Биология индивидуального развития

Екатеринбург

Издательство Уральского университета

2016

М. В. Улитко, С. Ю. Медведева

БИОЛОГИЯ

ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ

Лабораторный практикум

Рекомендовано методическим советом УрФУ

в качестве учебно-методического пособия для студентов,

обучающихся по программе бакалавриата по направлениям подготовки

06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

УДК 573.6(076.5)
ББК  28.703я73-5
         У486

Учебно-методическое пособие знакомит студентов с последовательными 
морфологическими изменениями организма зародыша на ранних этапах
онтогенеза. Представлен теоретический материал, посвященный эмбриональному 
развитию человека и животных, дано описание особенностей микропре-
паратов. Лабораторные работы дополнены фотографиями эмбриологического
материала, вопросами для самоконтроля. В пособие включен словарь эмбриологических 
терминов.

Для студентов, обучающихся по направлениям подготовки бакалавриата

«Биология», «Экология и природопользование».

Улитко, М. В.

Биология индивидуального развития : лабораторный практикум : [
учеб.-метод. пособие] / М. В. Улитко, С. Ю. Медведева ; 
М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. фе-
дер. ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 72 с.

ISBN 978-5-7996-1844-5

У486

ISBN 978-5-7996-1844-5
© Уральский федеральный университет, 2016

Рецензенты:

О.  Г.  М а к е е в,  доктор медицинских наук, профессор,
заведующий кафедрой медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;

С.  В.  К о с т ю к о в а,  кандидат биологических наук,

доцент кафедры медицинской биологии и генетики

Уральского государственного медицинского университета;

О.  Ю.  Б е р е с н е в а,  кандидат биологических наук,
доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии

Уральского государственного медицинского университета

УДК 573.6(076.5)
ББК  28.703я73-5

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биология индивидуального развития является одной из фундаментальных 
биологических наук. В процессе его освоения на основе 
достижений эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и молекулярной 
биологии изучаются закономерности и механизмы формообразовательных 
процессов, детерминации, дифференцировки
и взаимодействий клеток, пути реализации генетической програм-
мы в процессе онтогенеза.

В освоении этого сложного базового курса важнейшую роль

играют лабораторные занятия, расширяющие и закрепляющие пред-
ставления об изучаемом явлении. Учебно-методическое пособие к ла-
бораторным занятиям для студентов включает ряд тем, при освое-
нии которых студенты знакомятся с морфологией последовательных
стадий эмбрионального развития животных и человека, в резуль-
тате чего складывается целостное представление об основных эта-
пах онтогенеза, фазах эмбрионального развития, закономерностях
и механизмах развития организмов.

В каждой теме сформулирована цель занятия, дан краткий тео-

ретический материал, расширяющий возможности для самостоя-
тельной работы студентов, приведены вопросы для самоконтроля,
позволяющие определить степень усвоения материала.

Основным видом работы студентов на лабораторных занятиях

по курсу биологии индивидуального развития является самостоя-
тельное изучение микроскопических препаратов, которое обяза-
тельно должно сопровождаться их зарисовкой. Такой прием позво-
ляет лучше понять и запомнить строение изучаемого объекта, увидеть
отдельные морфологические детали во взаимосвязи с остальными
структурами препарата, часто расположенными в другой плоскос-
ти объекта, выделить наиболее существенные и типичные особен-
ности развития организмов.

Препараты следует изучать сначала при малом, а затем при боль-

шом увеличении (объективы 10 и 40 соответственно), используя
в качестве примеров представленные в пособии фотографии мик-
ропрепаратов. К каждому препарату дается детальное описание
изображения под малым и большим увеличениями микроскопа,
а также характеристика всех изучаемых структур. При самостоя-
тельной зарисовке препарата детали следует отмечать цифрами,
а рядом под рисунком в соответствии с цифрами писать обозначе-
ния. Каждый рисунок должен иметь заголовок, в котором указыва-
ется название препарата, вид животного и увеличение объектива,
при котором сделан рисунок.

Рисунки должны четко и правильно отображать структуры

изучаемого объекта, что возможно только в том случае, если сту-
дент разобрался в препарате. В связи с этим студенту необходимо
к каждому занятию изучать теоретический материал по учебнику
и лекциям.

Учебно-методическое пособие включает в себя примерный пе-

речень вопросов к экзамену по всему курсу «Биология индивиду-
ального развития», а также словарь эмбриологических терминов,
способствующий их правильному и однозначному пониманию.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез – процесс развития половых клеток. Обособле-

ние половых клеток у большинства животных происходит на ран-
них этапах эмбриогенеза.

Первичные половые клетки мигрируют в гонады, где делятся

митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей раз-
ных полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогонии,
у самок – в овогонии. Дальнейший процесс их формирования, суще-
ственным которого является мейоз, носит название соответствен-
но сперматогенеза и овогенеза (оогенеза).

Лабораторное занятие 1

Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад

Ц е л ь  з а н я т и я:   изучить морфологические изменения

в овогенезе (овоцит первого и второго порядка, яйцеклетка) и строе-
ние яичников у различных групп животных.

Овогенез (от лат. ovum – яйцо) – развитие женских половых

клеток, включающее в себя три периода:

1) период размножения;
2) период роста;
3) период созревания.
Период размножения. Проходит у млекопитающих и челове-

ка в течение эмбрионального развития женского организма. В это
время клетки полового зачатка представлены мелкими овогония-
ми. Овогонии к концу внутриутробного развития прекращают раз-
множаться.

Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цито-

плазмы и накапливаются желточные включения за счет питатель-

ных веществ, которые приносятся в яичник кровью материнского
организма.

Период созревания. Как и при сперматогенезе, наблюдаются

два последовательных деления овоцита, приводящие к образова-
нию четырех клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти
деления неравномерны. Овоцит 1-го порядка делится на крупную
клетку: овоцит 2-го порядка и редукционное тело, овоцит 2-го по-
рядка в свою очередь отделяет еще одно редукционное тело. В ре-
зультате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение чис-
ла хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.

У человека яйцеклетки развиваются в женской половой желе-

зе – яичнике.

К концу внутриутробного развития размножение овогониев

прекращается, и они превращаются в ооциты 1-го порядка. Завер-
шение периода роста и созревания женских половых клеток про-
ходит в течение половой зрелости. Каждый ооцит окружен клетка-
ми фолликулярного эпителия, вместе с которыми образует при-
мордиальный (первичный) фолликул. Разрыв созревшего фолликула
и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. Второе
деление созревания происходит уже в яйцеводе.

Зрелая яйцеклетка представляет собой крупное (с диаметром

около 130 мкм) шаровидное тело, окруженное плотной блестящей
оболочкой (zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona
radiata).

Типы яйцевых клеток
В зависимости от количества желтка в овоплазме различают:
 многожелтковые, полилецитальные – богатые желтком яй-

цеклетки (у рыб, рептилий, птиц);

 среднежелтковые, мезолецитальные – содержащие умерен-

ное количество желтка (например, у земноводных);

 маложелтковые, олиголецитальные – содержащие неболь-

шое количество желтка (встречаются в основном у беспозвоноч-
ных и млекопитающих, в том числе и у человека);

 безжелтковые, алецитальные – яйцеклетки, вообще не со-

держащие желтка (некоторые паразитические перепончатокры-
лые, черви).

По расположению желтка выделяют:
Гомо (изо-) лецитальная яйцеклетка. Яйцеклетка с небольшим

количеством желтка, равномерно распределенным в цитоплазме
яйцеклетки. Встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих,
большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчереп-
ных (ланцетника).

Телолецитальная яйцеклетка. Желток распределен неравно-

мерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфи-
бии) желток концентрируется у вегетативного полюса, в резко те-
лолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток
занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального по-
люса (ближе к которому располагается ядро).

Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал за-

нимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тон-
ким слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются
у насекомых.

Препарат 1 . Деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
В полости матки располагаются многочисленные овоциты

на различной стадии первого деления созревания. В связи с тем,
что у аскариды деление начинается после проникновения сперма-
тозоида в овоцит, в центре овоплазмы располагается ядро сперма-
тозоида. На препарате (рис. 1, а) видны начальные этапы расхож-
дения хромосом в ооците 1-го порядка и обособление первого поляр-
ного тельца между наружной и внутренней оболочками у овоцита
2-го порядка.

Препарат 2. Второе деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
На препарате (рис. 1, б) найти овоцит 2-го порядка с одним

полярным тельцем. Изучить начальные и завершающие стадии
образования второго полярного тельца. Второе полярное тельце

прилегает непосредственно к клеточной мембране созревшего
яйца и определяет его анимальный конец. В овоплазме яйцеклетки
аскариды мелкие гранулы распределены равномерно, что отражает

Рис. 1:

а – деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды; б – второе деление

созревания яйцеклетки лошадиной аскариды;

1 – белковая оболочка; 2 – глянцевая и волокнистая оболочки; 3 – веретено 1-го
или 2-го деления; 4 – пенистая цитоплазма; 5 – редукционное тельце; 6 – мужской

пронуклеус; 7 – перивителлиновое пространство; 8 – овоцит 1-го порядка.

Увеличение – 400

а

б

1

2

3

4
6

8

6

5

7
3

изолецитальный тип яйцеклеток. Яйцеклетки окружены несколь-
кими оболочками. Непосредственно к яйцу прилегает волокнис-
тая оболочка, поверх ее располагается глянцевая, за которой сле-
дует белковая оболочка.

После изучения 1-го и 2-го препаратов при малом и большом

увеличении сделать зарисовку овоцита 1-го и 2-го порядка. На ри-
сунке отметить белковую, глянцевую и волокнистую оболочки, ве-
ретено 1-го или 2-го деления, пенистую цитоплазму, редукцион-
ное тельце, мужской пронуклеус, перивителлиновое пространство.

Препарат 3. Яйцеклетка беззубки
По краю гистологического среза через гонаду беззубки (рис. 2)

расположены овариальные мешочки с ооцитами на различной ста-
дии роста. Обратить внимание на расположение ядра, величину
ядрышка и крупную зернистость овоплазмы.

Рис. 2. Яйцеклетка беззубки:

1 – эпителиальная стенка овариального мешочка; 2 – овоциты; 3 – ядро с ядрышками;

4 – зернистость овоплазмы; 5 – оболочка овоцита.

Увеличение – 400

1

2
3

4

5

1

З а д а н и е:  сделайте зарисовку препарата и на рисунке от-

метьте эпителиальную стенку овариального мешочка, овоциты,
ядро с ядрышками, зернистую овоплазму, оболочку овоцита.

Препарат 4. Яйцеклетка лягушки
На срезе яичника лягушки (рис. 3) видны половые клетки раз-

ных этапов оогенеза. Скопления овогониев располагаются близ по-
верхности яичника. Между овогониями находятся одиночные пре-
фолликулярные клетки уплощенной или конусовидной формы, из ко-
торых впоследствии развивается фолликулярный эпителий.

Овоциты 1-го порядка окружены фолликулярным эпителием

и соединительнотканной текой. Мелкие овоциты имеют базофиль-
ную вакуолизированную ооплазму, в более крупных овоплазма ме-
нее базофильна. Крупные ядра ооцитов имеют неровный контур
и гомогенную кариоплазму с многочисленными ядрышками. Ооплаз-
ма содержит гранулы внеядерной ДНК, окрашенные в красно-фио-
летовый цвет. Периферическая часть ооплазмы окрашена в корич-
неватый цвет кортикальными пигментными гранулами. Такая мор-
фология ооцита соответствует телолецитальному типу яйцеклетки.
Вокруг овоцитов малого диаметра имеется тонкая желточная
оболочка. С ростом овоцита она утолщается. Среди овоцитов иногда
располагаются образования темного цвета – резорбирующиеся
фолликулы.

Рис. 3. Яйцеклетка лягушки:

1 – оогонии; 2 – овоциты 1-го порядка; 3 – ядро с ядрышками; 4 – кортикальные

гранулы; 5 – желточная оболочка; 6 – фолликулярный эпителий.

Увеличение – 400

1

2
3

5

4

6