Морфогенез в эволюции. Элементы сравнительной анатомии

В. М. Петренко 

МОРФОГЕНЕЗ 
В ЭВОЛЮЦИИ 

ЭЛЕМЕНТЫ  
СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ 

Москва 
Берлин 
2019 

УДК 611.013 
ББК 28.06 
П30 

Петренко, В. М.

П30
Морфогенез в эволюции. Элементы сравнительной 

анатомии / В. М. Петренко. — Москва ; Берлин :  
Директ-Медиа, 2019. — 227 с.

ISBN 978-5-4475-8165-7 

Книга посвящена актуальной проблеме биомедицины — раскрытию механизмов 
морфогенеза в эволюции животных, в частности, органогенеза, а 
также расширению существующей информации по сравнительной анатомии 
человека и грызунов, животных, которые часто используются в лабораторных 
условиях, но далеко не всегда имеют необходимый «паспорт» для правильной 
оценки получаемых в экспериментах результатов. Книга составлена как сборник 
научных очерков в виде свода оригинальных и обзорно-аналитических 
статей автора, опубликованных в российских научных журналах, прежде всего 
Российской Академии Естествознания, которые можно найти в интернете.  
Книга рассчитана, прежде всего (но не только), на преподавателей и студентов 
медицинских и ветеринарных вузов, медицинских и биологических 
факультетов вузов, а также на практических врачей и биологов. 
Текст печатается в авторской редакции. 

УДК 611.013 
ББК 28.06 

ISBN 978-5-4475-8165-7
© Петренко В. М., текст, 2019
© Издательство «Директ-Медиа», оформление, 2019

ОГЛАВЛЕНИЕ 

Введение ........................................................................................................................... 3 
О вариантах органогенеза у человека........................................................................ 8 
Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека .................................... 8 
Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека. 
Персистирование ранних эмбриональных состояний ...................................12 
Рост печени  и вторичные сращения брюшины .............................................18 
Варианты вторичных сращений брюшины между печенью, 
желчным пузырем и ободочной кишкой у плодов человека ........................19 
Брюшинные сращения печени и желчного пузыря с ободочной 
кишкой при разных вариантах ее фиксации у плодов человека ..................22 
Морфогенез ободочной кишки у плодов человека.........................................23 
Морфогенез брыжейки ободочной кишки у плодов человека ....................27 
Варианты фетального органогенеза в брюшной полости 
у однояйцевых близнецов человека .....................................................................29 
О вариантах органогенеза в брюшной полости у грызунов ............................. 33 
Форма и топография желудка  у белой крысы ..................................................33 
Форма и топография желудка  у морской свинки ............................................39 
Форма и топография желудка у дегу....................................................................46 
Сравнительная анатомия желудка у некоторых грызунов ..............................53 
Форма и топография двенадцатиперстной кишки  у белой крысы .............54 
Форма и топография двенадцатиперстной кишки у морской 
свинки .........................................................................................................................60 
Форма и топография двенадцатиперстной кишки у дегу ..............................67 
Сравнительная анатомия двенадцатиперстной кишки у грызунов ..............74 
Форма и топография поджелудочной железы у крысы ..................................75 
Форма и топография поджелудочной железы у морской свинки ................82 
Форма и топография поджелудочной железы у дегу ......................................89 
Сравнительная анатомия поджелудочной железы у грызунов ......................95 
Форма и топография ободочной кишки у белой крысы ...............................96 
Форма и топография ободочной кишки морской свинки ......................... 103 
Форма и топография  ободочной кишки у дегу ............................................ 110 
Сравнительная анатомия ободочной кишки у некоторых 
грызунов .................................................................................................................. 117 
Форма и топография слепой кишки у белой крысы .................................... 118 
Форма и топография слепой кишки у морской свинки .............................. 123 
Форма и топография слепой кишки у дегу ..................................................... 129 
Видовые особенности формы  слепой кишки у млекопитающих ........... 136 

Вторичные сращения брюшины и развитие лимфатической 
системы у человека и белой крысы .................................................................... 137 
Вторичные сращения брюшины у морской свинки ..................................... 140 
Разделение брыжеек тонкой и толстой кишок, и вторичные 
сращения брюшины у морской свинки ........................................................... 148 
Вторичные сращения брюшины у дегу............................................................ 149 
Рост печени и вторичные сращения брюшины у грызунов ....................... 157 
Варианты органогенеза в брюшной полости морской свинки .................. 158 
Видовые особенности топографии желчного пузыря ................................. 159 
Видовые особенности строения и топографии краниального 
брыжеечного сегмента лимфатической системы  у белой крысы ............. 160 
Видовые особенности строения и топографии краниального 
брыжеечного сегмента лимфатической системы  у морской 
свинки ....................................................................................................................... 161 
Видовые особенности строения и топографии краниального 
брыжеечного сегмента лимфатической системы у дегу ............................... 163 
Видовые особенности строения и топографии чревного сегмента 
лимфатической системы у человека и белой крысы ..................................... 164 
Видовые особенности строения и топографии чревного сегмента 
лимфатической системы  у морской свинки ................................................... 165 
Видовые особенности строения и топографии чревного сегмента 
лимфатической системы у дегу .......................................................................... 166 
О топографии селезенки и почек у морской свинки и белой 
крысы ........................................................................................................................ 167 
Сравнительная анатомия почек и селезенки у грызунов .............................. 168 
Видовые особенности строения и топографии поясничных 
сегментов лимфатической системы у человека и белой крысы ................. 177 
О вариантах органогенеза в грудной полости у грызунов ............................... 179 
Анатомия тимуса у белой крысы ........................................................................ 179 
Анатомия тимуса у дегу ........................................................................................ 186 
Анатомия сердца у дегу ........................................................................................ 193 
Анатомия легких у белой крысы ........................................................................ 200 
Анатомия легких у дегу ......................................................................................... 208 
Анатомия грудного протока у дегу .................................................................... 215 
Заключение ................................................................................................................. 223 
Приложение ................................................................................................................ 226 
Книги автора ........................................................................................................... 226 
Публикации автора на сайтах: ........................................................................... 226 

ВВЕДЕНИЕ 

Морфогенез определяют как возникновение и развитие орга-
нов и частей организмов в онтогенезе и эволюции, что невоз-
можно изучить без участия сравнительной анатомии. Главный ее 
метод есть метод сравнения, позволяющий установить большее 
или меньшее сходство между органами различных животных и 
дающий возможность проследить их постепенные преобразова-
ния. Сравнительная анатомия, помимо изучения взрослых орга-
низмов, проводит детальное сравнение на всех стадиях их инди-
видуального развития. При сравнении различных организмов 
между собой обнаруживаются нередко известные сходства в об-
щем плане их строения и в строении отдельных частей, отдель-
ных органов. Морфологически сходными, гомологичными мо-
гут быть органы, возникшие из сходных зачатков, несшие когда-
то и сходную функцию, но затем развивавшиеся по-разному. 
Различия в форме гомологичных органов животных разных ви-
дов и классов связаны с весьма различной их функцией, а глубо-
кое сходство внутреннего строения и соотношений с другими ча-
стями объясняется происхождением от одного и того же органа 
далекого общего предка этих животных. При сравнении про-
цесса развития различных организмов наблюдается их расхожде-
ние, т. е. уменьшение сходства, если они развиваются в различ-
ной среде (дивергентное развитие). В других случаях весьма 
разные организмы, развиваясь в сходной среде, приобретают все 
большие сходства (конвергенция). Чаще всего проводят исследо-
вание развития одного, отдельно взятого органа, причем далеко 
не всегда с учетом его связей с окружающими органами. Между 
тем не только в эволюции, но и в онтогенезе меняются не от-
дельные органы, а целые организмы во всех своих частях. Орган 
в составе организма, изменяющегося адекватно изменениям 
окружающей среды, изменяется координировано с изменениями 
других органов: непрерывное приспособление к меняющейся 
среде (адаптация) организма сопровождается взаимными при-
способлениями (коадаптацией) его органов [1]. 
Органическая форма не остается постоянной во времени: 
происходят, с одной стороны, ее трансиндивидуальное 

изменение, т. е. эволюция, с другой стороны — ее закономерное 
изменение в пределах каждого онтогенеза [1]. Причинное изуче-
ние органической формы как процесса в пределах онтогенеза 
называют механикой развития. Объектом ее исследований явля-
ются не зародыши и их физиология как таковые, но форматив-
ные процессы, или морфогенезы, в самом широком смысле, фи-
зиология формы [2].  
Механика развития исследует морфогенетические корреля-
ции, т. е. взаимодействия органов (и их зачатков в эмбриогенезе) 
при их непосредственном контакте путем передачи веществ (гу-
моральная связь), которые определяют общее устройство орга-
низма в процессе его развития [3]. Полагаю, что для понимания 
механики развития нужно исследовать все формы взаимодей-
ствий частей организма. Корреляции (с лат. яз. — соотношения, 
взаимозависимости) есть результат реализации наследственной 
информации в конкретных условиях обитания (развития) орга-
низма. Я различаю разные виды морфогенетических корреля-
ций, в т. ч. топографические координации на основе неравно-
мерного роста органов и индукционные взаимодействия с 
передачей вещества [4]. Сравнительная анатомия расширяет воз-
можности исследователя при изучении механики органогенеза. 
Чем я и предлагаю воспользоваться. 
В проведении многолетних сравнительных анатомических 
исследований я не был одинок. Помните, как в поэме А. С. Пуш-
кина [5]: 

 

«У лукоморья дуб зеленый; 
Златая цепь на дубе том: 
И днем и ночью кот ученый 
Всё ходит по цепи кругом; 
Идет направо — песнь заводит, 
Налево — сказку говорит… 
И там я был, и мед я пил; 
У моря видел дуб зеленый; 
Под ним сидел, и кот ученый 
Свои мне сказки говорил. 
Одну я помню: сказку эту 
Поведаю теперь я свету...» 

У меня есть свой кот — кот Мишка. Он не только ходил вокруг 
меня во время проводимых мною исследований, но и, между 
делом мурлыча, навел меня на мысль, каким образом полученные 
результаты этих исследований преподнести читателю («И днем 
и ночью кот ученый… ходит… кругом... сказку говорит... сказку 
эту поведаю теперь я свету»). Так что кот Мишка — несомненный 
участник создания предлагаемой книги. И конечно, полезно 
помнить изречение Бернарда Шоу о типах людей по характеру 
их отношения к окружающему миру, но к изречению следует добавить: 
чтобы эффективнее приспосабливаться к окружающему 
миру, а тем более поставить его себе на службу (к чему стремится 
и кот!), человеку следует понять устройство мира. 

Список литературы 

1. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных
животных. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1938. —
488 с.
2. Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. Т. 1, 2. Л.: Изд-во
«Наука», 1978. — 279 с. — 264 с.
3. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом 
развитии (М.-Л., 1938) // Избран. труды. М.: Изд-во
«Наука», 1982. — 383 с.
4. Петренко В. М. О конституции человека: введение в общую анато-
мию человека. М.; Берлин: Директ-Медиа, 2016. — 137 с.
5. Пушкин А. С. Руслан и Людмила: Собр. соч. в 10 тт. М.: ГИХЛ,
1959–1962.

О ВАРИАНТАХ ОРГАНОГЕНЕЗА 
У ЧЕЛОВЕКА 

Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека 

Введение. Общепринятая классификация форм двенадцати-
перстной кишки (ДК) человека до сих пор отсутствует. Поэтому 
литературные данные о частоте их обнаружения не просто очень 
противоречивы, но порой несопоставимы. Так Th. Jonnesco [9] 
описал 3 формы ДК — кольцевидную, U- и V-образную, первая 
встречается только у плодов и детей до семи лет, а остальные — 
у взрослых. П. И. Дьяконов с соавторами [3] указывали, что ДК 
имеет форму подковы у взрослых. Ф. И. Валькер [1] добавил к 
классификации Th. Jonnesco складчатую форму, как характер-
ную для старческого возраста. А. В. Мельников [4] различал 
4 формы ДК — U-, V- и L-образную, а также круглую, причем 
без учета верхней части. В. В. Мурасов [5] сообщил, что у 47,7% 
людей 17–74 лет ДК имеет С-образную форму, U-образную — у 
23% людей, кольцевидную — у 19,1%, V-образную — у 10,2%. 
Складчатую форму ДК В. В. Мурасов видел только на трупном 
материале, ее появление связывает с ослаблением фиксирую-
щего аппарата ДК. Большинство исследователей считает коль-
цевидную форму основной для ДК у плодов человека и исход-
ной для образования других [2, 7, 8].  
Материал и методы. Работа выполнена на 400 зародышах 
человека 4–36 нед. Методом препарирования изучена форма ДК 
у 20 эмбрионов 10–28 мм длины (5,5–8 нед.) и у 165 плодов 9–
36 нед. после их фиксации в 10% растворе нейтрального форма-
лина, а у части плодов 5–9 мес. — и до фиксации материала.  
Результаты. У эмбрионов 10–13 мм длины (5,5–6 нед.) завер-
шается обособление органной закладки ДК с собственной трех-
слойной стенкой в связи с закладкой кругового мышечного слоя 
и слиянием вентральной и дорсальной брыжеек в брыжейку ДК, 
кроме верхней части. ДК имеет форму короткой дуги, выпуклой 
вправо и вентрально и расположенной почти поперечно [6]. На 
7-й нед. ДК разделяется на три части (верхняя, нисходящая и
нижняя), к 8 нед. ее форма может быть оценена как полукольце-
видная или С-образная.

У плодов 8,5–9,5 нед. происходит вариабельное по темпам 
вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, 
начинаются вторичные сращения брюшины, с парааор-
тальной зоны. В области тела поджелудочной железы (ПЖ) и 
двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба (ДТКИ) корень брыжейки 
ДК срастается с задней брюшной стенкой, а корень брыжейки 
пупочной петли — с телом и головкой ПЖ. В результате 
ДТКИ фиксируется к ПЖ на уровне I–II поясничных позвонков. 
Брыжейка ДК срастается с задней брюшной стенкой сверху вниз 
и слева направо. Под давлением растущей головки ПЖ нижняя 
часть ДК смещается вниз с вычленением из нее восходящей части, 
ДК в целом приобретает кольцевидную форму у большинства 
плодов 9,5–10 нед. Изгибы такой ДК закруглены. У плодов 
10–11 нед. брыжейка пупочной петли срастается с головкой ПЖ. 
Петли тощей кишки раздвигают ее начало и поперечную ободочную 
кишку в области ДТКИ с разделением корня брыжейки 
пупочной петли на корень брыжейки тонкой кишки (ниже и 
слева) и корень брыжейки ободочной кишки (выше и справа). 
Последний в процессе сращения пересекает ДК ниже печеночно-
дуоденальной связки и правую почку у плодов 11–13 нед., 
чем детерминируется дефинитивное положение верхнего изгиба 
ДК. Корень брыжейки тонкой кишки нередко разделяется на две 
ветви. Постоянная правая ветвь пересекает сверху вниз и слева 
направо нижнюю часть ДК (плоды 4-го мес.), фиксируется на 
правой почке и задней брюшной стенке (плоды 5-го мес.). Таким 
образом, определяется дефинитивное положение нижнего изгиба 
ДК. В редких случаях сохранения общего корня брыжеек 
тонкой и толстой кишки он «вытягивает» ДК в виде узкой петли 
вправо и вниз (~ U-образной форме, ориентированной косо). 
Непостоянная левая ветвь корня брыжейки тонкой кишки пересекает 
восходящую часть ДК, а затем заднюю брюшную стенку 
справа налево. У плодов 10–12 нед. ДК срастается с задней 
брюшной стенкой, кроме верхней части (препятствует печень) и 
ДТКИ (оттягивает корень брыжейки тонкой кишки), а нередко и 
верхнего отрезка нисходящей части (над линией фиксации 
корня брыжейки поперечной ободочной кишки), он приобретает 
в разной степени косое направление и «удлиняет» 

собственно верхнюю часть. Нижняя часть ДК обычно фиксируется 
быстрее, ее восходящая часть — позднее всего. Под давлением 
головки ПЖ происходят выпрямление изгибов (округлое 
кольцо ДК становится прямоугольным у плодов 4-го мес.), «раздвижение» 
начала и конца (разомкнутое кольцо — подковообразная 
ДК), иногда — уже на 3-м мес. утробной жизни. У плодов 
5-го мес. такая форма ДК становится основной (61,1±1,7%), 
кольцевидная встречается вдвое реже (30,6±3,0%). У 5,7% плодов 
10–12 нед. и 5,6% плодов 5-го мес. ДК имела V-образную форму: 
в процессе вторичных сращений «исчезала» нижняя часть ДК — 
не фиксировалась к задней брюшной стенке, под давлением растущей 
головки ПЖ изгибалась вниз и входила в состав нисходящей 
и восходящей частей, которые срастались с задней брюшной 
стенкой. Частота обнаружения полукольцевидной ДК 
снижается от 17,2% у плодов 10–12 нед. до 2,8% у плодов  
5-го мес. Сохранение этой формы ДК у плодов связано с нефик-
сацией (поздней фиксацией) ДТКИ и невычленением восходящей 
части из нижней части ДК. Но и в таком случае обнаруживаются 
варианты развития — С- (эмбриональный) и L- 
(фетальный — верхняя часть вдвое короче нижней, нижний изгиб 
прямой). 
Встречаются у плодов человека и другие формы ДК, например, «
подкова» с левосторонним положением нижнего изгиба. Ее 
возникновение можно объяснить поздней фиксацией и нижней 
(морфогенез V-образной формы ДК), и восходящей части (как 
при морфогенезе L-образной ДК). Среди деформаций кольце-
видной ДК отмечу ее выраженные растяжения — поперечное 
(овальная форма) и вертикальное (U-образная форма), что вы-
звано необычной (рано или поздно с обратным соотношением 
сроков и темпов) фиксацией нижней части, с одной стороны, и 
нисходящей и восходящей частей, с другой. Складчатая дефор-
мация ДК встречалась в сочетании с «рваной» линией задних сра-
щений (участки сращений и несращений) и извитой линией пе-
редних сращений (обычно — корня брыжейки тонкой кишки), 
«собирающих» ДК в складки. 
У плодов 6–10 мес. подковообразная форма остается основ-
ной для ДК (65,9% случаев), кольцевидная форма встречается 

гораздо реже (7,6%), чем V-образная (12,1%) и полукольцевидная 
(13,6%), хотя изменение соотношения трех последних форм мо-
жет быть случайным — объем изученного материала ограничен. 
На нефиксированном материале не всегда легко дифференци-
ровать кольцевидную и подковообразную формы ДК. Я объяс-
нил это «тягой» корня брыжейки тонкой кишки [6]: в процессе 
фиксации ткани «сокращаются» — округлый нижний изгиб вы-
прямляется и становится острым, смещаясь вниз, происходит 
раздвижение начала и конца ДК — кольцо превращается в под-
кову. 
Заключение. Все дефинитивные формы ДК возникают в 
первой половине утробной жизни человека путем неравномер-
ного искривления в процессе удлинения в связи с ростом го-
ловки ПЖ и очень вариабельным развитием вторичных сраще-
ний брюшины [6]. Исходной в морфогенезе дефинитивной ДК 
является полукольцевидная форма. Она возникает у эмбрионов 
7–8 нед., а у большинства плодов 10-й нед. трансформируется в 
кольцевидную, которая к середине утробной жизни человека 
преобразуется в подковообразную форму у большинства пло-
дов. Другие формы ДК являются результатом отклонения мор-
фогенеза ДК от этого основного направления в связи с наруше-
нием обычного хода вторичных сращений брюшины по срокам 
и направлениям, включая задержку и отсутствие. Например, 
складчатая форма ДК возникает у человека не только в старости 
[1] или в дефинитивном состоянии на фиксированном трупном 
материале [5], но и у плодов, в результате вторичных сращений 
брюшины, протекающих на протяжении ДК очень неравномерно.  


Список литературы 

1. Валькер Ф. И. Основные типы форм и положения органов брюшной 
полости // Вестник хирургии. 1922. № 1. С. 91–93. 
2. Валькер Ф. И. Развитие органов человека после рождения. М.: Мед-
гиз, 1951. С. 64–77. 
3. Дьяконов П. И., Рейн Ф. А., Лысенков Н. К., Напалков Н. И. Лекции 
по оперативной хирургии. М., 1903. С. 338–343. 

4. Мельников А. В. Анатомо-механические причины непроходимости 
двенадцатиперстной кишки // Новый хирургический архив. 
1926. Т. 10. Кн. 1–2 С. 105–125. 
5. Мурасов В. В. Анатомо-функциональные особенности двенадца-
типерстной кишки по данным эндоскопического метода исследования: 
Автореф. дис. канд. мед. наук. Новосибирск, 2007. — 14 с. 
6. Петренко В. М. Эмбриональные основы возникновения врожденной 
непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. СПб.: 
Изд-во СПбГМА, 2002. — 150 с. 
7. Brаune W. Notiz uber die ringform des duodenum // Arch. F. Anat. u. 
Physiol. Anat. Abt., 1877. S. 468–473. 
8. Bucher O. Formtypen und formentwicklung des menschlichen 
duodenum // Zeitschr.F. Anat. u. Entwicklungsgeschi, 1937. Bd. 107. 
№ 3. S. 388–410. 
9. Jonnesco Th. Sur l anatomie topographique du duodenum // Bull. d. l. 
aoc. anat. Paris, 1889. № 64. P. 125. 

Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека.  
Персистирование ранних эмбриональных состояний 

Введение. Сведения о частоте обнаружения форм двенадца-
типерстной кишки (ДК) человека в литературе не просто очень 
противоречивы, но порой несопоставимы, т. к. их общепринятая 
классификация до сих пор отсутствует. Так Th. Jonnesco [9] опи-
сал 3 формы ДК — кольцевидную, U- и V-образную, первая 
встречается только у плодов и детей до семи лет, а остальные — 
у взрослых. П. И. Дьяконов с соавторами [3] указывали, что ДК у 
взрослых имеет форму подковы. Согласно данным Ф. И. Валь-
кера [1], для старческого возраста характерна складчатая форма 
ДК. А. В. Мельников [4] различал 4 формы ДК — U-, V- и L-об-
разную, а также круглую, причем без учета верхней части. 
В. В. Мурасов [5] сообщил, что у 47,7% людей 17–74 лет ДК 
имеет С-образную форму, U-образную — у 23% людей, кольце-
видную — у 19,1%, V-образную — у 10,2%. Большинство иссле-
дователей считает кольцевидную форму основной для ДК у пло-
дов человека и исходной для образования других [2,7,8]. Нет 
единого представления и о форме ДК в эмбриогенезе человека [6] 
вплоть до утверждения о разнообразии ее форм с момента за-
кладки 
органа 
[1,7]. 
Мои 
собственные 
наблюдения 
[6]