Палеонтология

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

УЧЕБНИК

О.Б. БОНДАРЕНКО
И.А. МИХАЙЛОВА

4-е издание, переработанное и дополненное

Рекомендовано 

учебно-методическим объединением 

по классическому университетскому образованию 

в качестве учебника для студентов, обучающихся 

по направлению 05.03.01 «Геология»

Москва

ИНФРА-М

202

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73
 
Б81

Бондаренко О.Б.

Палеонтология : учебник / О.Б. Бондаренко, И.А. Михайлова. — 

4-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 490 с. — (Выс-
шее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/14551.

ISBN 978-5-16-011012-7 (print)
ISBN 978-5-16-103062-2 (online)

В первой части учебника рассмотрены общие положения и основные 

понятия палеонтологии: история палеонтологии, формы сохранности ис-
копаемых (фоссилий), закономерности эволюции; среда обитания, усло-
вия и образ жизни организмов; биономические зоны Мирового океана; 
биоминерализация и фоссилизация; роль организмов в осадконакоплении 
и породообразовании.

Систематическая часть книги содержит характеристику пяти царств 

(Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы и Животные) и диагнозы ос-
новных таксонов различного ранга (от подцарства до рода). Все разделы 
сопровождаются разнообразным иллюстративным материалом.

Заключительная часть посвящена этапам развития органического мира 

от археозоя до современности. Более детально рассмотрены периоды 
палео зоя, мезозоя и кайнозоя.

Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным обра-

зовательным стандартом высшего образования последнего поколения.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направле-

нию подготовки 05.03.01 «Геология».

УДК 56(075.8)

ББК 28.1я73

Б81

Р е ц е н з е н т ы:
И.С. Барсков, проф., зав. кафедрой палеонтологии Московского го-

сударственного университета им. М.В. Ломоносова;

В.М. Цейслер, проф., зав. кафедрой региональной геологии и пале-

онтологии Российского государственного геолого-разведочного уни-
верситета им. С. Орджоникидзе

© Бондаренко О.Б., 

Михайлова И.А., 2016

ISBN 978-5-16-011012-7 (print)
ISBN 978-5-16-103062-2 (online)

ПРЕДИСЛОВИЕ 

Четвертое издание учебника «Палеонтология» существенно до-
полнено и принципиально переработано (первое и второе издания 
вышли в Издательстве МГУ в 1997 и 2006 гг. соответственно, третье — 
в издательском центре «Академия» в 2011 г.). 
Вводная часть включает общие вопросы палеонтологии, начиная 
с определения палеонтологии как науки, перечисления основных 
задач и указания соответствующих им разделов. История становления 
палеонтологии дана с выделением трех этапов (додарвиновского, дарвиновского 
и последарвиновского) и освещением некоторых вопросов 
эволюции. Далее приводятся сведения о среде обитания и биономи-
ческих зонах моря, стадиях захоронения и формах сохранности, био-
минерализации и фоссилизации. Кроме того, рассмотрено значение 
организмов в осадконакоплении и породообразовании, а также связь 
стратиграфии с палеонтологией. Последний раздел посвящен особенностям 
использования зоологической номенклатуры в палеонтологии.
В разделе «Система органического мира» кратко охарактеризованы 
Бактерии, Цианобионты, Грибы и подробно, с целенаправленным 
привлечением данных по ископаемым формам — Растения 
и Животные. Растения представлены 13 отделами. Половина из 
них относятся к подцарству Низшие растения. Это водоросли: Багряные, 
Диатомовые, Золотистые, Динофитовые, Бурые, Зеленые, 
Харовые. Остальные принадлежат к подцарству Высшие растения: 
Риниофиты, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, 
Пинофиты (Голосеменные), Магнолиофиты (Покрытосеменные).
Царство Животные представлено 13 типами: Саркодовые, Ин-
фузории, Пороносцы, Археоциаты, Стрекающие, Кольчатые черви, 
Членистоногие, Моллюски, Мшанки, Брахиоподы, Иглокожие, По-
лухордовые и Хордовые.
Для высших таксонов приводятся общая характеристика, условия 
существования и образ жизни, рассматриваются родственные связи 
и породообразующее значение. Описанные роды часто встречаются 
в осадочных породах, являясь характерными («руководящими») 
формами для разных интервалов палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Для 
каждого рода указан способ существования и геохронологический 
интервал распространения, а также приведено изображение типо-
вого или близкого к нему вида. Описанию большинства родов пред-
шествует диагноз отрядов.
В заключительной части кратко характеризован органический 
мир прошлого, преимущественно палеозоя, мезозоя и кайнозоя, на-
чиная с кембрийского периода.

Текст иллюстрирован 254 рисунками и дополнительно обобща-
ющими схемами, приведенными в приложении (рис. П.1—П.4). 
Список основной литературы приведен в конце книги. 
В заключение хотим выразить глубокую признательность своим 
коллегам, всегда безотказно помогавших нам. Искренняя благо-
дарность непосредственным соучастникам этой работы —Т.В. Со-
болевой, В.Г. Титовой, Е.К. Миклашевской, которые подготовили 
рукопись к печати. Кроме того, мы хотим поблагодарить за ценные 
замечания по тексту И.С. Барскова, Г.Н. Садовникова, А.Л. Юрину 
и Т.В. Кузнецову, а также С.Ю. Харитонова и В.И. Бондаренко, ко-
торые на разных этапах оформления рукописи оказали нам суще-
ственную помощь. Персональное спасибо Н.П. Романовой — зав. 
картосоставительным отделом геологического факультета МГУ.

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

ПаЛЕОНтОЛОгИЯ: ПРЕДмЕт, заДачИ, РазДЕЛы

Предмет и задачи. Палеонтология переводится с греческого языка 
как palaios — древний; on, ontos — существо, logos — понятие, учение. 
Термин был предложен А.М.Д. де Бленвиллем на рубеже XVIII—
XIX вв. и вскоре стал общепринятым. Предметом изучения палеон-
тологии являются любые ископаемые органического происхож-
дения, как целые организмы, так и их фрагменты в виде скелетов, 
внешних и внутренних ядер, отпечатков, следов жизнедеятельности 
и биомолекул, включая и нуклеиновые кислоты, извлекаемые из 
коллагена костей ископаемых позвоночных. Таким образом, пале-
онтология является прежде всего биологической наукой, а резуль-
таты исследований, используемые в геологии, заставляют считать ее 
и одним из разделов геологической дисциплины.
Задачи палеонтологии как биологической науки заключаются 
в реконструкции биосфер прошлого и в расшифровке происхождения 
жизни, ее эволюции во времени и пространстве со всеми закономер-
ностями и законами. Задачи палеонтологии заключаются в основном 
в стратиграфических и палеогеографических реконструкциях.
Разделы палеонтологии. Основные разделы палеонтологии свя-
заны с палеозоологией и палеоботаникой. К таким разделам отно-
сятся следующие 23 направления: палеонтология беспозвоночных 
и позвоночных, палеоботаника, ископаемые дискуссионного сис-
тематического положения, микропалеонтология, протистология, 
докембрийские биоты, палеоневрология, молекулярная палеонто-
логия, палеоэкология и экогенез, эволюционная палеонтология, па-
леофаунистика и палеофлористика, палеобиогеография, эволюция 
биосферы, бактериальная палеонтология, тафономия, актуопале-
онтология, палеоихнология, биоминерализация, фоссилизация, 
палеобиогеохимия. Последние разделы тесно связаны с литологией 
и геохимией.
К разделам палеонтологии, тесно связанным с геологией, отно-
сятся биостратиграфия, экостратиграфия, климатостратиграфия, 
событийная стратиграфия, секвентная стратиграфия. Событийная 
стратиграфия отражает процессы изменения биоразнообразия и их 
связь с геологическими событиями. В результате вырабатывается 
единый геохронологический каркас. Причины массовых появлений, 
вымираний и миграций биот являются планетарными, но масштаб 
и характер зависят от региона. В фанерозое наблюдаются массовые 

глобальные вымирания и соответственно смена пяти биосфер на 
рубеже среднего-позднего кембрия, ордовика—силура, силура—де-
вона, девона—карбона, перми—триаса, триаса—юры, мела—палео-
гена (рис. 1).

Рис. 1. График изменения биоразнообразия в фанерозое (Алексеев, 1989)

Секвентная стратиграфия проводит расчленение и корреляцию 
отложений на основе перерывов в осадконакоплении, выделяя со-
ответствующие секвенты. Палеонтологические данные в секвентной 
стратиграфии используются незаслуженно слабо.
Разделы палеонтологии тесно связаны друг с другом. Результаты и 
достижения одних разделов влияют на ход исследований и конечные 
результаты других. В конце XX в. возникли новые разделы в палеон-
тологии: молекулярная палеонтология и космопалеонтология (астро-
палеобиология). Молекулярная палеонтология изучает ископаемые 
биомолекулы (хемофоссилии), по структуре которых восстанавли-
вают их происхождение и принадлежность к той или иной группе 
организмов. В обоих разделах особенное внимание вызывают архе-
озойские и протерозойские микро- и нанобактерии и низшие грибы, 
так как они тесно связаны с исследованиями Марса и других планет 
земной группы, а также астероидов и метеоритов.
Царство Животные в учебной и популярной литературе после 
Ж.Б. Ламарка (начало XIX в.) стали подразделять на две формальные 
группы: беспозвоночные и позвоночные. К беспозвоночным отно-
сятся около 25 типов животных, не имеющих позвоночника, а также 
часть типа Хордовые. В учебнике охарактеризованы следующие типы 

беспозвоночных: Саркодовые, Ресничные, Пориферы, Археоциаты, 
Стрекающие, Приапулиды, Кольчатые черви, Членистоногие, Мол-
люски, Мшанки, Брахиоподы, Иглокожие, Полухордовые, а из типа 
Хордовые — подтип Бесчерепные. К группе позвоночных животных 
отнесен только подтип Позвоночные (или Черепные).

ИСтОРИЯ ПаЛЕОНтОЛОгИИ

Первые научные документы об ископаемых организмах принад-
лежат древнегреческим естествоиспытателям и философам, прежде 
всего Ксенофану (VI—V вв. до н.э.), который впервые описал иско-
паемые листья и отметил их сходство с современным лавром. Выда-
ющийся философ-натуралист древности Аристотель (384—322 гг. до 
н.э.) разработал одну из первых классификаций органического мира. 
Он считал окаменелости из осадочных отложений Греции остатками 
морских животных, сохранившихся в тех местах, где раньше было 
море. Аристотель первый предложил «лестницу природы живых су-
ществ», расположив их друг над другом по степени сложности. Его 
взгляды в XV—XVI вв. разделял Леонардо да Винчи (1452—1519). 
Вместе с тем в среде ученых существовали представления, что ока-
менелости — это объекты, созданные Богом и оставшиеся после биб-
лейского потопа, или «игра» природы (воздействие лунного света 
и т.д.).
Интенсивные исследования в различных отраслях естествознания 
начинаются в XVII—XVIII вв. Параллельно с накоплением факти-
ческого материала появлялись различные идеи, гипотезы, методы и 
методики. Особое место среди натуралистов того времени занимает 
голландец А. ван Левенгук (1632—1723), создатель первого микро-
скопа. С этого момента перед учеными предстал новый мир неве-
домых ранее объектов и явлений.
В XVIII в. практически одновре-
менно работали трое блестящих ученых: в 
Швеции — Карл Линней (1707—1778), во 
Франции — Жорж Луи Бюффон (1707—
1788) и в России — М.В. Ломоносов 
(1711—1765). Долгое время считали, что 
органический мир представлен тремя или 
двумя группами (царствами) — расте-
ниями (Phyta), животными (Zoa) и проме-
жуточной группой, куда включали медуз, 
актиний, губок, морских звезд (Zoaphyta).
К. Линней на протяжении нескольких 
десятилетий работал в Упсальском универ-
ситете, где, начиная с 1741 г., возглавлял 
Карл Линней

кафедру ботаники. В 1751 г. К. Линней в работе «Philosophia Botanica» 
высказал твердое убеждение, что классификация растений должна 
основываться на типе плодоношения. Это было принципиально 
новым для того времени. К. Линней знаменит тем, что предложил пра-
вила и процедурные приемы для классификации биоразно образия ор-
ганизмов. Он создал единую систему животных и растений. В 1735 г. 
Линней изложил свои представления в работе «Система природы», 
которая насчитывала всего 13 страниц. Спустя 20 с лишним лет, в 
1758—1759 гг. вышла новая работа с тем же названием, но состо-
явшая из двух томов, каждый из которых насчитывал до 800 страниц. 
С именем Линнея связано выделение многих родов беспозвоночных. 
Например, им установлены Tubipora, Isis (кораллы); Serpula (коль-
чатые черви); Patella, Buccinum, Helix (гастроподы); Area, Ostrea, 
Mytilus, Cardium, Pholas, Teredo (двустворчатые моллюски); Nautilus 
(головоногие) и т.д. Работы К. Линнея заложили основу Зоологи-
ческого и Ботанического кодексов номенклатуры, имеющих статус 
международных законов для биологов и палеонтологов.
Научные исследования Жоржа Луи Бюффона нашли наиболее 
полное выражение в 44-томном издании «Естественной истории», 
издававшейся на протяжении 40 лет. Он считал окаменелости остат-
ками некогда живших животных и растений, а их разнообразие пы-
тался объяснить неодновременным существованием. Возраст Земли 
Ж.Л. Бюффон оценивал в пределах от 60 000 до 75 000 лет.
В России палеонтологические объекты стали специально собирать 
с начала XVIII в. для создания первого музея, известного под названием «
Кунсткамера Петра Великого», послужившего прообразом 
большинства естественно-исторических академических музеев. 
В конце XVIII в. вице-президент Берг-коллегии А. Нартов перевел 
с немецкого книгу И.Э. Вальха «Каменное царство». Вероятно, это 
было первое издание по палеонтологии на русском языке.
Основоположник естествознания в России — М.В. Ломоносов. 
Подобно Аристотелю и Леонардо да Винчи, Ломоносов считал, что 
ископаемые были обитателями прежних морских бассейнов. Причину 
гибели организмов он видел в многократном чередовании 
водных и наземных условий, поэтому захоронения морских организмов 
оказывались на суше. Колебаниями «земной тверди» он 
объяснял неоднократное наступление и отступление моря. В работе 
«О слоях земных» М.В. Ломоносов красочно описал, как «червяки и 
другие гадины», которых находят в янтаре, попали в смолу и окаменели. 
Возраст Земли он оценивал в 400 000 лет.
В XVIII в. проводятся многочисленные исследования по эмбри-
ологии и родственным связям в мире животных и растений. Появ-
ляются первые предложения представлять систему органического 
мира в виде генеалогического древа, а не иерархической лестницы. 

Органический мир был подразделен на два царства: Животные и Ра-
стения.
Становление и развитие палеонтологии как науки происходило 
в три этапа: додарвиновский, дарвиновский и последарвиновский. 
Этапы палеонтологии характеризуются господством того или иного 
мировоззрения.
Додарвиновский этап палеонтологии (конец XVIII — середина 
XIX в.). Начальный период становления палеонтологии связан с име-
нами многих ученых, четверо из них являются родоначальниками 
основных научных направлений. Это английский инженер-геолог 
В. Смит (1769—1839) — палеонтологический метод; французские 
естествоиспытатели Ж.Б. Ламарк (1744—1829) — палеозоология бес-
позвоночных; Ж. Кювье (1769—1832) — палеозоология позвоночных; 
А. Броньяр (1801—1876) — палеоботаника. В то время преобладало 
учение о неизменяемости видов, наиболее ярким выразителем его 
был Ж. Кювье. Однако уже тогда представление об изменяемости 
видов отстаивали Ж. Сент-Илэр и Ж.Б. Ламарк.
Изучение вымерших организмов имело два аспекта: биологиче-
ский (природа объекта) и геологический (нахождение ископаемых 
в определенной последовательности в земных слоях). На рубеже 
XVIII—XIX вв. обратили внимание на то, что породы, залегающие 
друг над другом, а значит заведомо разновозрастные, содержат 
комплексы ископаемых, отличающихся друг от друга. Расчленение 
и корреляция пород на основе ископаемых позволили построить гео-
хронологическую шкалу по принципу «древнее — моложе», т.е. по 
относительному признаку. Вторая особенность ископаемых в начале 
XVIII в. послужила основой для установления времени библейского 
потопа, а отсюда — и возраста Земли. Как индикаторы относитель-
ного возраста отложений ископаемые в самом общем виде были ис-
пользованы профессором Горной академии в Саксонии А. Вернером 
(1750—1817), а позднее — детально, с внедрением в практическую 
деятельность — В. Смитом.
Вильям Смит в 1799 г. предложил два постулата: 1) слои, содер-
жащие одинаковые окаменелости, являются одновозрастными; 
2) слои, содержащие разные окаменелости, являются разновоз-
растными (см. с. 57). Эти положения были просты и очевидны, 
поэтому нашли понимание у современников. Впоследствии оказа-
лось, что второе положение Смита не столь просто и однозначно, 
как первое. Разные окаменелости могут быть одновозрастными, 
но принадлежать разным экологическим обстановкам. Данное 
принципиальное уточнение стало учитываться последующими 
учеными. Эта поправка не умаляет достижений В. Смита, и его 
справедливо считают основателем палеонтологического метода 
в геологии. 

Основы палеонтологии как науки были 
заложены почти одновременно тремя фран-
цузскими натуралистами: Ж.Б. Ламарком, 
Ж. Кювье и А. Броньяром.
Жан Батист Ламарк на протяжении 
многих лет занимался изучением растений. 
Опубликовав в 1778 г. трехтомную сводку по 
флоре Франции, Ламарк основное внимание 
переключил на зоологические объекты 
(Система беспозвоночных животных, 1801; 
Философия зоологии, 1809; Естественная 
история беспозвоночных животных, 1815—
1822, в 7 томах). Главное достижение Ла-
марка — создание первой эволюционной 
теории развития органического мира. Основные положения учения 
Ламарка: 1) виды существуют в течение определенного интервала 
времени и постепенно переходят один в другой; 2) общий путь 
истории развития органического мира — постепенное градуиро-
ванное усложнение (развитие от низших к высшим), или принцип 
градации; 3) изменчивость видов, или приобретение новых при-
знаков, связано с влиянием внешней среды и с упражнением или 
неупражнением органов (I закон Ламарка — закон изменчивости); 
4) приобретенные изменения передаются потомкам и закрепляются 
через наследование (II закон Ламарка — закон наследования).
Учение Ж.Б. Ламарка получило название «ламаркизм» (по ана-
логии с дарвинизмом). Его идеи не получили поддержки у совре-
менников. В настоящее время Ламарка считают одним из основа-
телей учения об изменчивости видов и идейным предшественником 
Ч. Дарвина. Вопросы соотношения внешней среды, образа жизни, 
изменчивости и наследственности, поднятые Ламарком, актуальны 
до сих пор. Ламарк начал подразделять животных на беспозвоночных 
и позвоночных. Ему же принадлежит термин «биология». Ламарк 
изучал ископаемых беспозвоночных и включил их в «Учение о раз-
витии органического мира».
Вклад Ж.Б. Ламарка в изучение современных и ископаемых 
беспозвоночных животных столь велик, что его по праву считают 
основателем соответствующих разделов зоологии и палеонтологии. 
С его именем связаны первые описания таких широко известных 
родов ископаемых беспозвоночных, как фораминиферы — Nodosaria, 
Lenticulina, Rotalia, Nummulites; кораллы — Catenipora, Favosites, 
Alveolites, Sarcinula, Calceola, Cyclolites, Stylina, Fungia; гастроподы — 
Turritella, Ampullina, Lymnaea; двустворки — Nucula, Cucullaea, 
Plicatula, Gryphaea, Modiolus, Cyprina, Diceras, Hippurites, Radiolites; 
аммониты — Turrilites, Baculites; морские ежи — Clypeaster и т.д.

Жан Батист Ламарк