Биохимия : в 2 частях. Часть 2. Основные регуляторы и биологические жидкости человеческого организма

Министерство образования и науки российской Федерации 

уральский Федеральный университет  
иМени первого президента россии б. н. ельцина

т. в. глухарева 
и. с. селезнева

биохиМия

в двух частях

Часть 2

основные регуляторы 
и биологические жидкости 
человеческого организма

рекомендовано методическим советом урФу 
в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся 
по программе бакалавриата по направлению подготовки 
49.03.01 «Физическая культура»

екатеринбург 
издательство уральского университета 
2016

ISBN 978-5-7996-1841-4
ISBN 978-5-7996-1843-8 (часть 2)

удк 577.1(075.8)
ббк 28.072я73-1
 
г 554

р е ц е н з е н т ы:
и. г. первова, доктор химических наук, профессор
(уральский государственный лесотехнический университет);

е. в. Щегольков, кандидат химических наук, старший научный сотрудник
института органического синтеза уро ран

н ау ч н ы й  р е д а к т о р
Ю. Ю. Моржерин, доктор химических наук, профессор

Глухарева, Т. В.
г 554  
биохимия : [учеб. пособие]. в 2 ч. Ч. 2. основные регуляторы 
и биологические жидкости человеческого организма / 
т. в. глухарева, и. с. селезнева ; [науч. ред. Ю. Ю. Морже рин] ; 
М-во образования и науки рос. Федерации, урал. федер. ун-т. – 
екатеринбург : изд-во урал. ун-та, 2016. – 115 с. 

ISBN 978-5-7996-1841-4
ISBN 978-5-7996-1843-8 (часть 2)

в части 2 учебного пособия представлен теоретический материал по 
строению и свойствам ферментов, гормонов, нуклеиновых кислот, химиче-
скому составу мочи, биохимии крови. приводится описание практических 
работ по качественному обнаружению ферментов, нуклео протеидов, гор-
монов различной химической природы, неорганических и органических 
компонентов мочи и изучению влияния различных факторов на активность 
ферментов.
для студентов бакалавриата, будущих специалистов по физиче-
ской культуре и спорту, а также для самостоятельной подготовки к прак-
тическим занятиям и выполнению лабораторных работ по дисциплине 
«биохимия мышечной деятельности».

удк 577.1(075.8)
ббк 28.072я73-1

© уральский федеральный университет, 2016

ОГлаВление

ОТ аВТОрОВ .............................................................................................................6

1. ФерМенТЫ ...........................................................................................................7
1.1. роль ферментов в процессах жизнедеятельности человека .......................7
1.2. строение и свойства ферментов ....................................................................9
1.3. Механизм действия ферментов ...................................................................10
1.4. Факторы, влияющие на активность ферментов ......................................... 11
1.4.1. температура (t, °с) ............................................................................. 11
1.4.2. реакция среды (рн) ............................................................................12
1.4.3. концентрация субстрата (СS ) ............................................................13
1.4.4. концентрация фермента (CE) ............................................................13
1.4.5. активаторы .........................................................................................14
1.4.6. ингибиторы ........................................................................................14
1.5. классификация ферментов ..........................................................................14
1.6. применение ферментов ................................................................................15
1.7. практическая часть. исследование свойств ферментов ...........................16
1.7. вопросы для подготовки к практической работе ......................................23

2. ГОрМОнЫ ............................................................................................................28
2.1. общие свойства гормонов ...........................................................................30
2.2. роль гормональной регуляции обмена веществ .........................................30
2.3. биохимические механизмы регуляции образования гормонов ................32
2.4. классификация гормонов .............................................................................32
2.5. гормоны – белки ...........................................................................................34
2.6. гормоны – производные аминокислот ........................................................37
2.7. стероидные гормоны ...................................................................................39
2.8. рецепторы гормонов .....................................................................................40
2.9. роль ионов кальция как посредников  
в изменении гормонами активности ферментов .......................................41
2.10. роль гормонов в индукции и репрессии синтеза белков .........................41
2.11. роль гормонов в медицине и спорте .........................................................42

2.12. практическая часть. изучение качественных реакций на гормоны ......43
2.12.1. качественные реакции на белково-пептидные гормоны ............44
2.12.2. качественные реакции  
на гормоны – производные аминокислот .....................................45
2.12.3. качественные реакции на гормоны щитовидной железы ..........46
2.12.4. качественные реакции на стероидные гормоны .........................47
2.12.5. практическое значение работы .....................................................50
2.13. вопросы для подготовки к практической работе ....................................50

3. нуклеинОВЫе кислОТЫ ..........................................................................54
3.1. общая характеристика .................................................................................54
3.2. химический состав нуклеотидов ................................................................55
3.2.1 азотистые основания ..........................................................................55
3.2.2. углеводные компоненты ....................................................................56
3.2.3 нуклеозиды ..........................................................................................56
3.2.4. Мононуклеотиды ................................................................................58
3.2.5. структура нуклеиновых кислот ........................................................58
3.2.6. дезоксирибонуклеиновые кислоты (днк) ......................................60
3.2.7. рибонуклеиновые кислоты (рнк) ....................................................62
3.3.обмен нуклеиновых кислот ..........................................................................63
3.3.1. переваривание и всасывание нуклеиновых кислот ........................63
3.3.2. катаболизм нуклеиновых кислот .....................................................63
3.3.3. синтез нуклеотидов ...........................................................................64
3.4. репликация днк ...........................................................................................65
3.4.1. Механизм репликации .......................................................................65
3.4.2. принципы репликации ......................................................................66
3.5. транскрипция ................................................................................................67
3.6. биосинтез белка. трансляция ......................................................................68
3.8. практическая часть. определение  
химического состава нуклеопротеидов ......................................................73
3.8.1. изучение состава нуклеопротеидов .................................................73
3.8.1.1. реакции на полипептиды ....................................................74
3.8.1.2. реакции на пуриновые основания ......................................75
3.8.1.3. качественные реакции на пентозы ....................................75
3.8.1.4. качественные реакции на фосфорную кислоту ................79
3.8.1.5. качественные реакции на лекарственные  
препараты нуклеотидной природы ....................................79
3.8.2. практическое значение работы .........................................................80
3.9. вопросы для подготовки к практической работе ......................................80

4. ХиМиЧескиЙ сОсТаВ МОЧи ...................................................................86
4.1. общая характеристика почек ......................................................................86
4.2. Механизм образования мочи .......................................................................86
4.3. регуляция образования мочи .......................................................................87
4.4. Физико-химические свойства мочи ............................................................88
4.5. химический состав мочи .............................................................................89
4.5.1. неорганический состав мочи ............................................................89
4.5.2. органический состав мочи................................................................90
4.5.3. патологические компоненты мочи ...................................................91
4.6. практическая часть. исследование минерального состава  
и активной реакции мочи ............................................................................92
4.7. практическая часть. исследование органического состава 
и патологических компонентов мочи .........................................................96
4.7.1 обнаружение органических компонентов мочи ..............................96
4.7.2. определение патологических компонентов мочи ...........................98
4.7.2.1. обнаружение в моче белка ..................................................98
4.7.2.2. реакции на кетоновые тела .................................................99
4.8. вопросы для подготовки к практической работе ....................................101

5. БиОХиМиЯ крОВи ........................................................................................106
5.1. состав крови ...............................................................................................106
5.2. Физико-химические свойства крови .........................................................106
5.3. химический состав крови ..........................................................................107
5.3.1. белки крови .......................................................................................109
5.3.2. остаточный азот крови ....................................................................109
5.3.3. Минеральные вещества крови ........................................................109
5.4. основные функции крови .......................................................................... 110

БиБлиОГраФиЧеские ссЫлки................................................................ 112

рекОМендуеМаЯ лиТераТура .................................................................. 113

ОТ аВТОрОВ

дисциплина «биохимия мышечной деятельности» входит в состав 
модуля «биохимические основы спортивной деятельности», является 
в данном модуле завершающей и изучается в шестом семестре на базе 
дисциплин «бионеорганическая химия» и «Молекулярные основы жиз-
недеятельности». при этом модуль «биохимические основы спортивной 
деятельности» на повторение материала предыдущих модулей не ориен-
тирован, в нем дается концептуальное изложение основных положе-
ний, принципов, закономерностей строения, свойств и биологических 
функций основных клеточных регуляторов, обеспечивающих жизнеде-
ятельность человека и адаптацию организма спортсмена к спортивным 
нагрузкам, с целью расширить представление студентов в области био-
логической химии, научить их работать с литературой и применять тео-
ретические знания в практической деятельности.
Часть 1 настоящего учебного пособия содержит теоретические све-
дения по темам «белки», «липиды», «углеводы» и «витамины», а также 
описание методик выполнения практических работ по изучению хими-
ческого состава белков, липидов, химических свойств углеводов и каче-
ственных реакций на витамины.
в часть 2 включены теоретические материалы по темам «Фер-
менты», «гормоны», «нуклеиновые кислоты», «химический состав 
мочи» и «биохимия крови», приведены методики выполнения практиче-
ских работ по изучению свойств ферментов, химического строения гор-
монов и нуклеопротеидов, а также по биохимическому контролю состава 
мочи. в каждом разделе учебного пособия содержатся тестовые вопросы 
и задачи, которые могут быть использованы как студентами для про-
верки своих знаний в ходе самостоятельной подготовки к лабораторному 
практикуму, так и преподавателем при проведении практических заня-
тий и текущего контроля уровня знаний студентов.

1. ФерМенТЫ

1.1. роль ферментов  
в процессах жизнедеятельности человека

Ф е р м е н т а м и, или э н з и м а м и  (от лат. fermentum – 
закваска и греч. enzume – в дрожжах) называют особые белки, 
которые выполняют роль катализаторов химических реакций, т. е. 
веществ, изменяющих их скорость.
Ферменты участвуют во всех реакциях обмена веществ 
в организме человека, и эти реакции благодаря ферментам протекают 
с огромными скоростями. кроме того, ферменты снижают 
энергетический барьер реакций, и они проходят при температуре 
тела человека (рис. 1).

 

Координата реакции

Потенциальная  
энергия

Исходное состояние
Конечное состояние

1

2

3

рис. 1. снижение энергии активации при ферментативном катализе:
1 – некатализируемая реакция; 2 – неферментативный катализ;  
3 – ферментативный катализ

таким образом, при участии ферментов сложные химические 
реакции расщепления и синтеза различных соединений в организме 
осуществляются за очень короткое время и при сравнительно 
низкой температуре.
обычно ферменты ускоряют химическую реакцию, но в ряде 
случаев могут ее замедлять.
все биохимические процессы в организме регулируются 
системой ферментов. они обеспечивают контроль за скоростями 
химических реакций, между которыми устанавливается соотно-
шение, подходящее организму.
Ферменты строго специфичны, т. е. каждый из них обладает 
способностью ускорять только одну реакцию или несколько одно-
типных. например, фермент амилаза катализирует гидролиз крах-
мала, пепсин – гидролиз крупных белков, эстераза расщепляет 
сложные эфиры.
каталитическая активность ферментов очень высока: они 
повышают скорость химической реакции в 105–1011 раз. так, син-
тез белка в клетке происходит за 1–2 минуты, а в лаборатории для 
этого нужно 0,5 года – 1 год.
при комнатной температуре одна молекула фермента уреаза 
за 1 секунду расщепляет 30 000 молекул мочевины:

N
H2
NH2

O

H2O
2NH3.
CO2

фермент уреаза

Мочевина

+
+

без катализатора для этого потребовалось бы 3 миллиона лет.
в тканях ферменты присутствуют в очень малых количествах, 
но есть отдельные белки (например, миозин), которые тоже обла-
дают ферментативной активностью, и содержание их в тканях 
велико.
важную роль ферменты играют в пищевой промышленности 
(в таких ее отраслях, как виноделие, пивоварение, производство 
спирта, хлебопечение, сыроделие, производство кисломолоч-
ных продуктов. большинство используемых в данных отраслях 

ферментов – это продукты жизнедеятельности микроорганизмов 
(дрожжей, бактерий).

1.2. строение и свойства ферментов

Ферменты имеют большую молекулярную массу: 10 000 до 
1 000 000 дальтон, и им присущи все физические и химические 
свойства белков.
в природе существуют как простые (протеины), так и слож-
ные (протеиды) ферменты. таким образом, по строению разли-
чают две группы ферментов – протеины и протеиды.
Протеины состоят только из белковой молекулы (например, 
ферменты пепсин, трипсин, уреаза, лизоцим, фосфатаза). 
большинство природных ферментов – сложные белки 
( протеиды). они содержат белковую часть – апофермент и актив-
ное вещество небелковой природы – кофермент (коэнзим, кофак-
тор, простетическую группу). коферментом может быть веще-
ство как неорганической, так и органической природы небольшой 
молекулярной массы (производные витаминов, нуклеотидов, ионы 
металлов и т. д.).
коферменты являются активной частью фермента и выпол-
няют разнообразные функции. они могут выступать либо пере-
носчиками различных функциональных групп, либо активаторами 
ферментов. например, витамин B6 в составе фермента пиридок-
сальфосфат катализирует переаминирование аминокислот (пере-
нос аминогруппы), над переносит электроны и водород, кофер-
мент а (коа) – кислотные остатки и т. д.
иногда коферменты прочно связаны с апоферментом – соеди-
нены с полипептидной цепью ковалентной связью, такие кофер-
менты называют п р о с т е т и ч е с ко й  г р у п п о й.
в структуре белковой молекулы фермента различают 
2 центра.
1. Активный центр, служащий для связи фермента с суб-
стратом. Это определенный участок молекулы фермента, имею-

щий форму щели или впадины. он определяет специфичность 
и каталитическую активность фермента.
2. Аллостерический центр, являющийся местом связывания 
с ферментом активаторов (повышают активность ферментов) 
или ингибиторов (понижают активность ферментов).
при изменении структуры фермента нарушается структура 
активного или аллостерического центра, в результате чего исче-
зает ферментативная активность.
около 1/3 всех известных ферментов содержат ион металла 
или активируется ионами металлов. прочность связи металла 
с белковой частью молекулы колеблется в широких пределах. 
одни ферменты в процессе их выделения ион металла из-за дис-
социации теряют, другие ферменты его при очистке сохраняют – 
это металлоферменты (металлопротеины).

1.3. Механизм действия ферментов

контакт фермента (е) с субстратом (S) происходит с помо-
щью активного центра, обычно это небольшая часть молекулы 
фермента, в которой разделяют две зоны – связывающую и ката-
литическую. в состав активного центра входят отдельные части 
полипептидной цепи и кофакторы. в результате взаимодействия 
фермента (е) с субстратом (S) образуется фермент-субстратный 
комплекс ES (1) (рис. 2). в фермент-субстратном комплексе проч-
ность химической связи меньше, чем в исходном субстрате, это 
приводит к понижению энергии активации, и образуется активи-
рованный фермент-субстратный комплекс ES′ (2), что облегчает 
протекание реакции. на следующей стадии происходит химичес-
кая реакция превращения субстрата в продукт (р) с образованием 
фермент-продуктного комплекса ер (3). затем следует выделение 
из активного центра продукта или нескольких продуктов реакции 
(р), а фермент остается в неизменном виде (E).

S + E 
ES 
 ES'
 EP 
 E + P. 

 
(1) 
 
 (2) 
 
 (3) 

субстрат

фермент

комплекс 
фермент-субстрат
активированный 
комплекс 
фермент-субстрат

фермент

продукты 

продукт 1 

продукт 2 

+

+
1
2

рис. 2. Механизм действия ферментов [4, с. 22]
на рис. 2 показано, что фермент и субстрат пространственно 
подходят друг другу, как ключ и замок.

1.4. Факторы, влияющие на активность ферментов

Эффективность действия ферментов зависит от ряда факто-
ров: температуры (оптимальная температура обычно лежит в пре-
делах 30–50 °с), рн среды, некоторых специфических веществ, 
называемых активаторами и ингибиторами, а также от концентра-
ции фермента и субстрата.

1.4.1. Температура (t, °с)
поскольку ферменты имеют белковую природу, они термола-
бильны и при повышении температуры из-за необратимой дена-
турации теряют свою природную пространственную структуру, 
а следовательно, и биологическую активность. в результате проис-
ходит уменьшение скорости катализируемой ими реакции (рис. 3). 
однако имеется несколько термостабильных ферментов, сохраня-
ющих каталитическую активность при температуре 100 °с, к ним 
относится фермент мышечной ткани миокиназа.

V,

t, мин

моль
(л мин)
⋅

0                              40                                80

рис. 3. зависимость скорости ферментативной реакции 
от температуры

при понижении температуры активность ферментов падает, 
но она восстанавливается при повышении температуры до опти-
мального значения.

1.4.2. реакция среды (рн)
при изменении величины рн среды активность ферментов 
снижается, так как изменяется заряд белковой молекулы и нару-
шается структура активного центра (рис. 4). 

моль
(л мин)
⋅

V,

pH
0                            6                              10

рис. 4. зависимость скорости ферментативной реакции 
от величины pH

Максимально активны ферменты при рн = рI (поскольку 
в изоэлектрической точке заряд молекулы белка равен нулю).

1.4.3. концентрация субстрата (СS )

с ростом концентрации субстрата скорость ферментативной 
реакции увеличивается до определенного предела – до тех пор, 
пока не будут заняты все активные центры фермента (рис. 5).

моль

моль

(л мин)
⋅

V,

Все активные 
центры 
фермента 
заняты

CS, 
0

V = const

л

рис. 5. зависимость скорости ферментативной реакции 
от концентрации субстрата
дальнейшее увеличение концентрации субстрата на скорость 
реакции не влияет.

1.4.4. концентрация фермента (CE)
с повышением концентрации фермента увеличивается и скорость 
химической реакции (рис. 6).

моль

моль

(л мин)
⋅

V,

CE, 
л

рис. 6. зависимость скорости ферментативной реакции 
от концентрации фермента