Микробиология

МИКРОБИОЛОГИЯ

Н.Г. ИЛЬЯШЕНКО
Л.Н. ШАБУРОВА
М.В. ГЕРНЕТ

Москва
ИНФРА-М

2022

УЧЕБНИК

Рекомендовано Межрегиональным учебно-методическим советом профессионального 

образования в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, 

обучающихся по направлениям подготовки 19.03.02 «Продукты питания из растительного 

сырья», 19.03.04 «Технология продукции и организация общественного питания» 

(квалификация (степень) «бакалавр») (протокол № 17 от 11.11.2019)

УДК 579(075.8)
ББК 28.4я73
 
И49

Ильяшенко Н.Г.

И49  
Микробиология : учебник / Н.Г. Ильяшенко, Л.Н. Шабурова, 

М.В. Гернет. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 263 с. + Доп. материалы 
[Электронный ресурс]. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 
10.12737/1027239.

ISBN 978-5-16-015357-5 (print)
ISBN 978-5-16-107807-5 (online)
В учебнике изложены краткая история развития микробиологии, об-

щие свойства микроорганизмов, их положение в природе, современные 
представления о морфологии прокариотических и эукариотических ми-
кроорганизмов. Представлены основные принципы классификации микро-
организмов, основы физиологии и генетики. Описаны способы и условия 
культивирования микроорганизмов. Рассмотрены важнейшие биохимиче-
ские процессы, вызываемые хемогетеротрофными микроорганизмами, и их 
практическое значение в производстве пищевых продуктов и в народном 
хозяйстве. Рассмотрены методы иммобилизации клеток микроорганизмов 
и их практическое значение. Показана роль микроорганизмов в производ-
стве пищевых продуктов из растительного сырья, а также для получения 
практически значимых для народного хозяйства органических кислот.

Текст учебника сопровождается иллюстрациями. В конце каждой главы 

даны контрольные вопросы для самопроверки.

Соответствует требованиям федеральных государственных образова-

тельных стандартов высшего образования последнего поколения.

Предназначен для студентов вузов, обучающихся по направлениям «Про-

дукты питания из растительного сырья», «Технология продукции и органи-
зация общественного питания».

УДК 579(075.8)

ББК 28.4я73

Р е ц е н з е н т ы:

Кобелев К.В., доктор технических наук, заместитель директора по 

научной работе Всероссийского научно-исследовательского инсти-
тута пивоваренной, безалкогольной и винодельческой промышленно-
сти — филиала Федерального научного центра пищевых систем име-
ни В.М. Горбатова Российской академии наук;

Погоржельская Н.С., кандидат технических наук, доцент, ведущий 

научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского ин-
ститута пищевой биотехнологии — филиала Федерального исследо-
вательского центра питания, биотехнологии и безопасности пищи

ISBN 978-5-16-015357-5 (print)
ISBN 978-5-16-107807-5 (online)

©  Ильяшенко Н.Г., Шабурова Л.Н., 

Гернет М.В., 2019

Материалы, отмеченные знаком 
, 

доступны в электронно-библиотечной системе Znanium.com

Предисловие

Учебник «Микробиология» написан в соответствии с про-
граммой учебной дисциплины (2019 г.) по направлению подго-
товки «Продукты питания из растительного сырья», а также в соот-
ветствии с Федеральным государственным образовательным стан-
дартом высшего образования и Государственными требованиями 
к обязательному минимуму содержания и уровню подготовки вы-
пускников по указанному направлению.
Учебник предназначен для студентов высших учебных заве-
дений пищевых производств, изучающих дисциплину «Микроби-
ология», обучающихся по направлению подготовки «Продукты 
питания из растительного сырья». Учебник может быть полезен 
студентам-бакалаврам, обучающимся по направлению «Технология 
производственных продуктов специального назначения и общественного 
питания», «Технология детского и функционального 
питания», а также студентам-магистрам, обучающимся по направлению «
Продукты питания из растительного сырья».
Изучив материал, изложенный в учебнике «Микробиология», 
студент должен знать биологические особенности микроорганизмов, 
применяемых в производстве пищевых продуктов и конта-
минирующих производство, закономерности, условия их развития 
и способы культивирования, уметь применять в практической 
деятельности специализированные знания о микробиологических 
процессах, происходящих при производстве продуктов питания 
из растительного сырья, а также применять знания, полученные 
в результате изучения материала общей микробиологии, в практической 
деятельности при проведении микробиологического 
контроля на предприятии, осуществлять ориентировочную первичную 
идентификацию основных групп микроорганизмов пищевых 
производств по культуральным и морфологическим признакам.

Введение
Микробиология как наука. 

Роль микроорганизмов в круговороте 
веществ в природе и хозяйственной 
деятельности человека

Микробиология (от греч. micros — малый, bios —жизнь, logos —
учение) является одной из биологических наук. Ее название пред-
ложил Э. Дюкло. Микробиология изучает мир мельчайших живых 
организмов, которые невидимы невооруженным глазом и впослед-
ствии были названы микроорганизмами. Многие микроорганизмы 
имеют микроскопически малые размеры — от долей микрометра 
до нескольких микрометров 1, а размер отдельных структур клеток 
измеряется в нанометрах 2.
Многообразный мир микроорганизмов включает представи-
телей разных систематических групп: бактерии, грибы, водоросли 
и простейшие. Большинство микроорганизмов одноклеточные, 
а многоклеточные формы сравнительно мало дифференцированы.
К ультрамикроскопическим существам относятся вирусы, ко-
торые не имеют клеточного строения, паразитируют внутри клеток 
человека, животных, растений и бактерий, их обнаружено более 
1000. Размеры вирусов настолько малы, что их можно увидеть 
только с помощью электронного микроскопа.
Микроорганизмы обладают самыми разнообразными функ-
циями, которые имеют большое значение в процессах круговорота 
веществ в природе, а также влияют на научную и практическую дея-
тельность человека. Они широко распространены в окружающей 
среде. Трудно найти на Земле место, где бы они не существовали. 
Окружающая человека среда — воздух, почва, вода, растения, жи-
вотные — населена бесчисленным количеством разнообразных 
по форме и свойствам микроорганизмов. Они обитают в почве, 
водоемах, распространены во всех климатических зонах. Особенно 
много микроорганизмов в почве, поскольку она содержит все необ-
ходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и влагу.
Вода, как и почва, служит благоприятной средой для развития 
микроорганизмов. Микроорганизмы обитают и в организме чело-

1 
 1 мкм (микрометр) = 10–3 мм = 1 000 000 Ẫ (ангстрем).
2 
 1 нм (нанометр) =10–6 мм.

века: на слизистых оболочках, коже, особенно много их в пищева-
рительном тракте.
Воздух не является благоприятной средой для развития микро-
организмов из-за недостатка в нем питательных веществ, влаги, 
а также действия ультрафиолетовых лучей. В воздух микроорга-
низмы попадают с пылью, атмосферными осадками, а также пере-
носятся насекомыми.
Важным признаком микроорганизмов является их способность 
к быстрому размножению. При благоприятных условиях многие 
бактерии воспроизводят новую клетку каждые 8–10 и 30–60 мин, 
мицелиальные грибы и дрожжи размножаются в течение 1,5–2 ч. 
Микроорганизмы отличаются разнообразием физиологических 
и биохимических свойств. Они могут расти и сохраняют свою жиз-
неспособность при воздействии разнообразных экстремальных фи-
зических и химических факторов (высокая и низкая температура, 
действие различного рода излучений, высушивание, высокое осмо-
тическое давление, недостаток влаги и др.), при которых растения 
и животные существовать не могут. Микроорганизмы обладают вы-
сокой степенью адаптации к условиям окружающей среды благодаря 
способности синтезировать самые разнообразные ферменты по мере 
необходимости при появлении соответствующих субстратов.
Микроорганизмы характеризуются разнообразными потреб-
ностями в питательных веществах, получая энергию для размно-
жения и жизнедеятельности. В своем обмене веществ они исполь-
зуют практически все природные соединения, могут жить там, где 
другие живые существа обитать не в состоянии.
Благодаря малой массе они легко переносятся с потоками воз-
духа, поэтому в естественных условиях любое место и любой суб-
страт на нашей планете заселены микроорганизмами.
Значение микроорганизмов в природе столь велико, что жизнь 
на Земле без их участия была бы невозможна. Важной функцией 
микроорганизмов является их активное участие в круговороте ве-
ществ, особенно углерода, в природе. Благодаря их жизнедеятель-
ности остатки органического происхождения (белки, углеводы, 
жиры) превращаются в минеральные соединения — диоксид угле-
рода, нитраты, аммиак, сульфаты, что обеспечивает их возвращение 
в атмосферу и делает доступными для питания растений. Растения 
синтезируют из этих образовавшихся соединений сложные органи-
ческие вещества, которые служат пищей для человека и животных.
Особенно богата микроорганизмами почва, они играют важную 
роль в геохимических превращениях азота, фосфора, серы, железа, 
марганца и других элементов. Их биохимическая деятельность 

связана с почвообразовательными процессами, способствующими 
повышению плодородия почв и увеличению урожайности сельско-
хозяйственных культур.
Жизнедеятельность микроорганизмов используют во многих 
отраслях промышленности: в производстве органических кислот 
(молочной, масляной, лимонной и др.), ацетона, бутилового и эти-
лового спиртов; используют в производстве БАД и антибиотиков. 
С давних пор микроорганизмы применяют в хозяйственно-техниче-
ской деятельности человека в пищевой и легкой промышленности, 
а также в домашнем хозяйстве. Дрожжи, например, используют для 
получения хлеба, вина, пива, спирта, кваса. Молочнокислые бак-
терии применяют в производстве различных кисломолочных про-
дуктов, они же участвуют в процессах созревания сыров, квашении 
овощей, при получении силоса — корма для скота.
Многие микроорганизмы играют отрицательную роль, вызывая 
заболевания человека, животных и растений, разрушая различные 
материалы, нанося большой ущерб во многих сферах хозяйственной 
деятельности человека. В технологических процессах при полу-
чении пищевых продуктов они контаминируют их и способствуют 
порче сырья, снижая его качество.
Без знания микробиоты сырья и пищевых продуктов, специфи-
ческих свойств контаминирующих их микроорганизмов, биохими-
ческой деятельности микроорганизмов в зависимости от факторов 
окружающей среды невозможно управлять технологией произ-
водства пищевых продуктов в целях повышения их качества и без-
опасности.

Глава 1. 

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ 
РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

Со времен глубокой древности, задолго до открытия микроорга-
низмов, человек использовал такие микробиологические процессы, 
как сбраживание виноградного сока, сквашивание молока, полу-
чение уксуса, приготовление теста, а также сталкивался с их от-
рицательной деятельностью. В старинных летописях описываются 
опустошительные эпидемии чумы, холеры, оспы и других заразных 
болезней. Исторический путь познания мира микроорганизмов 
условно можно разделить на пять периодов: неожиданная находка 
и догадка (эвристический), описательный (морфологический), фи-
зиологический, иммунологический, молекулярно-генетический.
На протяжении длительного времени человек жил в окружении 
невидимых существ, страдая от них тогда, когда они служили при-
чиной заболеваний или портили запасы пищи, но не подозревал 
об их присутствии, потому что они не были видимы человеческим 
глазом.
Попытки преодолеть созданный природой барьер и расширить 
возможности человеческого глаза предпринимались давно. Так, при 
археологических раскопках в Древнем Вавилоне находили двояко-
выпуклые линзы — самые простые оптические приборы, изготов-
ленные из горного хрусталя. Можно считать, что с изобретением 
этих линз человек сделал первый шаг на пути в микромир.
Дальнейший прогресс в развитии оптической техники относится 
к XVI–XVII вв. и связан с развитием астрономии. В начале XVII в. 
Галилео Галилей сконструировал первый простой микроскоп, ко-
торый затем совершенствовали другие исследователи. Изобретение 
микроскопа открыло новые возможности для изучения живой при-
роды.
Одним из первых микроскоп, состоящий из двух двояковыпу-
клых линз, дававших увеличение примерно в 30 раз, сконструировал 
и использовал для изучения строения растений английский физик, 
изобретатель Роберт Гук (1635–1703). Изучая строение растений 
и рассматривая срезы древесной пробки, он обнаружил правильное 
ячеистое строение ткани и ввел термин «клетка» для обозначения 
структурных единиц построения сложного живого организма. 
Это название было использовано в книге «Микрография» (1665). 

Дальнейшее проникновение в тайны микромира привело к необхо-
димости овладения искусством шлифования линз и совершенство-
вания оптических приборов.
Первое обстоятельное наблюдение и описание микроорганизмов 
принадлежит голландскому коммерсанту, мануфактурщику Ан-
тони ван Левенгуку (1632–1723). Чтобы изучать строение льняных 
волокон, он отшлифовал для себя несколько линз. Позднее он 
достиг большого совершенства в деле изготовления маленьких, 
но мощных линз и сконструировал прибор, напоминающий микро-
скоп, позволяющий увеличивать изображение предмета в 300 раз. 
Не имея естественно-научного образования, но обладая природной 
любознательностью, А. Левенгук с интересом рассматривал воду 
из пруда, различные материалы и объекты. Он увидел в них живые 
микроскопические существа разнообразных форм и размеров, 
которых называл «анималькулюсами» — «живыми зверьками». 
С 1674 г. результаты своих наблюдений и подробные отчеты он посылал 
в Лондонское королевское общество, членом которого впоследствии 
был избран. В 1695 г. он опубликовал свои наблюдения 
и описал их в книге «Тайны природы, открытые Антони ван Ле-
венгуком». Его открытия вызвали живейший интерес и послужили 
толчком для многих ученых к изучению микромира.
На протяжении полутора веков после изобретения микроскопа 
и открытий А. Левенгука ученые в основном занимались описанием 
микроорганизмов. Этот этап в развитии микробиологии 
носит название морфологического (описательного) периода (XVII–
XVIII вв.). Микроорганизмы изучали без учета эволюционных 
связей и изменчивости, не учитывая условия внешней среды, 
и длился этот период до середины XIX в.
Только спустя 150–200 лет начали изучать физиологию и обмен 
веществ у микроскопических существ и их роль в природе, а также 
в деятельности и жизни человека. Были выяснены причины брожения, 
гниения, установлена роль микроорганизмов в этиологии 
инфекционных болезней, круговороте азота, углерода и других веществ.

Развитие промышленного капитализма обусловило бурный рост 
естествознания и технических наук, в том числе микробиологии. 
Уже в начале XIX в. стали появляться первые робкие указания 
на роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях и бродильных 
процессах. Новый период в развитии микробиологии — 
физиологический — был связан с важнейшими открытиями в этой 
области и выдающимися работами гениального французского ученого 
химика и микробиолога Луи Пастера (1822–1895).

Л. Пастер впервые использовал экспериментальный метод исследования 
в микробиологии и сделал ряд исключительно важных 
открытий. Он установил, что микроорганизмы различаются 
не только внешним видом, но и характером жизнедеятельности. 
Они вызывают разнообразные химические превращения в субстратах (
средах), в которых развиваются.
Л. Пастер доказал, что происходящее в виноградном соке спиртовое 
брожение обусловлено жизнедеятельностью микроорганизмов — 
дрожжей. Это открытие опровергло господствующую 
в то время теорию Либиха о химической природе процесса брожения. 
Изучая причины «болезни» вина и пива, Л. Пастер доказал, 
что возбудителями их являются микроорганизмы; чтобы 
предотвратить порчу, он предложил прогревать напитки в течение 
нескольких минут при температуре 50–60 °C. Такой метод сохранения 
продуктов применяют в настоящее время и называют пастеризацией. 
Позднее он обнаружил, что существуют микроорганизмы, 
способные расти без доступа молекулярного кислорода, и назвал их 
анаэробами.
Л. Пастер не мог пройти мимо таких распространенных 
и важных процессов, как гниение белковых веществ, обычно сопровождающееся 
образованием дурно пахнущих продуктов и ранее 
рассматривавшееся как чисто химический процесс. В результате 
многочисленных экспериментов он установил микробиологическую 
природу этих процессов. Л. Пастеру также удалось доказать, 
что распад мочевины обусловлен деятельностью микроорганизмов, 
и описать некоторые бактерии, вызывающие этот процесс.
Одним из важнейших теоретических открытий Л. Пастера являются 
работы о невозможности самозарождения. Многие века 
ученые спорили о том, откуда возникают живые существа, в том 
числе микроорганизмы. К середине XIX в. эта проблема приобрела 
большую остроту и вышла далеко за рамки чисто научных 
дискуссий. Классики древности (Аристотель, Вергилий и др.) полагали, 
что даже высокоорганизованные существа могут возникать 
из мертвой материи. Французская Академия наук объявила 
премию за решение вопроса о самопроизвольном зарождении. Эта 
премия была присуждена Л. Пастеру, который проведенными экспериментами 
опроверг эту теорию и опытными путем доказал, 
что если питательные среды полностью обеспложены от наличия 
«зародышей» микроорганизмов, то жизнь в любых формах не зарождается. 
Он доказал, что инфекционные болезни человека и животных 
возникают вследствие развития особых микроорганизмов, 
и причиной каждого заболевания служат определенные микроор-

ганизмы. Л. Пастер разработал и научно обосновал метод предупреждения 
инфекционных болезней, изготовил вакцины против 
бешенства и сибирской язвы, тем самым положив начало развитию 
медицинской микробиологии. Открытие и изучение биологических 
свойств возбудителей болезней сопровождалось разработкой номенклатуры 
и классификации микроорганизмов. Первая попытка 
систематизировать микроорганизмы была предпринята Феликсом 
Коном (1828–1898). Этот период (конец XIX — начало XX в.), который 
считается четвертым, иммунологическим, этапом развития 
микробиологии и иммунобиотехнологии, связан с именами двух 
великих ученых — И.И. Мечникова (1845–1916) и П. Эрлиха 
(1854–1915). За работу по иммунитету (фагоцитозу) им была при-
суждена в 1908 г. Нобелевская премия.
Основоположником медицинской микробиологии наряду 
с Л. Пастером является немецкий ученый Роберт Кох (1843–1910), 
который ввел в микробиологическую практику плотные пита-
тельные среды для выращивания микроорганизмов. Эти исследо-
вания привели к разработке метода выделения микроорганизмов 
в чистые культуры, т.е. выращивание культур каждого вида в от-
дельности. Исследования позволили обнаружить неизвестные 
ранее микроорганизмы и выявить особенности жизнедеятельности 
отдельных представителей мира живых существ. Р. Кох также из-
учал возбудителей многих инфекционных болезней (сибирской 
язвы, туберкулеза, холеры и др.). Он сформулировал основные тре-
бования к работе с болезнетворными микроорганизмами и ответил 
на вопрос, служат ли они возбудителями данного заболевания:
 
• микроорганизм должен сопутствовать данному заболеванию 
и отсутствовать при других;
 
• должна быть получена чистая культура этого микроорганизма;
 
• при помощи выделенного микроорганизма необходимо вызвать 
данное заболевание у восприимчивого здорового животного.
Р. Кох заложил основы методики микробиологических исследо-
ваний. За исследования возбудителя туберкулеза (палочки Коха) 
ему была присуждена в 1905 г. Нобелевская премия. После выда-
ющихся работ Р. Коха по этиологии инфекционных болезней ме-
дицинская микробиология сформировалась как самостоятельная 
наука. К концу XIX в. с развитием промышленности стало ясно, 
что микробиологические процессы имеют важное значение в бро-
дильных, пищевых производствах и в сельском хозяйстве. По-
явилась потребность в более широком изучении микроорганизмов.
Огромная роль в развитии общей микробиологии, изучающей 
микроорганизмы почв и вод, принадлежит голландскому ученому