторов и 26 экс-
пертов, заключалась в том, чтобы включить данные 
современных исследований, исчерпывающе осветить 
каждый вопрос, и хорошо проиллюстрировать кле-
точные процессы на молекулярном уровне, в то же 
время не усложняя материал.

Предисловие

Что в ней нового
Во втором издании книги рассматриваются вопросы 
структуры, внутренней организации, роста и регуляции, 
а также движения и взаимодействия клеток, в основном 
эукариотического происхождения. Все эти вопросы из-
лагаются в более чем 20 главах; главы сгруппированы 
в семи частях. Вначале рассматривается само понятие 
клетки, что подготавливает основу для последующего 
изложения основных внутриклеточных процессов, за-
тем обсуждаются клеточные микроструктуры и вопро-
сы регуляции клеточных функций. В заключение изло-
жены вопросы многообразия клеток. Клетки растений 
и прокариот рассматриваются отдельно, с тем чтобы 
подчеркнуть их особенности, однако при этом обра-
щается внимание на свойства, общие для всех.

Изложение материала

Материалы, изложенные в первом издании, были тща-
тельно переработаны и дополнены самими авторами, 
которые являются экспертами в различных областях 
клеточной и молекулярной биологии и биохимии.
Во второе издание включено несколько новых глав.
Глава 2 «Вопросы биоэнергетики и клеточного ме-
таболизма».
Глава 3 «Репликация, репарация и рекомбинация 
ДНК».
Глава 4 «Регуляция экспрессии генов».
Глава 5 «Структура и функции белков».
Ниже перечислены главы, которые подверглись зна-
чительной переработке.
•  Глава 9 «Структура ядра и процессы транспорта». 
В этой главе обсуждаются вопросы, связанные с 
впечатляющими успехами, достигнутыми в исследовании 
структуры, организации и биогенеза 
ядерных поровых комплексов (ЯПК), а также 
характера молекулярного окружения в центральном 
канале ЯПК, которое обеспечивает высокую 
селективность транспортных процессов. Также 
существенно переработаны вопросы, связанные 
с экспортом РНК, причем основное внимание 
уделено последним достижениям в исследованиях 
экспорта иРНК, тРНК, субъединиц рибосом и 
микроРНК.
•  Глава 10 «Хроматин и хромосомы». Глава содержит 
новые данные по вариантам гистонов и их 
роли в сегрегации хромосом, а также в процессах 
транскрипции и репарации ДНК.
•  Глава 13 «Промежуточные филаменты». Проиллюстрировано, 
каким образом мутации в генах кератинов 
связаны с развитием пузырчатки кожи.
•  Глава 14 «Митоз». В главе объясняется, каким образом 
обнаруживаются и исправляются ошибки 
связывания хромосом с митотическим веретеном. 
Также обсуждаются вопросы, связанные с 
использованием митоза в качестве фармакологической 
мишени для новых противоопухолевых 
препаратов.
•  Глава 15 «Регуляция клеточного цикла». Анализируются 
механизмы клеточной пролиферации и 
пути их контроля, препятствующие повреждениям 
хромосом.
•  Глава 16 «Апоптоз». В главе рассмотрена новая 
структура, инфламмасома, функция которой состоит 
в узнавании сигналов опасности и в формировании 
на них реакции клетки.
•  Глава 18 «Функционирование внутриклеточных 
систем передачи сигналов». Обсуждается роль 
Abl-белка в связи с вопросами чувствительности 
и резистентности хронического миелолейкоза к 
лечебным препаратам. Авторы дополнили главу 
описанием новых вариантов белковых структур, 
иллюстрирующих основные регуляторные принципы.
•  
Глава 19 «Внеклеточный матрикс и адгезия клеток». 
В главе рассматривается роль внеклеточного 
матрикса в реализации принципа многоклеточ-
ности. Широко обсуждается структура различных 
интегриновых комплексов.
•  Глава 21 «Биология растительной клетки». Описаны 
недавно обнаруженные растительные белки, 
которые управляют плоскостью клеточного деления. 
В главу также включены данные, демонстрирующие, 
что микротрубочки образуют треки, по 
которым продвигаются комплексы ферментов 
синтеза целлюлозы.

Оформление материала

Выбрано оформление  книги, в наибольшей степени по-
могающее лучшему усвоению материала. Главы состав-
ляют разделы, снабженные описательными заголовка-
ми, подчеркивающими основные моменты изложения. 
Каждый раздел начинается с «Основных положений», 
которые позволяют читателю составить общее представ-
ление о характере рассматриваемых вопросов. Для про-
буждения у студентов интереса к рассмотренной теме в 
каждую главу включен раздел, называющийся «Что даль-
ше?», в котором поднимаются злободневные вопросы 
исследования той или иной проблемы. Для тех, кто за-
интересовался экспериментами, лежащими в основе те-
оретических представлений, на интернет-сайте Student 
companion web site дается список основных обзорных 
статей, а также ссылки на оригинальные исследова-
ния. В каждую главу включен вопросник под названием 
«Проверка усвоения материала», который позволяет 
студентам проверить глубину полученных знаний. Для 
облегчения усвоения материала в состав каждой главы 

ПРЕДИСЛОВИЕ 9

ПРЕДИСЛОВИЕ

включены актуальные вопросы, затрагивающие меди-
цинские, исторические и методические аспекты 
исследования внутриклеточных процессов (эти вопро-
сы перечислены на с. 6).
Художниками, в тесном сотрудничестве с авторами 
и редакторами, были подготовлены максимально на-
глядные иллюстрации. Рисунки снабжены надписями, 
благодаря которым читатель легко в них ориентирует-
ся. Большое количество наглядных микрофотографий 
и изображений молекулярных структур облегчает по-
нимание взаимосвязи между структурой и ее функцией. 
На схематических рисунках по возможности учтены 
относительные размеры молекул. По всей книге ис-
пользованы одинаковые цвета для обозначения отдель-
ных молекул, а форма молекул представлена по данным 
атомных структур.

Дополнительные материалы

Издательство Jones and Bartlett предлагает большую 
подборку дополнительных материалов, помогающих 
преподавателям и студентам овладеть основными поло-
жениями данного учебника. Дополнительные информа-
ционные материалы и копии обзоров  можно получить 
через региональные представительства Jones and Bartlett 
Publishers или на сайте www.jbpub.com/biology.

Для студентов

Для настоящего учебника мы специально подготови-
ли страничку Student companion web site, находящуюся
по адресу http://biology.jbpub.com/lewin/cells и содержа-
щую множество различных ресурсов, которые облегчают 
усвоение материалов по биологии клетки. Для студентов 
могут оказаться полезными краткие резюме отдельных 
глав учебника и средства проверки, способствующие усвоению 
основных положений, а также интерактивные 
словари, флэшкарты и кроссворды, помогающие запомнить 
ключевые термины. На сайте также размещены 
интерактивные рисунки, анимации и видеоматериалы, 
иллюстрирующие динамическую природу клетки.
В подписях к рисункам учебника эти материалы помечены 
значком 
. Интерактивные изображения включают 
диаграммы и микрофотографии, снабженные пояснительными 
комментариями, которые можно делать 
невидимыми. Также на сайте находятся видеоролики с 
пояснениями, иллюстрирующими основные клеточные 
процессы. Для тех студентов, которые хотели бы глубже 
ознакомиться с вопросами биологии клетки, по каждой 
главе учебника, вместе со ссылками на соответствующие 
интернет-ресурсы, приводится список важнейших оригинальных 
работ и обзоров.

Для преподавателей

На диске* Instructor’s Media CD-ROM находится следующее 
программное обеспечение (Windows® и Macintosh®):
•  база изображений, содержащая иллюстрации, 
фотографии и таблицы (в отношении которых 
издательство Jones and Publishers обладает авторскими 
правами) для использования в программе 
PowerPoint. Преподаватели могут заимствовать 
отдельные фотографии или таблицы для иллюстрации 
своих лекций;
•  комплект PowerPoint Lecture Outline Slides содержит 
изображения и комментарии для каждой 
главы настоящего учебника. С помощью программы 
PowerPoint можно изменять вид и порядок изложения 
материала в соответствии с пожеланиями 
лектора;
•  на диске также находится более 350 интерактивных 
рисунков, анимаций и видеороликов.
Через региональных представителей издательства 
Jones and Bartlett можно заказать Банк материалов 
для тестирования знаний (созданный Esther Siegfred 
at Pennsylvania State University, Arizona). Вопросы представлены 
в текстовых файлах, совместимых с большинством 
программ.

* Для англоязычного издания.