Биология развития

БИОЛОГИЯ
РАЗВИТИЯ

MICHAEL J. F. BARRESI  
SCOTT F. GILBERT 
DEVELOPMENTAL 
BIOLOGY

INTERNATIONAL TWELFTH EDITION

           SINAUER ASSOCIATES

NEW YORK   OXFORD
OXFORD UNIVERSITY PRESS

Перевод с английского

Электронное издание

под редакцией 
доктора биол. наук, 
профессора А. В. Васильева

БИОЛОГИЯ 
РАЗВИТИЯ

М. ДЖ. Ф. БАРРЕСИ
С. Ф. ГИЛБЕРТ

Москва
Лаборатория знаний
2022

УДК 573
ББК 28.03
Б25

П е р е в о д ч и к и:
Е. А. Радугина (гл. 1–4, 21, 22),
Ю. В. Храмова (гл. 5–7, 12),
Д. А. Никишин (гл. 8, 9, 10),
И. Е. Борисенко (гл. 13, 15, 19),
В. В. Козин (гл. 17, 18),
Н. М. Алешина (гл. 11, 20),
Е. Ю. Шмуклер (гл. 14, 16),
Ю. Б. Шмуклер (гл. 23, 24)
Барреси М. Дж. Ф.
Б25
Биология
развития
/
М. Дж. Ф. Барреси,
С. Ф. Гилберт
;
пер. с англ. под ред. д-ра биол. наук А. В. Васильева. — Электрон. 
изд. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 803 с. — Систем.
требования: Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — 
Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-984-8
Перевод нового, дополненного 12-го издания «Биологии развития»
М. Дж. Ф. Барреси и С. Ф. Гилберта привлекает своей основательностью
и возможностью эффективно узнавать о классических принципах и о передовых 
разработках в этой обширной междисциплинарной области. Книга
очень любима, хорошо иллюстрирована и предельно понятно написана.
Обновлены главы об оплодотворении, дроблении, гаструляции, раннем
развитии позвоночных, клеточной дифференцировке и клеточных взаимо-
действиях в процессе развития. Включена информация о биологии растений
в те из них, которые посвящены клеточной спецификации, регуляции
генов,
клеточной
коммуникации,
производству
гамет,
оплодотворению,
определению осей, формированию органов и регенерации.
Представлен новый материал о морфомеханике развития во время
гаструляции у дрозофилы и формирования легких млекопитающих. Особое
внимание уделено использованию полногеномных подходов, выводящих
наше понимание дифференцировки клеток на новый уровень.
Для студентов и аспирантов биологических и медицинских вузов,
а также их преподавателей, будет полезна старшеклассникам для более
глубокого изучения предмета.
УДК 573
ББК 28.03

Деривативное издание на основе печатного аналога: Биология развития /
М. Дж. Ф. Барреси, С. Ф. Гилберт ; пер. с англ. под ред. д-ра биол. наук
А. В. Васильева. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 800 с. : ил.
ISBN 978-5-00101-323-5

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-984-8

Developmental Biology, International Twelfth Edition was originally published in English in 2020. This
translation is published by arrangement with Oxford University Press. BKL Publishers is solely
responsible for this translation from the original work and Oxford University Press shall have no
liability for any errors, omissions or inaccuracies or ambiguities in such translation or for any losses
caused by reliance thereon.

Developmental Biology, International Twelfth Edition было впервые опубликовано на английском
языке в 2020 г. Этот перевод опубликован по договоренности с Oxford University Press. ООО
«Лаборатория знаний» несет полную ответственность за этот перевод оригинального произведения,
и Oxford University Press не несет ответственности за любые ошибки, упущения, неточности или
двусмысленности в этом переводе или за убытки, причиненные в связи с его использованием.

© 2020 Oxford University Press
© Лаборатория знаний, 2022

Посвящается всем, кто непосредственно
участвовал в создании книги.

Спасибо моим родителям, Джозефу и Джеральдин Барреси,
что всегда ставите своих детей на первое место.

Моей семье — Хизер, Самуилу, Ионе, Луке и Матео —
эта книга была написана только благодаря вашему
непоколебимому пониманию, любви и поддержке.

—M. J. F. B.

Энн, Даниэлю, Сарре, Дэвиду и Наталье,
чья поддержка и юмор поддержали меня,
и Алине, которая родилась с момента последнего издания.

—S. F. G.

Предисловие к русскому 
изданию

«Биология развития», написанная Скоттом Гил-
бертом, давно стала настольной книгой российских 
биологов. Несмотря на наличие учебников россий-
ских авторов, именно к ней обращаются студенты, 
аспиранты и молодые ученые самых различных 
биологических специальностей. Энциклопедиче-
ская широта, умелое изложение фундаментальных 
основ классической биологии во взаимосвязи с до-
стижениями современных дисциплин делают эту 
книгу уникальной для формирования научного 
мировоззрения.
Сегодня биология развития — наиболее динамич-
но развивающаяся область, открывающая все новые 
подходы и объекты. Впору говорить уже о вновь 
сформировавшихся направлениях биологии, кото-
рые наряду с evo-devo становятся самостоятельными 
научными дисциплинами. Клеточная эмбриология, 
биология столовых клеток, в том числе и биология 
плюрипотентности, eco-evo-devo — вот не полный 
список дисциплин, в которых открываются завора-
живающие перспективы.
Казалось бы, что можно добавить в ставшее клас-
сическим издание «кирпича» С. Гилберта? Тем не ме-
нее новую книгу нельзя назвать несколько дополнен-
ным переизданием хорошо известной предыдущей. 
В издании, подготовленном С. Гилбертом совместно 
с М. Барреси, читатель встретит новые объяснения 
уже известных процессов, новые данные о молеку-
лярных и клеточных механизмах развития. По-иному 
сформированы многие главы, описаны дополнитель-
ные объекты, несколько иначе расставлены акценты. 
Несмотря на привычную фундаментальность, в кни-
ге уделено значительное внимание инновационным 
подходам в биологии, даны отсылки к механизмам 
заболеваний, наследственных нарушений или к эко-
логическим и общественным проблемам. Вероятно, 
это справедливая дань времени, требующего большей 

прагматичности и технологичности даже от класси-
ческих биологических дисциплин.
Следует отметить, что читателю русскоязычного 
варианта книги придется встретиться с рядом рус-
скоязычных терминов, которые не эквивалентны 
англоязычным определениям. Экспериментальная 
эмбриология и биология развития имеют в России 
многолетнюю самобытную историю, поэтому ряд 
терминов давно сформирован и занял свое место 
в лексиконе ученых. Надеюсь, что это не составит 
большой проблемы, поскольку в тексте все термины 
подробно раскрыты, кроме того, в книге впервые 
представлен глоссарий, где мы постарались использо-
вать и русскоязычные и англоязычные определения 
для объяснения важных понятий.
Среди авторов перевода — активно работаю-
щие ученые Института биологии развития имени 
Н. К. Кольцова РАН и кафедры эмбриологии Биоло-
гического факультета Московского государственного 
университета имени М. В. Ломоносова (благодарим 
И. Романову за участие в подготовке книги). Общим 
принципом перевода было уважительное отношение 
к исходному тексту, авторскому описанию и объясне-
нию процессов и механизмов, даже если собственное 
мнение переводчика несколько отличалось от изло-
женной. Нам приходилось помнить, что в этом случае 
мы, прежде всего, переводчики и редакторы.
Итак, действительно новая книга «Биология 
развития» М. Барреси и С. Гилберта состоялась 
и на русском языке, а значит студенты, аспиранты, 
молодые и опытные исследователи и преподаватели 
получили источник актуальной информации о бурлящем 
океане под названием биология развития!

А. В. Васильев,
член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук

Содержание

Предисловие к русскому изданию 
6

Предисловие: широкий взгляд 
на биологию развития 
17

Вспомним междисциплинарные основы 
области 
 17

Новое в международном двенадцатом 
издании 
 18

Развитие растений охватывает все 
 18

Модернизированная и расширенная глава 
по регенерации 
 18

Обновления во всех главах 
 18

Новый, ориентированный 
на студентов, подход 
 19

Благодарности 
 19

ЧАСТЬ I •  Раннее развитие: дробление, гаструляция 
и формирование осей 
21

1

Возникновение тела и области:
введение в биологию развития 
 21

«Как ты? Кто ты?». Сравнительная 
эмбриология и вопросы биологии развития 
 23

Жизненный цикл 
 27

Жизненный цикл животного 
 27

Жизненный цикл цветкового растения 
 28

Пример 1: жизнь лягушки 
 28

Гаметогенез и оплодотворение 
 29

Дробление и гаструляция 
 29

Органогенез 
 31

Метаморфоз и гаметогенез 
 31

Пример 2: даже в жизни сорняков есть 
место цветам 
 32

Фазы репродукции и гаметофита 
 32

Эмбриогенез и созревание семени 
 32

Вегетативные фазы: от роста спорофита 
до определения соцветия 
 34

Обзор раннего развития животных 
 34

Способы дробления 
 34

Гаструляция: важнейшее событие в нашей 
жизни 
 36

Первичные зародышевые листки и первые 
органы 
 37

Постигая поведение клеток в эмбрионе 
 38

Принципиальный подход к наблюдению 
развития 
 40

Подход к проблеме: обнаружить, утратить, 
переместить 
 40

Прямое наблюдение за живыми эмбрионами  41
Мечение красителями 
 41

Генетические метки 
 41

Химеры с трансгенной ДНК 
 43

Эволюционная эмбриология 
 45

Понимание древа жизни позволяет увидеть 
взаимосвязи в развитии его представителей 
 47

История развития наземных растений 
 52

Медицинская эмбриология и тератология 
 56

Генетические аномалии и синдромы 
 56

Нарушения и тератогены 
 56

Послесловие 
 57

Содержание

2

Определение идентичности:
механизмы разметки тела в развитии 
 59

Уровни коммитирования 
 59

Дифференцировка клеток 
 60

Созревание согласно траектории развития 
клетки 
 60

Автономная спецификация 
 61

Цитоплазматические детерминанты 
и автономная спецификация у оболочника 
 61

Условная спецификация 
 64

Синцитиальная спецификация 
 68

Положение определяют 
противонаправленные градиенты вдоль осей 
 68

3

Дифференциальная экспрессия 
генов: механизмы дифференцировки 
клеток 
 71

Определение дифференциальной экспрессии 
генов 
 71

Короткий курс по центральной догме 
 72

Доказательства геномной эквивалентности 
 73

Анатомия гена 
 75

Состав хроматина 
 75

Экзоны и интроны 
 76

Основные части гена эукариот 
 76

Продукт транскрипции и его процессинг 
 76

Некодирующие регуляторные элементы: 
включение, выключение, регулировка 
активности гена 
 77

Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: транскрипция 
 82

Эпигенетические модификации: настройка 
доступности генов 
 82

Транскрипционные факторы регулируют 
транскрипцию генов 
 85

Генная регуляторная сеть: 
определение отдельных клеток 
 90

Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: процессинг пре-мРНК 
 91

Создание семейств белков путем 
альтернативного сплайсинга пре-мРНК 
 91

Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: трансляция мРНК 
 93

Дифференциальная стабильность мРНК 
 93

мРНК, запасенные в ооцитах: избирательное 
ингибирование трансляции мРНК 
 93

Избирательность рибосом: избирательная 
активация трансляции мРНК 
 94

МикроРНК: специфическая регуляция 
трансляции и транскрипции мРНК 
 95

Контроль экспрессии РНК за счет 
локализации в цитоплазме 
 97

Механизмы дифференциальной 
экспрессии генов: посттрансляционные 
модификации белка 
 97

Послесловие 
 106

4

Межклеточная коммуникация:
механизмы морфогенеза 
 109

Основы межклеточной коммуникации 
 110

Адгезия и сортировка: юкстакринные 
взаимодействия и физика морфогенеза 
 111

Дифференциальное сродство клеток 
 111

Термодинамическая модель взаимодействия 
клеток 
 113

Кадгерины и клеточная адгезия 
 114

Внеклеточный матрикс как источник 
сигналов для развития 
 116

Интегрины: рецепторы молекул 
внеклеточного матрикса 
 117

Эпителио-мезенхимный переход 
 118

Клеточная сигнализация 
 119

Индукция и компетенция 
 119

Паракринные факторы: молекулы-
индукторы 
 123

Градиенты морфогенов 
 123

Каскады передачи сигнала: 
ответ на индукторы 
 125

Факторы роста фибробластов 
и тирозинкиназный сигнальный путь 
 125

FGF и сигнальный путь JAK-STAT 
 126

Семейство Hedgehog 
 127

Семейство Wnt 
 131

 
Содержание 
9

Суперсемейство TGFβ 
 135

Другие паракринные факторы 
 137

Клеточная биология паракринной 
сигнализации 
 140

Локальные выросты мембраны как источник 
сигналов 
 140

Юкстакринная сигнализация в определении 
идентичности клеток 
 145

Сигнальный путь Notch: юкстапозиция 
лигандов и рецепторов в установлении 
разметки тела 
 145

Координация паракринной и юкстакринной 
сигнализации: индукция вульвы у C. elegans  146

5

Стволовые клетки:
ниши стволовых клеток и их потенциал  151

Концепция стволовой клетки 
 152

Деление и самовоспроизведение 
 152

Потенции определяют типы 
стволовых клеток 
 152

Регуляция стволовых клеток 
 154

Плюрипотентные клетки в эмбрионе 
 155

Клетки меристемы у эмбриона Arabidopsis 
thaliana 
 156

Клетки внутренней клеточной массы 
в эмбрионе мыши 
 158

Ниши стволовых клеток у взрослых 
животных 
 159

Стволовые клетки стимулируют развитие 
половых клеток в яичнике Drosophila 
 159

Постнатальная ниша стволовых клеток 
в вентрикулярно-субвентрикулярной зоне 
 160

Нейронная ниша стволовых клеток в В-СВЗ  163

Постнатальная ниша стволовых клеток 
кишечника 
 166

Самообновление клеток в крипте 
 166

Стволовые клетки обеспечивают 
поддержание клеточного состава крови 
 168

Гемопоэтическая ниша стволовых клеток 
 168

Мезенхимные стволовые клетки: 
поддержание разнообразия тканей 
взрослого организма 
 171

Регуляция развития МСК 
 172

Модели систем человека для изучения 
развития и болезней 
 172

Плюрипотентные стволовые клетки 
в условиях лаборатории 
 173

Индуцированные плюрипотентные 
стволовые клетки 
 176

Органоиды: изучение органогенеза человека 
в культуральной чашке 
 179

Стволовые клетки: надежда или шумиха? 
 182

ЧАСТЬ II •  Гаметогенез и оплодотворение: определение пола  185

6

Определение пола и гаметогенез 
 185

Определение пола 
 185

Хромосомное определение пола 
 186

Способы определения пола 
у млекопитающих 
 186

Гонадное определение пола 
у млекопитающих 
 187

Вторичное определение пола 
у млекопитающих: гормональная регуляция 
полового фенотипа 
 193

Хромосомное определение пола 
у Drosophila 
 197

Определение пола путем дозировки 
Х-хромосомы 
 197

Ген Sex-lethal 
 197

Doublesex: ген переключения определения 
пола 
 199

Определение пола в зависимости 
от внешних факторов 
 200

Гаметогенез у животных 
 203

Содержание

ППК млекопитающих: от половых валиков 
до гонад 
 203

Мейоз: переплетение жизненных циклов 
 204

Сперматогенез у млекопитающих 
 207

Оогенез у млекопитающих 
 211

Определение пола и гаметогенез 
у покрытосеменных растений 
 213

Определение пола 
 213

Гаметогенез 
 216

Пыльца 
 218

Семязачаток 
 218

7

Оплодотворение:
начало нового организма 
 223

Структура гамет 
 224

Сперматозоид 
 224

Яйцеклетка 
 226

Узнавание сперматозоида яйцеклеткой 
 228

Наружное оплодотворение у морского ежа  230

Привлечение сперматозоидов: 
действие на расстоянии 
 230

Акросомная реакция 
 230

Распознавание оболочки яйцеклетки 
 231

Слияние мембран сперматозоида 
и яйцеклетки 
 231

Предотвращение полиспермии: одна 
яйцеклетка, один сперматозоид 
 232

Активация метаболизма яйцеклетки 
морского ежа 
 236

Объединение генетического материала 
морских ежей 
 242

Внутреннее оплодотворение млекопитающих  243

Проникновение гамет в яйцевод: 
перемещение и капацитация 
 243

Вблизи ооцита: гиперактивация, 
направленное движение сперматозоидов, 
акросомная реакция 
 245

Распознавание zona pellucida 
 246

Слияние гамет и предотвращение 
полиспермии 
 246

Активация яйцеклетки млекопитающих 
 249

Слияние генетического материала 
 249

Оплодотворение у покрытосеменных 
растений 
 250

Опыление и не только: прогамная фаза 
 250

Прорастание пыльцы и удлинение 
пыльцевой трубки 
 250

Ориентирование пыльцевой трубки 
 251

Двойное оплодотворение 
 252

Послесловие 
 253

ЧАСТЬ III •  Раннее развитие: дробление, гаструляция 
и формирование осей 
257

8

Улитки, цветы и нематоды:
разные механизмы для схожих 
паттернов спецификации 
 257

Напоминание об эволюционном контексте, 
в котором возникли стратегии регуляции 
раннего развития 
 258

Двухслойные животные: стрекающие 
и гребневики 
 258

Трехслойные животные: первично- 
и вторичноротые 
 258

Что дальше? 
 260

Раннее развитие у улиток 
 260

Дробление эмбрионов улиток 
 260

Материнская регуляция дробления улиток 
 262

Детерминация осей эмбриона улиток 
 268

Гаструляция у улиток 
 272

Нематода C. elegans 
 272

Дробление и формирование осей 
у C. elegans 
 274

Ротационное дробление яйца 
 275

Формирование передне-задней оси 
 276

Формирование дорсально-вентральной 
и право-левой осей 
 277

Контроль идентичности бластомеров 
 277

Гаструляция 66 клеток у C. elegans 
 279

Содержание 
11

9

Генетика спецификации осей 
у Drosophila 
 283

Раннее развитие Drosophila 
 285

Оплодотворение 
 285

Дробление 
 286

Переход на средней бластуле 
 287

Гаструляция 
 288

Генетические механизмы разметки тела 
Drosophila 
 290

Сегментация и передне-задняя разметка 
тела 
 291

Материнские градиенты: регуляция 
полярности цитоплазмой ооцита 
 291

Передний организующий центр: градиенты 
Bicoid и Hunchback 
 296

Группа концевых генов 
 297

Обобщение ранней спецификации передне-
задней оси у Drosophila 
 297

Гены сегментации 
 297

Сегменты и парасегменты 
 297

Gap-гены 
 299

Гены pair rule 
 299

Гены сегментной полярности 
 302

Гомеозисные селекторные гены 
 304

Формирование дорсально-вентральной оси  306

Дорсально-вентральная разметка в ооците 
 306

Формирование дорсально-вентральной оси 
в эмбрионе 
 307

Оси и зачатки органов: модель 
в картезианских координатах 
 308

10

Морские ежи и асцидии:
вторичноротые беспозвоночные 
 313

Раннее развитие морских ежей 
 313

Раннее дробление 
 314

Формирование бластулы 
 316

Карты презумптивных зачатков 
и детерминация бластомеров морского ежа 
 316

Генные регуляторные сети и спецификация 
скелетогенной мезенхимы 
 317

Спецификация вегетативных клеток 
 321

Гаструляция морского ежа 
 321

Ингрессия скелетогенной мезенхимы 
 322

Инвагинация архентерона 
 326

Раннее развитие оболочников 
 327

Дробление 
 328

Карта презумптивных зачатков асцидий 
 328

Автономная и зависимая спецификация 
бластомеров оболочников 
 329

11

Амфибии и рыбы 
333

Раннее развитие амфибий 
 333

Оплодотворение, кортикальная ротация 
и дробление 
 334

Неравномерное радиальное 
голобластическое дробление 
 336

Переход к средней бластуле: подготовка 
к гаструляции 
 336

Гаструляция амфибий 
 337

Эпиболия проспективной эктодермы 
 338

Вегетативная ротация и инвагинация 
бутылковидных клеток 
 338

Инволюция на губе бластопора 
 339

Конвергентное удлинение дорсальной 
мезодермы 
 343

Прогрессивная детерминация осей тела 
амфибий 
 345

Спецификация зародышевых листков 
 345

Дорсально-вентральная и передне-задняя оси  346

Работа Ганса Шпемана и Хильды Мангольд: 
первичная эмбриональная индукция 
 346

Молекулярные механизмы формирования 
осей земноводных 
 348

Как образуется организатор? 
 348

Функции организатора 
 353

Индукция нейроэктодермы и дорсальной 
мезодермы: ингибиторы BMP 
 354

Сохранение передачи сигналов BMP в ходе 
дорсально-вентральной разметки 
 356

Содержание

Региональная специфичность нейронной 
индукции вдоль антерио-постериорной оси 
 358

Спецификация лево-правой оси 
 361

Раннее развитие Danio rerio 
 362

Дробление яйцеклетки Danio rerio: 
изучение процесса 
 365

Гаструляция и формирование зародышевых 
листков 
 366

Развитие эпиболии 
 366

Интернализация гипобласта 
 368

Зародышевый щиток и нейральный киль 
 369

Процесс формирования дорcально-
вентральной оси 
 371

Губа бластопора у рыб 
 371

Разделение сил Nodal и BMP во время 
детерминации оси 
 372

Формирование лево-правой оси 
 374

12

Птицы и млекопитающие 
377

Раннее развитие птиц 
 379

Дробление у птиц 
 379

Гаструляция у птиц 
 379

Спецификация осей и роль организатора 
в эмбрионах птиц 
 386

Формирование лево-правой асимметрии 
 387

Раннее развитие млекопитающих 
 388

Дробление у млекопитающих 
 389

Трофобласт или ВКМ? Первое решение, 
определяющее всю дальнейшую жизнь 
 391

Гаструляция у млекопитающих 
 392

Формирование осей тела у млекопитающих  396
Близнецы 
 402

Послесловие 
 404

ЧАСТЬ IV •  Строим из эктодермы: нервная система позвоночных 
и эпидермис 
409

13

Формирование и разметка 
нервной трубки 
409

Трансформация нервной пластинки 
в нервную трубку: рождение ЦНС 
 411

Первичная нейруляция 
 412

Вторичная нейруляция 
 421

Разметка центральной нервной системы 
 422

Передне-задняя ось 
 422

Дорсально-вентральная ось 
 422

Противостоящие морфогены 
 422

Все оси сходятся 
 426

14

Рост мозга 
429

Нейроанатомия развивающейся 
центральной нервной системы 
 429

Клетки развивающейся центральной 
нервной системы 
 430

Ткани развивающейся центральной нервной 
системы 
 430

Механизмы развития, регулирующие рост 
мозга 
 435

Поведение нейральных стволовых клеток 
во время деления 
 435

Нейрогенез: стройка снизу вверх 
(или изнутри наружу) 
 437

Глия как матрикс для мозжечка 
и неокортекса 
 438

Сигнальные механизмы, регулирующие 
развитие неокортекса 
 438

 
Содержание 
13

Развитие человеческого мозга 
 441

Фетальный рост нейронов после рождения 
 442

Холмы высятся на горизонте обучения 
 442

Гены роста мозга 
 444

Изменения в количестве транскриптов 
 445

Подростковый мозг: подключен и раскован 
 446

15

Клетки нервного гребня 
и специфичность аксонов 
 449

Нервный гребень 
 449

Регионализация нервного гребня 
 451

Нервный гребень: мультипотентные 
стволовые клетки? 
 452

Спецификация клеток нервного гребня 
 454

Миграция клеток нервного гребня: 
из эпителия в мезенхиму и не только 
 455

Деламинация 
 455

Движущая сила контактного ингибирования  458
Коллективная миграция 
 459

Пути миграции клеток туловищного 
нервного гребня 
 460

Вентральный путь 
 461

Дорсально-латеральный путь 
 464

Головной нервный гребень 
 465

Модель «преследуй и беги» 
 468

Тянитолкай: хитроумное сотрудничество 
 468

Скелет черепа, образующийся из нервного 
гребня 
 470

Сердечный нервный гребень 
 471

Установление аксональных путей в нервной 
системе 
 471

Конус роста: водитель и двигатель аксона 
в поиске мишени 
 473

Rho действует на актиновые филаменты под 
влиянием сигнальных каскадов 
 473

Наведение аксона 
 475

Внутреннее программирование навигации 
моторных нейронов 
 476

Клеточная адгезия: механизм, чтобы 
удержаться на пути 
 477

Местные и дальнодействующие 
направляющие молекулы: дорожные знаки 

для зародыша 
 478

Паттерн избегания: эфрины и семафорины 
 478

Как аксон пересекает дорогу? 
 480

…Нетрин 
 481

Slit и Robo 
 481

Путешествие аксонов ганглиозных клеток 
сетчатки 
 482

Рост аксонов ганглиозных клеток 

к зрительному нерву 
 482

Рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки 

сквозь зрительную хиазму 
 483

Выбор мишени: «Мы уже на месте?» 
 484

Хемотактические белки 
 485

Выбор мишени аксонами сетчатки: видеть — 

значит верить 
 485

Формирование синапса 
 488

16

Эктодермальные плакоды 
и эпидермис 
 493

Черепные плакоды: чувства нашей головы 
 494

Индукция черепных плакод 
 495

Развитие слуховой и эпибранхиальной 

плакод: общий опыт 
 495

Морфогенез глаза позвоночных 
 501

Формирование глазного поля: образование 

сетчатки 
 502

Индукционный каскад хрусталик–сетчатка 
 504

Эпидермис и кожные придатки 
 505

Происхождение эпидермиса 
 507

Эктодермальные придатки 
 508

Сигнальные пути, в которые мы можем 

вонзить зубы 
 509

Стволовые клетки эктодермальных 

придатков 
 510

Содержание

ЧАСТЬ V •  Позднее развитие мезодермы и энтодермы: 
органогенез 
 515

17

Параксиальная мезодерма:
сомиты и их производные 
 515

Клеточные типы сомита 
 518

Определение параксиальной мезодермы 
и клеточного развития вдоль передне-задней 
оси 
 519

Спецификация параксиальной мезодермы 
 519

Пространственно-временная колинеарность 
экспрессии Hox-генов определяет 
идентичность структур туловища 
 521

Сомитогенез 
 524

Удлинение оси: каудальная зона 
предшественников и межтканевая адгезия 
 525

Как формируется сомит: модель часов 
и волнового фронта 
 528

Связь часов и волнового фронта с Hox-
опосредованной осевой идентичностью 
и завершением сомитогенеза 
 533

Развитие склеротома 
 535

Формирование позвонков 
 537

Формирование сухожилий: синдетом 
 540

Развитие дермомиотома 
 540

Детерминация центрального дермомиотома  542
Детерминация миотома 
 543

18

Промежуточная мезодерма 
и мезодерма боковой пластинки:
сердце, кровь и почки 
 547

Промежуточная мезодерма: почка 
 548

Спецификация промежуточной мезодермы: 
Pax2, Pax8 и Lim1 
 550

Реципрокные взаимодействия тканей 
развивающейся почки 
 551

Механизмы реципрокной индукции 
 552

Мезодерма боковой пластинки: сердце 
и кровеносная система 
 557

Развитие сердца 
 558

Миниатюрное сердце 
 558

Формирование полей сердца 
 558

Спецификация кардиогенной мезодермы 
 560

Миграция клеток-предшественников сердца  560
Начало дифференцировки клеток сердца 
 563

Образование петли сердечной трубки 
 563

Формирование кровеносных сосудов 
 565

Васкулогенез: начало формирования 
кровеносных сосудов 
 565

Ангиогенез: ветвление кровеносных сосудов 
и перестройка сосудистого русла 
 568

Кроветворение: стволовые клетки 
и долгоживущие клетки-предшественники 
 568

Места кроветворения 
 568

Ниша ГСК в костном мозге 
 569

Послесловие 
 573

19

Развитие конечности тетрапод 
575

Анатомия конечности 
 575

Почка конечности 
 576

Дифференцировка скелета конечности 
за счет Hox-генов 
 578

От проксимального к дистальному: Нох-
гены в конечности 
 578

Как определить, какую конечность 
формировать и где ее расположить 
 580

Спецификация полей конечности 
 580

Индукция ранней почки конечности 
 582

Рост: формирование проксимально-
дистальной оси конечности 
 587

Апикальный эктодермальный гребень 
 587

Спецификация мезодермы конечности: 
детерминация проксимально-дистальной 
полярности 
 588

Модель Тьюринга: реакционно-
диффузионный механизм проксимально-
дистального развития конечности 
 589

Спецификация передне-задней оси 
 593

Sonic hedgehog определяет зону 
поляризующей активности 
 593

Содержание 
15

Спецификация идентичности пальцев 
под влиянием Sonic hedgehog 
 596

Sonic hedgehog и FGF: еще одна петля 
положительной обратной связи 
 597

Нох-гены как часть регуляторной 
сети, обеспечивающей спецификацию 
идентичности пальцев 
 597

Формирование дорсально-вентральной оси  600

Гибель клеток и формирование пальцев 
и суставов 
 602

Формирование аутоподия 
 602

Формирование суставов 
 602

Эволюция путем изменения сигнальных 
центров конечности 
 603

20

Энтодерма:
трубки и органы для пищеварения 
и дыхания 
 607

Глотка 
 609

Кишечная трубка и ее производные 
 611

Спецификация кишечной ткани 
 613

Придаточные органы: печень, 
поджелудочная железа и желчный пузырь 
 614

Дыхательная трубка 
 617

Эпителио-мезенхимные взаимодействия 
и биомеханика ветвления в легких 
 618

ЧАСТЬ VI •  Постэмбриональное развитие 
623

21

Метаморфоз:
гормональная реактивация развития 
 623

Метаморфоз у амфибий 
 624

Морфологические изменения, связанные 
с метаморфозом амфибий 
 624

Гормональный контроль метаморфоза 
амфибий 
 626

Программы развития с региональной 
специфичностью 
 628

Метаморфоз у насекомых 
 629

Имагинальные диски 
 630

Гормональный контроль метаморфоза 
у насекомых 
 633

Молекулярная биология активности 
20-гидроэкдизона 
 635

Детерминация имагинального диска крыла 
 635

22

Регенерация:
развитие на службе восстановления 
 639

Определение проблемы ргенерации 
 640

Регенерация: повторение эмбрионального 
развития? 
 641

Эволюционный взгляд на регенерацию 
 643

Механика регенерации 
 646

Регенерация у растений 
 647

Тотипотентный способ регенерации 
 647

Чудесные целительные силы меристемы 
растений 
 648

Регенерация всего тела у животных 
 652

Гидра: регенерация за счет стволовых 
клеток, морфаллаксис и эпиморфоз 
 652

Регенерация за счет стволовых клеток 
у плоских червей 
 655

Тканеспецифичная регенерация у животных  663

Саламандра: эпиморфная регенерация 
конечности 
 663

Определение клеток в регенерационной 
бластеме 
 664

Рыбка Danio: извлекая механизмы 
регенерации 
 667

Регенерация у млекопитающих 
 675

Компенсаторная регенерация печени 
млекопитающих 
 675

Иглистые мыши: грань между регенерацией 
и образованием рубца 
 677

Содержание

23

Нормальное развитие 
и патология:
врожденные дефекты, вещества, 
нарушающие эндокринную систему, 
и онкологические заболевания 
 681

Роль случая 
 682

Генетические ошибки в развитии человека 
 682

Развитие и природа генетических синдромов 
у человека 
 682

Генетическая и фенотипическая 
гетерогенность 
 683

Тератогенез: атаки среды на развитие 
животного 
 684

Алкоголь как тератоген 
 685

Ретиноевая кислота как тератоген 
 690

Вещества, нарушающие эндокринную 
систему: эмбриональные истоки заболеваний  691

Диэтилстильбэстрол 
 692

Бисфенол А 
 694

Атразин: эндокринные нарушения, 
вызываемые нарушением синтеза гормона 
 696

Гидравлический разрыв пласта: новый 
потенциальный источник веществ, 
нарушающих эндокринную сферу 
 697

Наследование нарушений развития 
 698

Рак как заболевание, связанное с развитием  698

Онкотерапия, основанная на факторах 
развития 
 704

Послесловие 
 705

24

Развитие и эволюция:
механизмы биологии развития 
в эволюционных изменениях 
 707

Модель генетики развития в эволюционных 
изменениях 
 708

Предпосылки эволюции 
 708

Структура развития в геноме 
 708

Модульность: дивергенция через 
диссоциацию 
 708

Молекулярная экономия: дупликация генов 
и дивергенция 
 710

Механизмы эволюционных изменений 
 714

Гетеротопия 
 714

Гетерохрония 
 715

Гетерометрия 
 716

Гетеротипия 
 718

Ограничения, накладываемые развитием 
на эволюцию 
 719

Физические ограничения 
 720

Морфогенетические ограничения 
 720

Плейотропные ограничения и избыточность  720

Экологическая эволюционная биология 
развития 
 720

Пластичность — первая эволюция 
 721

Генетическая ассимиляция в лабораторных 
условиях 
 722

Генетическая ассимиляция в природной 
среде 
 723

Отбираемые эпигенетические вариации 
 724

Эволюция и симбиоз развития 
 726

Эволюция многоклеточности 
 727

Эволюция плацентарных млекопитающих 
 727

Послесловие 
 727

Приложение 
 731

Краткое руководство по поиску 
и пониманию научных статей по биологии 
развития 
 731

Исследование для исследования 
 731

Поисковое исследование 
 731

Навигация по базе данных PubMed 
 733

Получение PDF-файла статьи 
 733

Определение анатомии исследовательской 
работы 
 733

Глоссарий 
 735

Указатель 
 791

Рецензенты 12-го издания 
800

Предисловие: широкий взгляд 
на биологию развития

Говоря о биологии, иногда полезно «сесть султа-
ном среди лун Сатурна» (по выражению Германа 
Мелвилла) — уйти от деталей и широко взглянуть 
на вещи вокруг. Хорошо бы, например, получить 
представление о биологии развития извне, а не из-
нутри дисциплины.

Вспомним междисциплинарные 
основы области

История говорит нам, что биология развития явля-
ется междисциплинарной областью и лежит в основе 
биологии. Действительно, еще до того, как стали 
употреблять слово «биология», живой мир характе-
ризовали как часть мира, которой свойственно раз-
виваться. Организаторы первой встречи Общества 
роста в 1939 г., предшественника Общества биологии 
развития, утверждали, что развитие необходимо изу-
чать путем объединения идей множества дисциплин, 
в том числе генетики, эндокринологии, биохимии, 
физиологии, эмбриологии, цитологии, биофизики, 
математики и даже философии. Биология развития 
должна была стать чем-то большим, чем эмбриоло-
гия. Она тоже включала исследование стволовых 
клеток, которые, как было уже известно, произво-
дят кровь во взрослом организме, и регенерацию, 
которая, как было установлено, является повторной 
активацией процессов развития и имеет решающее 
значение для заживления повреждений у позво-
ночных и бесполого размножения гидры, плоских 
червей и многих других беспозвоночных. Первые 
статьи, опубликованные в журнале Developmental 
Biology, были посвящены эмбриологии, регенерации 
и стволовым клеткам, а также различным способам 
их изучения.
В этом новом международном 12-м издании мы 
вернемся к некоторым из основополагающих идей 
междисциплинарной биологии развития, а именно 
к регенерации, морфомеханике, развитию растений 
и генетическому контролю развития.
Действительно, регенерация исторически является 
важной частью биологии развития, поскольку ее лег-
ко изучать. Экспериментальная биология родилась 

в попытках натуралистов XVIII в. описать и изучить 
этот феномен. Эксперименты по регенерации, вы-
полненные Трамбле на гидрах, Реомюром на рако-
образных и Спалланцани на саламандрах, установили 
стандарт для проведения исследований в экспери-
ментальной биологии и обсуждения результатов.
По прошествии более двух веков мы начинаем 
находить ответы на великие вопросы как эмбрио-
логии, так и регенерации. Действительно, выводы 
одного поддерживают исследования другого. Скоро 
мы сможем изменить человеческое тело таким об-
разом, чтобы позволить нашим собственным рукам, 
ногам, нервам и органам регенерировать. Отрезан-
ные конечности смогут восстанавливаться, боль-
ные органы можно будет удалить и воспроизвести, 
а нервные клетки, пострадавшие от возрастных из-
менений, заболеваний или травм, снова смогут нор-
мально функционировать. Эти изменения усугубят 
этические проблемы, которым все еще оказывают 
недостаточно внимания. Но если мы хотим приоб-
рести такие способности, мы должны сначала понять, 
как происходит регенерация у тех видов, которым 
она свойственна. Наши новые знания о роли пара-
кринных и физических факторов в формировании 
эмбриональных органов, а также новые исследования 
стволовых клеток и их ниш привели в движение то, 
что Сьюзен Брайант назвала «ренессансом регенера-
ции». Ренессанс буквально означает «возрождение», 
а регенерацию можно рассматривать как возвраще-
ние к эмбриональному состоянию.
Обратите внимание, что одним из первых раз-
делов биологии развития была биофизика. И эта об-
ласть тоже переживает ренессанс. Контакты и проч-
ность связей между клетками, а также сопротивление 
растяжению субстратов клеток, как представляется, 
являются критичными для нормального развития. 
Физические силы необходимы для связывания спер-
матозоидов с яйцеклеткой, гаструляции, развития 
сердца, развития кишечника, разветвления эпителия 
почек и легких и даже развития опухолей. Физиче-
ские силы могут определять развитие стволовых кле-
ток в конкретном направлении и определять, какая 
часть тела будет левой, а какая — правой. Коленная 
чашечка нашего коленного сустава не формируется, 
пока мы не начнем оказывать на нее давление при 

Предисловие: широкий взгляд на биологию развития

ходьбе. Во многих случаях физические силы могут 
управлять экспрессией генов. Лев Белоусов, пионер 
в этой области, назвал данные процессы «морфоме-
ханикой развития».
Развитие растений — еще одна область, широко 
представленная в ранних программах биологии раз-
вития. Она имела много общего с регенерацией, по-
скольку «взрослые» растения могут восстанавливать 
целые части своего тела. Если в биологии живот-
ных изучение развития проходило отдельно от фи-
зиологии, то в биологии растений такое разделение 
не было очевидным. Более того, если в развитии 
многих животных зародышевая линия, дающая на-
чало сперматозоидам или яйцеклеткам, обособляется 
рано, то у растений это не так. Такие сопоставления 
растений и животных присутствуют во всем тексте 
книги и служат для выделения фундаментальных 
процессов развития, общих у разных типов и даже 
царств жизни.
Но центром внимания биологии развития остают-
ся гены. И чем больше мы узнаем о них, тем инте-
реснее и сложнее оказывается их устройство. Новые 
достижения в «транскриптомике отдельных клеток» 
дали нам поразительную привилегию — мы можем 
следить за паттернами экспрессии генов отдельных 
клеток по мере их развития. Клетки индивидуума 
могут иметь одни и те же гены, но их разное по-
ложение в зародыше приводит к тому, что в разных 
клетках активны разные гены. Это некая симфония 
взаимоотношений, в которой каждая клетка обеспе-
чивает контекст для других. Если развитие можно 
назвать представлением, то геном — это сценарий 
или партитура. Любой, кто ходил на концерты, зна-
ет, что группы по-разному исполняют одно и то же 
произведение и даже одна и та же группа по-разному 
исполняет одну и ту же песню два вечера подряд. 
Окружающая среда тоже имеет решающее значе-
ние — отсюда новый интерес к пластичности и сим-
биозу в развитии.
Биология развития приобрела новую роль в есте-
ствознании. Больше, чем любая другая биологическая 
наука, она демонстрирует критическую важность 
процессов, а не сущностей. В разных организмах 
одни и те же процессы могут осуществлять разные 
молекулы. «Это песня, а не певец», — говорят Ду-
литтл и Бут, и мы можем быть благодарны за то, 
что пути развития избыточны — если один механизм 
терпит неудачу, другой часто может взять на себя 
его функцию. Разделение сущности или процесса 
в биологии развития подобно дихотомии частиц 
или волн в физике. Это ситуация «и то и другое», 
а не «или / или». В 1908 г. шотландский физиолог 
Дж. С. Холдейн сказал: «В какой-то момент можно 
будет найти точку встречи между биологией и фи-
зикой, в этом нет никаких сомнений. Но мы мо-

жем с уверенностью предсказать, что если это место 
встречи будет найдено и одна из двух наук будет 
поглощена, то это будет не биология». Биология раз-
вития вполне может решить давние загадки физики.

Новое в международном 
двенадцатом издании

В данном томе мы попытались отследить удивитель-
но полное выполнение биологией развития своих 
ранних обещаний. С этой целью книга претерпела 
свой собственный морфогенез.

Развитие растений охватывает все

В это издание мы поместили материал, посвященный 
процессам развития растений, в соответствующие 
главы. Вместо того чтобы выделить биологию раз-
вития растений в одну (и часто необязательную) 
главу, мы включили информацию о биологии расте-
ний в главы, посвященные клеточной спецификации, 
регуляции генов, клеточной коммуникации, произ-
водству гамет, оплодотворению, определению осей, 
формированию органов и регенерации.

Модернизированная и расширенная 
глава по регенерации

Мы расширили главу по регенерации и с гордо-
стью можем сказать, что она не только уникально 
отражает захватывающие проблемы постэмбрио-
нального развития, которые, по-видимому, решает 
регенерация, но и объясняет логическую основу для 
известных механизмов регенерации, обусловленных 
степенью регенеративной способности организма. 
Возможно, что эта глава станет отличным источни-
ком знаний для тех, кто заинтересован в изучении 
данной области.

Обновления во всех главах

Все главы обновлены, начиная с более широкой эво-
люционной перспективы вводной главы и заканчи-
вая новым материалом о морфомеханике развития 
во время гаструляции у дрозофилы и формирования 
легких млекопитающих. Особое внимание было 
уделено все более широкому использованию полно-
геномных, транскриптомных подходов, выводящих 
наше понимание дифференцировки клеток на новый 
уровень.

 
Предисловие: широкий взгляд на биологию развития 
19

Новый, ориентированный 
на студентов, подход

С педагогической точки зрения полезно знать, как 
студенты изучают биологию развития — точку зрения 
студентов. На протяжении десятилетий такие 
учебники, как наш, обязаны были быть наиболее 
всеобъемлющими источниками знаний в соответствующей 
области. Несмотря на то что такая ответственность 
все еще сохраняется, в реальности 
студенты завалены огромным количеством изданий, 
претендующих на их внимание. Если студенту, изучающему 
биологию развития, когда-либо и требовался 
путеводитель по этой густой и разнообразной 
экосистеме текстов, онлайн-ресурсов и бесконечно 
растущего объема научной литературы, то именно 
сейчас. И новый международный том Биологии развития — 
именно такой путеводитель.
• Сфокусированное и структурированное изложение. 
С годами, по мере того как появлялись новые знания, 
рос и наш учебник. Он достиг такого размера, кото-
рый сам по себе может не только вызвать перегруз-
ку студентов, но и разрушить всякую возможность 
глубокого обучения. Информационная бомбардиров-
ка студентов никуда не денется; поэтому им нужен 
не только доступ к информации, но и четкое руко-
водство, которое способствует переходу от основных 
идей к сложным механизмам и, наконец, к приглаше-
нию присоединиться к исследованиям в конкретной 
области. Мы сократили и реорганизовали содержа-
ние каждой главы, создав четкую структуру изложе-
ния, чтобы и преподавателю, и студенту было легче 
ориентироваться в растущем объеме и сложности 
биологии развития.
• Инновационная педагогика: расширение возмож-
ностей студентов для самостоятельного обучения. 
Первый материал, с которым студенты столкнутся 
в каждом разделе главы, представляет собой наибо-
лее важную информацию. Мы ввели новый элемент 
под названием «РАЗВИВАЕМ ТЕМУ», который за-
остряет внимание на некоторых наиболее сложных, 
по нашему мнению, идей в этой области. Особен-
ности предыдущих выпусков — учебные материалы, 
информация для размышлений, перспективы иссле-
дований и ссылки на литературу — остались и по-
прежнему предоставляют студентам возможность 
сделать шаг для изучения литературы по биологии 
развития.
Благодаря новой организации текста профессора 
и студенты теперь могут полностью контролировать, 
какой уровень материала наиболее им подходит. Мы 
с гордостью представляем 12-e международное изда-
ние Биологии развития, поскольку оно по-прежнему 
обеспечивает прямой доступ ко всем уровням знаний, 
но без ущерба для качества обучения.

Благодарности

Во-первых, авторы благодарят друг друга за вза-
имное уважение и удовольствие, полученное от со-
вместной работы. Майкл хотел бы, чтобы общество 
знало, что Скотт крайне благосклонно приветствует 
новые идеи и что его энтузиазм по созданию лучше-
го продукта не колебался ни разу. Скотт хотел бы, 
чтобы общество знало, что он в восторге от новых 
идей, которые Майкл привнес в книгу, и что привер-
женность Майкла обучению в бакалавриате не имеет 
себе равных.
Во-вторых, мы рады признать важность Мэри 
Стотт Тайлер для этой книги. Лауреат премии Вик-
тора Гамбургера в области образования и автор Fly 
Cycle, Differential Expressions, The Developmental Biolo-
gy Vade Mecum, и Inquiry Biology, Мэри была автором, 
редактором и куратором содержания международного 
12-го издания, помогая нам решить «что включить, 
а что исключить». Поскольку мы добавили в книгу 
исследования растений и должны были удалить другие 
материалы, понимание Мэри и ее видение книги 
в целом были очень важны.
Если наука подобна воздушному шару, расширяющемуся 
в неизвестное, — и чем больше воздушный 
шар, тем больше точек соприкасается с неизвестным, — 
то биология развития связывается с поразительным 
числом неизвестных. Точность и охват 
12-го издания во многом обусловлены работой многих 
экспертов-рецензентов, которые нашли время 
для уважительного официального и неформального 
общения на протяжении всего процесса (см. список). 
Организацию такого взаимодействия последовательно 
проводили Лорен Кэхиллэйн, Нина Родригес-
Марти и Кэти Тункавиге — спасибо за то, что сделали 
эту важную часть. Международное 12-е издание уникально, 
поскольку включает информацию о биологии 
развития растений. Было множество рецензентов, которые 
поделились своим опытом в отдельных главах, 
спасибо всем! Особую благодарность, однако, выражаем 
Анне Эдлунд и Марте Ласковски за их обзоры, 
касающиеся растений. Они были очень терпеливы 
с нами, и вина за любые недоразумения лежит только 
на авторах.
Это издание связано также с радикальными 
изменениями, произошедшими во время публикации 
Биологии развития. С отставкой Энди Си-
науэра, Sinauer Associates стало изданием Oxford 
University Press. Подготовка нашей книги проходила 
в оба периода и застала смену менеджеров, 
арт-директоров и нашего давнего редактора. Мы 
благодарим Sinauer Associates и Oxford University 
Press за их огромные усилия по поддержанию книги 
в период метаморфоза. Хотелось бы особенно 
поблагодарить Дина Скаддера за то, что он взял 

Предисловие: широкий взгляд на биологию развития

на себя управленческие задачи и позволил нам 
работать над новыми моделями научного образования 
в течение переходного периода. Более того, 
на полпути к выпуску этого издания Джейсон Ноу 
из Оксфорда стал нашим главным редактором. Такой 
переход и короткие сроки производства могут 
потрясти лучших редакторов, но Джейсон помог 
составить лучшие оптимальные планы, чтобы все 
было скорректировано. Искреннее спасибо за ваши 
усилия, Джейсон. Между тем в доме Синауэра 
выпускающие редакторы Лаура Грин и Кэтлин 
Эмерсон поделились своим опытом и совместными 
идеями, сделав нам ряд важных предложений. 
Спасибо, Лаура, за то, что делились с нами своим 
ценным опытом в области производства на протяжении 
всего процесса редактирования.
Успех каждого издания в равной степени зависит 
от качества дизайна и внешнего вида книги, мы 
искренне ценим команду Синауэра за работу, проделанную 
в области искусства и средств массовой 
информации. Медиакоманду возглавляла Сюзанна 
Картер и творчески поддерживал Питер Лейси. Искренняя 
благодарность вам обоим. Кроме того, мы 
признательны всей группе Dragonfly Media, которая 
продолжает делать большую работу, стараясь представить 
многие из оригинальных рисунков Майкла 
с высочайшей точностью. Мы хотели бы также поблагодарить 
Джоан Джемм, Бет Робердж и Аннет 
Рапиер за их превосходный дизайн, макет и выпуск 
этого издания. Одной из особенностей Биологии развития 
было использование правовых научных данных 
и изображений. Отдельная благодарность коман-
де по обеспечению разрешений на их публикацию, 
Марку Сиддаллу, Трейси Мартон и Мишель Бекта. 
И конечно, новая книга может попасть в руки чита-
телей только с помощью надежной и стратегически 
действующей команды по продажам. Большое спаси-
бо Сьюзен МакГлью и всем продавцам в Оксфорде, 
которые сейчас помогают поддержать распростране-
ние этого учебника.
Наконец, нужно признать, что, хотя Скотт счаст-
ливо ушел в отставку, Майкл все еще отрабатывает 
«хвосты», занимаясь преподаванием, исследования-
ми, назначениями в комитетах и т. д., в дополнение 
к своим семейным обязанностям. Он не смог бы вы-
делить время и энергию для этого учебника, если бы 
не пользовался поддержкой своего учебного заведе-
ния и студентов. Спасибо, Смит Колледж, за то что 
вы продолжаете позволять Майклу свободно созда-
вать и распространять свои веб-конференции, доку-
ментальные фильмы и учебные пособия по развитию. 
Выражаем искреннюю благодарность студентам-ис-
следователям Майкла, вынужденным терпеть своего 
главного исследователя, слишком увлеченного разви-
тием всего сущего! Знайте, что ваше терпение, под-
держка и понимание действительно способствовали 
выходу этой книги.
M. J. F. B.
S. F. G.
24 мая 2019 г.