Общая гистология

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2017

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

В. А. Мищенко, И. М. Петрова, С. Ю. Медведева

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Учебно-методическое пособие

Рекомендовано методическим советом УрФУ
для студентов, обучающихся по программе бакалавриата
по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология»,
05.03.06 «Экология и природопользование»

© Уральский федеральный университет, 2017

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета
Министерства здравоохранения Российской Федерации
(заведующий кафедрой доктор медицинских наук, 
профессор О. Г. Макеев);
О. Ю. Береснева, кандидат биологических наук,
доцент кафедры гистологии
Уральского государственного медицинского университета
Министерства здравоохранения Российской Федерации

П о д  о б щ е й  р е д а к ц и е й
В. А. Мищенко

УДК 611.018(07)
      М717

Мищенко, В. А.
Общая гистология : учеб.-метод. пособие / В. А. Мищенко, 
И. М. Петрова, С. Ю. Медведева ; [под общ. ред. В. А. Мищенко] ; 
М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — 
Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2017. — 84 с.

ISBN 978-5-7996-2196-4

Учебно-методическое пособие представляет собой руководство для лабо-
раторных занятий по гистологии и предназначено для работы студентов с ги-
стологическими микропрепаратами на практических занятиях. Кроме описаний 
основных гистопрепаратов, демонстрирующих микроскопическое строение 
клеток, тканей и органов животных, в пособие включен теоретический блок 
о закономерностях их структурной организации. Даны практические задания 
и экзаменационные вопросы для активизации самостоятельной работы студентов 
и успешного усвоения ими учебного материала.
Рекомендуется студентам для самостоятельной работы во время изучения 
дисциплин «Гистология», «Частная гистология», «Биология индивидуального 
развития».

М717

УДК 611.018(07)

ISBN 978-5-7996-2196-4

На обложке:
ворсинки тонкого кишечника мыши (флуоресцентная микроскопия); 
берцовая кость человека в поперечном разрезе

Предисловие ..........................................................................................................4

1. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ ..........................................................................5
Лабораторное занятие 1. Общая характеристика эпителиальных 
 
тканей. Классификация. Однослойные эпителии ......................................5
Лабораторное занятие 2. Многослойные эпителии.......................................12
Лабораторное занятие 3. Железистые эпителии (классификация 
 
и типы секреции) .........................................................................................15

2. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Лабораторное занятие 4. Общая характеристика и классификация 
 
соединительных тканей. Система крови ...................................................20
Лабораторное занятие 5. Рыхлая и плотная неоформленные 
 
соединительные ткани ................................................................................33
Лабораторное занятие 6. Соединительные ткани 
 
со специальными свойствами.....................................................................39
Лабораторное занятие 7. Плотная оформленная
 
 соединительная ткань ................................................................................43
Лабораторное занятие 8. Скелетные соединительные ткани. 
 
Хрящевые ткани ..........................................................................................46
Лабораторное занятие 9. Скелетные соединительные ткани. 
 
Характеристика и строение костных тканей ............................................52
Лабораторное занятие 10. Остеогистогенез ...................................................59

3. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ ...................................................................................65
Лабораторное занятие 11. Общие морфофункциональные 
 
характеристики и классификация мышечных тканей ..............................65

4. НЕРВНАЯ ТКАНЬ ..........................................................................................80
Лабораторное занятие 12. Общая характеристика и классификация 
 
нервной ткани. Строение нервных волокон ..............................................80

Примерный перечень вопросов к экзамену/зачету ..........................................93
Список использованной литературы  ................................................................95

ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ

Учебно-методическое пособие «Общая гистология» разработано 
сотрудниками кафедры физиологии человека и животных департа-
мента «Биологический факультет» и предназначено для проведения 
лабораторно-практических занятий по дисциплине «Гистология» 
у студентов 2–3 курсов.
Руководство к лабораторным занятиям составлено согласно 
действующему федеральному государственному образовательному 
стандарту и рабочей программе по учебной дисциплине «Гистоло-
гия». Пособие снабжено рисунками и схемами, что способствует 
изложению всего основного объема материала курса, включая эм-
бриональное происхождение, строение и функции органов и систем, 
а также облегчает восприятие структурной организации изучаемых 
объектов.
В учебном пособии материал по каждой теме предваряется из-
ложением теоретических предпосылок, которые дают объяснение 
как гистологических, так и физиологических особенностей клеток 
и тканей, их строения и функций, что позволяет с максимальной 
полнотой изучить микроскопические препараты, составляющие 
основу практического курса.
Конечно, представленные материалы не являются заменой лекци-
онного курса и основных существующих учебников, но могут быть 
полезны как дополнение на начальных этапах изучения гистологии, 
для подготовки к экзаменам и зачетам, для повторения материала 
по предмету при изучении последующих дисциплин образователь-
ной программы, а также использоваться как справочный материал. 
Несмотря на краткость изложения, пособие отражает современные 
представления о гистологии органов и систем животных и человека.
Коллектив авторов надеется, что данное издание будет полезно 
студентам при изучении сложной, но очень интересной и необхо-
димой дисциплины — гистологии.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Л а б о р а т о р н о е  з а н я т и е  1

Общая характеристика эпителиальных тканей. 
Классификация. Однослойные эпителии

Эпителий, или эпителиальная ткань — клеточный слой, высти-
лающий поверхности (кожный эпидермис) и полости тела, а так-
же слизистые оболочки внутренних органов (пищеварительной, 
дыхательной, мочеполовой систем и др.); кроме того, он образует 
большинство желез организма.

Характерные особенности:
— поверхностные эпителиальные ткани образуют клеточные 
пласты, расположенные на базальных мембранах, или клеточные 
тяжи в соединительной ткани;
— в эпителиях практически отсутствует межклеточное вещество, 
клетки соединены при помощи плотных межклеточных контактов;
— в эпителиальных пластах нет кровеносных сосудов, питание 
осуществляется путем диффузии из соединительной ткани через 
базальную мембрану;
— для эпителиев характерна полярность клеток (в них различи-
мы апикальный и базальный полюса) и полярность (анизоморфия) 
клеточных пластов (вертикальная и горизонтальная);
— эпителиям свойственна высокая способность к физиологи-
ческой и репаративной регенерации.

Функции: разграничительная (барьерная); защитная; всасыва-
ющая; секреторная; выделительная; осморегуляторная; сенсорная.
Среди эпителиальных тканей выделяют два основных типа — 
покровные и железистые. Классификация покровных эпителиев 
дана на рис. 1. 

1. ÝÏÈÒÅËÈÀËÜÍÛÅ ÒÊÀÍÈ

Рис. 1. Классификация покровных эпителиальных тканей1

Рассмотрим однослойные эпителии. 
Среди однослойных плоских эпителиев вычленяют две разновид-
ности — эндотелий и мезотелий.
Эндотелий образует внутреннюю выстилку кровеносных, лим-
фатических сосудов, полостей сердца. Эндотелиоциты плоские, 
бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Для клеток 
характерен усиленный обмен веществ. 
Выстилка серозных оболочек — мезотелий — слагается 
из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой 
неровными краями. Клетки одноядерные, редко встречаются двуя-
дерные; ядро уплощенное (рис. 2, 3). Данный тип эпителия хорошо 
восстанавливается за счёт митоза.

1 См.: Афанасьев Ю. И. Гистология, эмбриология, цитология. М., 2012. С. 123.

Однослойные 
эпителии

Однорядный

Плоский

Плоский

Плоский

Кубический

Призматический

Призматический

Призматический

Многорядный 
(псевдомного-
слойный)

Многослойные 
эпителии

Ороговевающий

Неороговевающий

Кубический

Переходный

П р е п а р а т  1. Мезотелий сальника кролика (вид сверху) 
(рис. 2)
З а д а н и е. Зарисовать несколько клеток и отметить на рисунке: 
(1) мембрану мезотелиоцита (большое количество выступов); 
(2) одноядерный мезотелиоцит; (3) двуядерный мезотелиоцит.

П р е п а р а т  2. Легкое кошки (рис. 3)
З а д а н и е. Зарисовать участок препарата с однослойным пло-
ским эпителием. Отметить на рисунке: (1) базальную мембра-
ну; (2) однослойный эпителий, выстилающий плевру лёгкого; 
(3) альвеолы лёгкого.

Однослойный кубический эпителий состоит из пласта много-
гранных клеток, которые на гистологических срезах выглядят ку-
бическими. По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще 
всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое 
ядро. Встречается в дистальных частях почечных канальцев (имеет 
базальную исчерченность), фолликулах щитовидной железы, мелких 
протоках поджелудочной железы и печени и т. д.
Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий 
встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, 
пищеварительных железах и половых путях. Представляет собой 
пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной 
мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, 
и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на од-
ном уровне, в один ряд. В почечных канальцах представлен низким 
и высоким призматическим эпителием (рис 4, 5).
В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы 
всасывания, каемчатый эпителий (разновидность призматического 
эпителия) состоит из клеток имеющих всасывающую каемку, кото-
рая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. 
Например, в эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — 
энтероциты — с многочисленными микроворсинками (рис. 6).
Слизистую желудка выстилает специализированный цилин-
дрический эпителий — однослойный железистый эпителий. Он 
вырабатывает и выделяет слизистый секрет (бикарбонаты), который 
образует защитный слой. 

Рис. 4. Низкий призматический 
эпителий почки кролика 
(объектив × 40)

Рис. 2. Мезотелий сальника 
кролика (объектив × 40)

Рис. 3. Легкое кошки 
(объектив × 40)
Рис. 5. Высокий призматический 
эпителий почки кролика 
(объектив × 40)

1

2

3

1

2
3

4

5

1
2

3

4

5

1

2

3

П р е п а р а т  3. Низкий призматический эпителий (рис. 4)
З а д а н и е. Зарисовать несколько канальцев и отметить на ри-
сунке: (1) базальную мембрану; (2) эпителиоцит; (3) ядро эпи-
телиоцита; (4) апикальную часть клетки; (5) базальную часть 
клетки.

П р е п а р а т  4. Высокий призматический эпителий (рис. 5)
З а д а н и е. Зарисовать несколько канальцев и отметить на ри-
сунке: (1) базальную мембрану; (2) эпителиоцит; (3) ядро эпи-
телиоцита; (4) апикальную часть клетки; (5) базальную часть 
клетки.

П р е п а р а т  5. Тонкая кишка (рис. 6)
З а д а н и е. Зарисовать участки эпителиальной выстилки вор-
синки с каёмчатым эпителием. Обозначить: (1) цилиндрические 
клетки (энтероциты); (2) щеточную каёмку на апикальной по-
верхности клеток; (3) базальную мембрану.

Рис. 6. Тонкая кишка щенка (объектив × 40)

1

3

2

Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый) эпи-
телий выстилает воздухоносные пути, происходит из энтодермы 
кишечной трубки. Клетки располагаются пластом, но имеют разную 
высоту, и ядра располагаются на разных уровнях, что создаёт впе-
чатление многослойности (рис. 7). Под базальной мембраной лежит 
рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а эпите-
лиальный пласт сложен преимущественно реснитчатыми клетками. 
На верхушке располагаются мерцательные реснички, погруженные 
в слизь. Можно обнаружить крупные бокаловидные клетки, являю-
щиеся одноклеточными железами (вырабатывают слизистый секрет).

П р е п а р а т  6. Многорядный, или псевдомногослойный 
эпителий (рис. 7)
З а д а н и е. Изучить детали препарата на большом увеличении, 
с последующей зарисовкой. Отметить на рисунке (1) слой рес-
ничек мерцательных клеток; (2) мерцательную клетку; (3) ядро 
мерцательной клетки; (4) бокаловидную клетку, заполненную 
слизистым секретом; (5) высокую вставочную клетку (отно-
сится к камбиальным клеткам); (6) низкую вставочную клетку 
(относится к камбиальным клеткам); (7) базальную мембрану; 
(8) рыхлую соединительную ткань.

Рис. 7. Мерцательный эпителий кишечника беззубки (объектив × 40)

1

7

4

2

3

6

5

8

Наряду с морфологической, существует классификация эпите-
лия в зависимости от происхождения из эмбриональных зачатков 
(табл. 1).

Т а б л и ц а  1
Гистогенетическая классификация (по Н. Г. Хлопину)

Генетический тип
Представители

Эпидермальный
(развивается из экто-
дермы и прехордальной 
пластинки)

Эпителий кожных покровов и его производные, 
роговицы глаза, среднего уха; эпителий ротовой 
полости, глотки, пищевода, дыхательной системы 
и прямой кишки; эпителии влагалища, семявыно-
сящих, мочевыводящих путей

Энтеродермальный
(из энтодермы)
Эпителии желудка, тонкого и толстого кишечни-
ка, паренхимы печени и поджелудочной железы

Целонефродермальный
(из стенок целома)
Мезотелий серозных оболочек; эпителии коры 
надпочечников, гонад, половых путей, органов 
выделения

Ангиодермальный
(из мезенхимы)
Эндотелий сосудов; эпителий, выстилающий 
переднюю камеру глаза, барабанную и вестибу-
лярную лестницы внутреннего уха

Эпендимоглиальный
(из нервной пластинки)
Выстилка полостей центральной нервной систе-
мы, переневрального пространства, пигментный 
эпителий сетчатки глаза и беспигментный эпите-
лий ресничного тела