Зоология позвоночных: теория и практика

Екатеринбург

Издательство Уральского университета

2016

ЗООЛОГИЯ

ПОЗВОНОЧНЫХ:

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА

Рекомендовано методическим советом УрФУ

в качестве учебно-методического пособия для студентов,

обучающихся по программе бакалавриата

по направлениям подготовки 406.03.01 «Биология»,

05.03.06 «Экология и природопользование»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

УДК 59(07)
ББК 28.6я7
        З-853

В пособии приведены современные сведения о происхождении и систе-

матике позвоночных, дан краткий обзор фауны позвоночных Урала. Пособие
служит руководством к проведению лабораторного практикума по зоологии
позвоночных, а также содержит материалы, необходимые для подготовки
к контрольным мероприятиям. В качестве вспомогательного материала пред-
ставлены схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень
элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

Для студентов и преподавателей биологических факультетов.

Зоология позвоночных: теория и практика : [учеб.-метод.

пособие] / Н. В. Погодина, В. А. Коровин, О. С. Загайнова,
О. С. Госькова ; [науч. ред. В. Л. Вершинин] ; М-во образова-
ния и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. – Екатеринбург :
Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 104 с.

ISBN 978-5-7996-1672-4

З-853

ISBN 978-5-7996-1672-4

УДК 59(07)
ББК 28.6я7

Авторы:

Н.  В.  П о г о д и н а,  В.  А.  К о р о в и н,
О.  С.  З а г а й н о в а,  О.  С.  Г о с ь к о в а

Рецензенты:

кафедра биологии, экологии и методики их преподавания

Уральского государственного педагогического университета

(заведующий кафедрой доктор биологических наук  А.  П.  Д ь я ч е н к о);

Т.  В.  С т р у к о в а,  кандидат биологических наук
(Институт экологии растений и животных УрО РАН);

М.  Н.  Д а н и л о в а,  кандидат биологических наук, доцент,

заведующая кафедрой химии и биологии СУНЦ УрФУ

Научный редактор

В.  Л.  В е р ш и н и н,  доктор биологических наук, доцент,

заведующий кафедрой зоологии УрФУ

© Уральский федеральный университет, 2016

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящее пособие предназначено для студентов второго кур-

са, изучающих зоологию позвоночных. В пособии отражен много-
летний опыт преподавания этой дисциплины в Уральском государ-
ственном, ныне – Уральском федеральном университете. Ранее вы-
шедшие версии методических пособий [Брауде, Малеева; Погодина,
Головачев, 2008а; Погодина, Головачев, 2008б] в настоящем издании 
частично переработаны и существенно дополнены. Необходимость 
переработки продиктована изменениями, произошедшими
в учебном плане, а также появлением новой литературы по данному 
предмету, не всегда доступной студентам. Включенные в пособие 
материалы дополняют имеющиеся учебники по зоологии позвоночных [
Наумов, Карташев; Дзержинский, Васильев, Малахов],
прежде всего, современными сведениями по происхождению и систематике 
позвоночных, а также содержат краткий обзор фауны позвоночных 
Урала. Теоретические разделы пособия призваны закрепить 
содержание лекционного курса, а его практическая часть является 
непосредственным методическим руководством к проведению
лабораторного практикума по зоологии позвоночных. Пособие служит 
источником информации для подготовки к контрольным мероприятиям – 
коллоквиумам и контрольным работам.

Все авторы пособия – сотрудники кафедры зоологии Института 
естественных наук УрФУ. Ихтиологические разделы во всех
частях пособия написаны О. А. Госьковой, герпетологические и ор-
нитологические разделы – В. А. Коровиным, териологические раз-
делы – Н. В. Погодиной и О. С. Загайновой. Н. В. Погодиной также
написан раздел по ранней эволюции хордовых.

ВВЕДЕНИЕ

Зоология позвоночных как научная дисциплина является не-

отъемлемым компонентом биологического образования. Эта наука
содержит разносторонние сведения о позвоночных животных – их
многообразии, особенностях организации, образа жизни, происхож-
дении и эволюции, значении в природе и для человека. Используя
данные целого комплекса общебиологических дисциплин, таких
как морфология, анатомия, физиология, эмбриология, генетика, эко-
логия, этология и др., зоология позвоночных вносит весомый вклад
в разработку важнейших теоретических направлений биологии –
систематики, эволюции и филогении живых организмов, биогео-
графии, экологии, биогеоценологии.

Зоология позвоночных естественным образом делится на раз-

делы, посвященные отдельным группам животных: ихтиология
изучает рыб и круглоротых, герпетология – амфибий и рептилий,
орнитология – птиц, териология – млекопитающих. В рамках учеб-
ной дисциплины последовательно рассматриваются особенности
организации представителей подтипов Бесчерепных и Оболочни-
ков, наряду с позвоночными входящих в тип Хордовых, а затем –
отдельных классов позвоночных животных, начиная с круглоро-
тых и заканчивая птицами и млекопитающими. Именно последо-
вательное изучение этих групп в порядке их эволюционного раз-
вития позволяет студентам глубже понять особенности их строе-
ния, направление и смысл основных морфофункциональных
преобразований в ходе эволюции, пути адаптации организмов
к среде обитания.

Зоология как наука, ведущая свое начало от выдающегося

древнегреческого философа и естествоиспытателя Аристотеля, про-
шла длительную историю развития. Сохраняя преемственность
с классическими достижениями ученых предшествующего периода,

в настоящее время эта наука пополняется новыми данными благо-
даря появлению новых методических подходов, дальнейшему раз-
витию сравнительной анатомии и морфологии, физиологии, систе-
матики, палеозоологии, экологии и других смежных дисциплин.
В связи с относительно редким переизданием учебных пособий ин-
формация в источниках, изданных несколько десятилетий назад,
является уже в значительной степени устаревшей. Одна из целей
настоящего пособия – дополнить имеющиеся в учебниках по зоологии 
позвоночных сведения новыми данными, позволяющими уточнить 
и скорректировать прежние представления. В первую очередь
это касается разделов систематики, эволюции, филогении и происхождения 
позвоночных. Важную задачу настоящего пособия авторы 
видели и в том, чтобы отразить в нем состав и особенности фауны 
нашего региона – Урала, прежде всего Среднего Урала.

В первом разделе методического пособия обсуждаются сложные 
теоретические вопросы, касающиеся происхождения и родственных 
связей основных групп. Далее приведен систематический 
обзор типа Хордовых, с учетом новых данных последних десятилетий. 
При этом акцент сделан на группы, представленные
в отечественной фауне, а другие таксоны (отряды, семейства) в пособии 
приведены не в полном объеме. В третьем разделе кратко рассмотрены 
особенности фауны позвоночных Урала. Завершающие
разделы пособия представляют собой учебно-методическое руководство 
к проведению лабораторных занятий по зоологии позвоночных. 
По каждой теме приведены списки заданий, материалов
и оборудования, рекомендуемой литературы, а также список тем
контрольных работ и коллоквиумов по предмету. Дан приблизительный 
перечень вопросов по каждой теме. Приведен перечень
терминов, вызывающих у студентов наибольшие затруднения.
В Приложениях содержатся актуальные вспомогательные материалы – 
схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень
элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ

И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Родственные связи хордовых

с представителями других типов животных:

черты сходства и различия

Тип Хордовые (Chordata) объединяет вторичноротых двусто-

ронне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной 
преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. 
Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей
над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная 
трубка, передний конец которой – глотка – пронизан жаберными 
щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищева-
рительной трубкой [Дзержинский и др., с. 6; Наумов, Карташев, ч. 1,
с. 13–14]. Для выяснения родственных связей и происхождения типа
следует подробнее рассмотреть признаки, объединяющие хордовых
с представителями других типов животных. Важную информацию
дает изучение особенностей эмбрионального развития хордовых.

Особенности эмбрионального развития хордовых,

объединяющие их с другими типами

вторичноротых животных

1. Характер дробления оплодотворенного яйца. Для хордовых

и других вторичноротых характерно радиальное дробление, а для пер-
вичноротых – спиральное [Малахов, с. 3–4].

2. Способ закладки целома (вторичной полости тела). Для хор-

довых характерен энтероцельный способ закладки целома. При этом
вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника
так же, как его боковые карманообразные выпячивания (первона-

чально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые за-
тем отшнуровываются от стенок кишки. Энтероцельный целом
характерен и для всех остальных вторичноротых животных, а так-
же для некоторых первичноротых – плеченогих (Brachiopoda), мша-
нок (Bryozoa) и ряда других. Для большинства первичноротых ха-
рактерен схизоцельный способ, при котором целом возникает в ре-
зультате появления полостей внутри скопления мезодермальных
клеток, без всякой связи с первичным кишечником [Иорданский,
с. 161–162; Малахов, с. 3–4].

3. Судьба зачатка первичного мозга. У хордовых, как и у других

вторичноротых, первичный мозг всегда редуцируется, так что но-
вый центр возникает в другом месте. Вторичноротые – это вторич-
номозговые животные. У первичноротых первичный мозг дает на-
чало мозгу взрослых форм [Малахов, с. 3–4].

Все перечисленные признаки дополнительно подтверждают

принадлежность хордовых к группе вторичноротых животных. По-
мимо хордовых к вторичноротым относятся щетинкочелюстные
(Chaetognatha), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogono-
phora), полухордовые (Hemichordata).

Обычно полухордовых считают наиболее близкими к предкам

хордовых, о чем говорит и само название этой группы. Тип полухор-
довые включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и ки-
шечнодышащие (Enteropneusta). Представители класса кишечноды-
шащих и некоторые представители класса перистожаберных имеют
жаберные щели в стенках глотки. Кроме того, у всех полухордовых
имеется слепой вырост кишечника – стомохорд, или нотохорд, –
который является опорной структурой хоботка. Этот вырост часто
рассматривается как зачаток (предшественник) хорды, хотя мно-
гие исследователи это отрицают.

Особенности хордовых, отличающие их
от других вторичноротых животных

1. Соответствие полюсов яйцеклетки брюшной и спинной сто-

ронам эмбриона. У хордовых анимальный полюс (тот, где распо-
лагается ядро яйцеклетки) яйца соответствует брюшной стороне

эмбриона, а вегетативный (на котором концентрируется желток) –
спинной. У других вторичноротых наоборот.

2. Положение бластопора и преобразование соответствующе-

го ему зачатка нервной системы. Бластопор (т. е. область эмбриона,
где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник)
у хордовых соответствует спинной стороне личинки, и зачаток
нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бласто-
пора, становится спинной нервной трубкой. У других вторично-
ротых бластопор на брюшной стороне и зачаток нервной системы
становятся брюшным нервным тяжем.

3. Строение целомов. У всех вторичноротых передние целомы

диссиметричны, при этом у хордовых правый передний целом
больше левого и целомы сообщаются с внешней средой отверс-
тиями, открывающимися на брюшной стороне. У других вторич-
норотых левый передний целом больше и отверстия целомов от-
крываются на спинной стороне.

4. Кровеносная система. У хордовых по спинному сосуду

кровь течет назад, по брюшному – вперед, и сердце располагается
на брюшной стороне. У других вторичноротых по брюшному со-
суду кровь течет назад, по спинному – вперед, сердце на спинной
стороне.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что предки

хордовых испытали инверсию сторон тела, т. е. перевернулись
с морфологически брюшной на морфологически спинную сторо-
ну, которая стала функционировать как физиологически брюшная.

Тип хордовых делится на три ныне живущих подтипа: оболоч-

ники (Tunicata), бесчерепные (Acrania) и позвоночные (Vertebrata).
У оболочников признаки хордовых животных наиболее полно про-
являются ни личиночной стадии. Интересно, что между личинками
оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными,
с другой, есть важное различие. Если внимательно посмотреть на ли-
чинок асцидии и ланцетника, то можно заметить, что у первой рот
располагается на той же стороне, что и нервная трубка (послед-
няя даже открывается в глотку особым отверстием), т. е. на исход-
но брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) –

на противоположной стороне тела. Положение рта у личинки ас-
цидии – первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других
вторичноротых. Таким образом, личинки асцидий по своей орга-
низации более примитивны, чем остальные хордовые, и отража-
ют организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противо-

положной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих
вторичноротых. Такое положение рта должно было возникнуть
уже после переворота. Интересно, что в индивидуальном развитии
бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта
со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один
из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на ста-
дии, когда рот остался на левой стороне тела. В. В. Малахов счита-
ет, что все это отголоски постепенного перемещения рта с морфо-
логически брюшной стороны на физиологически брюшную сторону
[Малахов, с. 9]. Еще одним доводом в пользу гипотезы переверну-
тости хордовых являются наблюдения за зонами экспрессии генов
Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных
животных. Было показано, что у беспозвоночных эти гены марки-
руют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюда-
ется на спинной стороне [Ридли, с. 238–240]. Этот факт хорошо со-
гласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой совре-
менной сравнительной анатомией.

Происхождение и родственные связи

первичноводных позвоночных

До недавнего времени древнейшие хордовые животные не были

известны в ископаемом состоянии, но в 1995–1999 гг. китайские
палеонтологи сделали ряд замечательных находок древнейших
хордовых животных в нижнекембрийских отложениях Юньнаня
(Южный Китай). Найденные ими животные были названы юннано-
зооном (Ynnanozoon) и хайкоуэллой (Haikouella). По всем важней-
шим диагностическим признакам – общему плану строения тела,