Основы генетики

ОСНОВЫ
ГЕНЕТИКИ

Москва
РИОР
ИНФРА-М

УЧЕБНИК

В.В. ИВАНИЩЕВ

УДК 575.1:575.2(075.8)
ББК 28.04я73
 
И19

Иванищев В.В.
Основы генетики : учебник / В.В. Иванищев. — М. : РИОР : 
ИНФРА-М, 2018. — 207 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — 
DOI: https://doi.org/10.12737/17443
ISBN 978-5-369-01640-4 (РИОР)
ISBN 978-5-16-010689-2 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102242-9 (ИНФРА-М, online)
В учебнике рассмотрены основные вопросы классической генетики 
и некоторые направления современной генетики. Текст дан в максимально 
сконцентрированном виде и содержит характеристику ключевых 
понятий, проиллюстрированных рядом примеров. Приведены 
схемы, объясняющие отдельные закономерности и положения генетической 
науки. Каждая глава завершается контрольными вопросами для 
самопроверки, в конце книги приведен краткий словарь терминов.
Содержание учебника соответствует ряду компетенций, освоение 
которых предусмотрено ФГОС ВО для подготовки бакалавров по направлениям «
Педагогическое образование» (профили «Биология» и 
«Химия»), «Биология», «Агрономия». Книга будет полезной всем, кто 
осваивает курс генетики.

УДК 575.1:575.2(075.8)
ББК 28.04я73

И19

ISBN 978-5-369-01640-4 (РИОР)
ISBN 978-5-16-010689-2 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102242-9 (ИНФРА-М, online)

А в т о р :
Иванищев В.В. — д-р биол. наук, старший научный сотрудник, заведующий 
кафедрой биологии и технологий живых систем, Тульский государственный 
педагогический университет им. Л.Н. Толстого (Тула). 
Автор более 175 печатных работ и изобретений, в том числе трех монографий 
и 14 учебных пособий по генетике, биохимии, молекулярной 
биологии, физиологии и биохимии растений, в том числе с грифом УМО 
по агрономическому образованию
Р е ц е н з е н т ы :
Булохов А.Д. — д-р биол. наук, профессор, заведующий кафедрой 
биологии, Брянский государственный университет им. И.Г. Петровского (
Брянск);
Субботина Т.И. — д-р мед. наук, профессор, заведующая кафедрой 
общей патологии, медицинский институт, Тульский государственный 
университет (Тула)

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1

© Иванищев В.В.

ВВЕДЕНИЕ 

Наследственность и изменчивость 
Значительные успехи биологической науки последних десятилетий, 
связанные с проникновением в самые глубокие тайны жизни, 
позволили выявить молекулярные основы многих явлений. Однако 
ясные и четкие представления о механизмах жизненных процессов 
сталкиваются с невозможностью их сведения к механической реали-
зации генетической программы. 
Прежде всего, это связано с тем, что явление жизни формируется и 
протекает в определенных внешних условиях, которые не являются 
константными и постоянно меняются. В целом это вызывает перма-
нентную «настройку» развивающегося организма в ответ на малейшие 
флуктуации условий среды с тем, чтобы обеспечить наилучшие воз-
можности для развития и дальнейшего воспроизводства данной жиз-
ненной формы. Именно по такой причине любой живой организм не 
может быть полностью уподоблен машинам и механизмам, созданным 
человеком.  
С другой стороны, даже в отношении любого предмета неоргани-
ческой природы, любой машины можно сказать, что целое — это все-
гда больше, чем простая сумма ее составных частей (например, авто-
мобиль и его отдельные части). В большей степени этот постулат от-
носится к живым системам, развитие и жизнь которых напрямую свя-
заны с постоянно меняющимися условиями окружающей среды. При 
этом живая система постоянно настраивается на наиболее экономич-
ный режим работы в конкретных условиях. 
Развитие живой материи на Земле происходит в бесконечной 
смене поколений. Жизнь неразрывно связана с размножением орга-
низмов. В каких бы формах оно не осуществлялось, от одного поко-
ления к другому всегда передаются общие, характерные для данного 
вида признаки и свойства. 
Может ли из семени подсолнечника вырасти другое растение? Мо-
гут ли у кошки родиться не котята? Ответ очевиден, поскольку в сле-
дующем поколении воспроизводятся только соответствующие при-
знаки и свойства организма. Такое свойство живых организмов назы-
вают наследственностью. Она проявляется во всем том общем, что 
имеется между родственными поколениями организмов. 
Как правило, признаки и свойства достаточно полно воспроизводят-
ся в последующих поколениях: дети всегда похожи на своих родителей. 
Однако абсолютного сходства между родителями и детьми не бывает 
никогда. Дети одних родителей также отличаются друг от друга. 
Таким образом, наследственность — это не простое воспроизве-
дение или копирование каких-то свойств и признаков организмов. 
Она всегда сопровождается их изменчивостью, т.е. с сохранением 

одних признаков, изменяются другие, появляются новые (проявле-
ния признаков). 
Наследственность и изменчивость всегда сопутствуют друг другу 
и проявляются в процессе размножения организмов совместно как 
противоречивые, но в то же время неразрывно связанные между собой 
характеристики (рис. 1). 
Наука о наследственности и изменчивости получила название ге-
нетики от греческого слова geneticos (относящийся к происхожде-
нию).  
Явления наследственности и изменчивости растений и животных 
постоянно находятся в центре внимания. В течение многих веков 
люди безуспешно пытались понять и объяснить удивительные фе-
номены природы. Именно этим обусловлено появление множества 
умозрительных гипотез. К сожалению, даже в наши дни многие лю-
ди часто не могут критически оценить появляющиеся «сенсации» в 
средствах массовой (и не только!) информации. 
Можно ли создать генетического двойника артиста, президента, 
политика? Ведь сумели же ученые создать овечку Долли путем кло-
нирования, чьи фотографии обошли все печатные издания мира. Чем 
объяснить иногда поразительное сходство некоторых чужих друг дру-
гу людей, не являющихся близнецами, не имеющих общих родствен-
ников и живущих в разных местах. Или сенсации последнего времени 
о рождении клонов человека? Передается ли по наследству преступ-
ность, гениальность и иные подобные характеристики человека? В 
отрыве от других знаний вряд ли можно ответить на эти вопросы. Но 
первоосновой являются знания о наследственности и законах разви-
тия организма. 
У большинства организмов (кроме одноклеточных) отдельные со-
матические или половые клетки (при любом типе размножения) не 
обладают свойствами или признаками, характерными для многокле-
точных организмов. В то же время они все же ведут себя как отдель-
ные клетки. Признаки и свойства многоклеточного организма форми-
руются в процессе индивидуального развития, строго последователь-
но при определенных условиях среды, влияние которой иногда может 
играть существенную роль. 
Клетки организмов, как известно, не содержат маленьких го-
товых зародышей признаков взрослых особей, они несут в себе 
только задатки (как говорили раньше), возможности (т.е. инфор-
мацию) о развитии признаков и свойств. Носителями этой инфор-
мации являются гены, каждый из которых представляет собой 
единицу наследственности, определяющую отдельный наиболее 
элементарный признак. В большинстве случаев признак выража-
ется в виде конкретной белковой молекулы или рибонуклеиновой 
кислоты. Таким образом, наследственность является прерывистой 
(дискретной). 

Рис. 1. Различные породы собак (слева направо, по строкам: шпиц и мопс, 
лайка и овчарка, лабрадор и дог, бультерьер и кокер-спаниель) [15] 
 

Доказательство этого положения явилось чрезвычайно важным до-
стижением биологической науки, и впервые оно было получено в из-
вестных опытах Г. Менделя (рис. 2).  
 

 

 
Рис. 2. Г. Мендель (1822–1884) [16] 
 
Безусловно, над выявлением наследственных взаимосвязей между 
родителями и потомками трудились и другие исследователи. Однако в 
поле их зрения оказывались признаки, обладавшие значительной из-
менчивостью, и представляли собой непрерывную цепь этих измене-
ний, либо исследователи не уделяли необходимого внимания количе-
ственной стороне исследуемых закономерностей. Развитие математи-
ки в то время не позволило найти решение возникшей проблемы, не-
смотря на то что еще Ч. Дарвин указывал на важность множества ма-
лых сдвигов признаков для эволюционного процесса. 
Для понимания природы такой непрерывной изменчивости необ-
ходимо было найти свои особенные методы исследования, поскольку 
сторонники биометрического подхода рассматривали непрерывную 
фенотипическую изменчивость как следствие непрерывности генети-
ческой изменчивости. А сторонники Менделя считали, что дискретная 
(прерывистая) генетическая изменчивость всегда приводит к дискрет-
ной фенотипической изменчивости. 
В конечном счете только открытие генов и изучение их функцио-
нирования поставило окончательную точку в споре о дискретности 
явления наследственности и изменчивости, а развитие биометриче-
ской генетики позволило выявить закономерности проявления этих 
дискретных признаков в изменяющихся условиях окружающей среды. 

Что же является материальной основой наследственности? Какие 
структуры и процессы обеспечивают наследственную преемствен-
ность и определяют характер индивидуального развития? Исследова-
ния показали, что материальной основой наследственности являются 
все элементы клетки, обладающие свойствами воспроизводить себя и 
распределяться по дочерним клеткам в процессе деления. При этом 
оказалось, что центральную роль играют процессы воспроизведения и 
распределения специфических структур ядра клетки — хромосом. 
В связи с этим хромосомы ядра и являются основными (но не един-
ственными!) структурами, которые обеспечивают материальную ос-
нову наследственности и отвечают всем условиям, необходимым для 
обеспечения преемственности между поколениями. 
В результате изучения этих явлений была сформулирована хромо-
сомная теория наследственности, констатировавшая, что хромосома 
является системой линейно сцепленных генов, обеспечивающих хра-
нение и передачу информации. Убедительно была доказана и роль 
цитоплазматических компонентов клетки (цитоплазматических хро-
мосом, генов) в определении наследования признаков и свойств. 
Таким образом, наследственность обеспечивает материальную и 
функциональную преемственность между поколениями, а также обу-
словливает специфический характер индивидуального развития в 
определенных условиях внешней среды. 
Выше было отмечено, что наследование признаков потомками со-
провождается их изменением. Изменчивость — это свойство признака, 
которое реализуется через особенности работы генов («наследственных 
задатков») в процессе развития организма в данных условиях среды. 
Различают несколько типов изменчивости. Изменение одного или не-
скольких генов под влиянием условий среды приводит к появлению 
мутаций. Они возникают скачкообразно как новые качественные из-
менения, которые сохраняются в поколениях до следующей мутации 
этого типа. Например, вместо одной окраски шерсти у кролика возни-
кает иная, из семян остистой пшеницы — безостая и т.п. Под влияни-
ем рентгеновских лучей, например, получено множество мутантов 
любимого генетиками объекта — Arabidopsis thaliana (L.) (резушка 
Таля, резуховидка Таля) (рис. 3). 
Изменчивость может быть обусловлена и сочетанием различных 
генов, новая комбинация которых в генотипе приводит к изменению 
определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчиво-
сти 
называют 
комбинативной 
наследственной 
изменчивостью. 
Например, при скрещивании черных и белых кроликов могут появ-
ляться кролики, имеющие шерсть с голубым отливом. В основе явле-
ния лежит изменение функционирования отдельных генов. 
Следует учитывать, что развитие организма всегда происходит в 
определенных условиях среды, причем в зависимости от конкретных 
условий развития, функционирование отдельных генов может изме-

няться. В таком случае изменение условий среды приводит к модифи-
кационной изменчивости в проявлении гена. Например, если из семян 
одного и того же растения вырастить особи в долине, горах или за-
сушливых условиях, то внешне все они будут различаться так сильно, 
что их можно принять за представителей разных видов. В таких со-
мнительных случаях помогают современные методы биохимии и мо-
лекулярной генетики. Иной более яркий пример состоит в том, что 
улучшение питания населения за прошедшее столетие привело к уве-
личению ряда морфологических характеристик, таких как средняя 
величина роста, масса тела и т.п.  

 

Рис. 3. Пигментные мутанты Arabidopsis thaliana (L.): а — темно-зеленый 
203/13; б — исходная раса Enkheim; в — хлорина 80/2; г — бледно-зеленый 204/14;  
д — виридоальбина 40/3; е — желто-зеленый 202/5 [7] 
 
Кроме того, в процессе индивидуального развития наблюдается 
закономерное изменение морфологических, физиологических, биохи-
мических и других особенностей организма, причем время и порядок 
появления этих изменений в онтогенезе определяются наследственно-
стью организма. Поэтому говорят об онтогенетической или феноти-
пической изменчивости. В качестве примера можно привести соот-
ношение размеров головы и тела у ребенка и взрослого человека, со-
стояние кожного покрова молодого и пожилого организма и т.п.  
При этом следует помнить, что подобные конкретные флуктуации 
не наследуются. То есть из семян растений одного вида, выросших в 
долине и горах, в одинаковых условиях вырастут чрезвычайно похо-
жие друг на друга растения. Необходимо также отметить, что пределы 

модификационной изменчивости или, как говорят генетики, нормы 
реакции организма вовсе не беспредельны и ограничены его наслед-
ственностью.  
Таким образом, любые изменения признаков наследственно де-
терминированы или предопределены. 
В целом, наследственность является свойством, обеспечивающим 
сохранение не только сходства, но и различий организмов в ряду поколений. 
Изменчивость наследственных свойств приводит к наследственным 
различиям. Поэтому наследственность и изменчивость являются 
двумя сторонами, определяющими и характеризующими эволюцию 
органических форм. 
В связи с этим отметим следующее. При половом размножении, когда 
при скрещивании происходит объединение разных наследственных 
начал двух организмов, наследственность как бы фиксирует процесс 
изменчивости не только этих двух особей, но и изменчивость всего вида. 
Отсюда вытекает одно из важных генетических представлений о 
том, что индивидуальное развитие организма является отражением истории 
развития не отдельной особи, а истории становления вида. 
Именно поэтому явления наследственности и изменчивости, их 
место в процессе эволюции мы должны оценивать с точки зрения закономерностей 
существования вида как целого. Но общие, т.е. видовые 
приспособительные механизмы, которые наследственно закрепляются 
в процессе эволюции под контролем естественного отбора, 
выявляются лишь через индивидуальное развитие организма. 
Современное изучение наследственности ведется на разных уров-
нях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, кле-
точном, тканевом, организменном, популяционном. Многообразие 
объектов и методов исследования в генетике привело к возникнове-
нию различных ее разделов: цитогенетики, молекулярной, биохими-
ческой, радиационной, медицинской, физиологической, популяцион-
ной, онтогенетической и т.д. 

Методы генетики 
Проведение генетического анализа осуществляется с помощью 
различных методов исследования. Все они отражают разнообразные 
подходы к решению конкретных проблем. Рассмотрим эти методы. 
1. Гибридологический метод основан на системе скрещиваний для 
выявления характера наследования признаков и генетических раз-
личий изучаемых организмов. Он является главным (базовым) для 
всех других методов генетики. Вне зависимости от развития науки 
он остается незаменимым при изучении наследственности и из-
менчивости многоклеточных организмов, размножающихся поло-
вым путем. 
2. Цитогенетический метод заключается в изучении структур клетки 
в связи с размножением организмов и передачей наследственной  

информации. На основе этого метода при использовании новей-
ших способов изучения хромосомных структур возникло новое 
направление — цитогенетика. 
3. Онтогенетический метод используют для изучения действия генов 
и их проявления в индивидуальном развитии организмов — онто-
генезе в разных условиях внешней среды. Сюда же можно отнести 
и метод селективных сред, позволяющий выявлять биохимические 
мутации у микроорганизмов. 
4. Мутационный метод позволяет выявлять закономерности появле-
ния мутаций. 
5. Статистический метод обеспечивает изучение статистических за-
кономерностей в проявлениях наследственности и изменчивости 
организмов. Он составляет основу биометрической генетики. Ста-
тистические характеристики также являются базой для популяци-
онного метода. 
6. Молекулярные методы анализа структуры и функционирования 
гена и метод гибридизации молекул ДНК. Последний метод стал 
сегодня одним из центральных при решении многих проблем не 
только генетики, но и других разделов (или направлений) биологи-
ческой науки. 
 

Задачи генетики и ее значение для практики 
Главная задача генетики состоит в разработке методов управления 
наследственностью и изменчивостью для получения нужных человеку 
форм растений, животных и микроорганизмов и управления индиви-
дуальным развитием организмов. Сопутствующей важнейшей задачей 
считается поддержание и сохранение биоразнообразия живых су-
ществ, что оказалось чрезвычайно важным для сохранения биосферы 
в целом. 
Конкретные задачи генетики вытекают из общих закономерностей, 
характеризующих наследственность и изменчивость. Они могут ка-
саться общих задач, включающих изучение механизмов изменения 
генов, репродукции генов и хромосом, действия генов и контролиро-
вание ими элементарных реакций, образования сложных признаков и 
свойств в целом организме и т.д. Специальные задачи генетики могут 
включать исследования, связанные с искусственным синтезом генов; 
направленным мутагенезом; молекулярной природой мутаций и т.д. 
Прикладные задачи генетики включают получение новых мутантов 
микроорганизмов для фармацевтической промышленности и целей 
биотехнологии, получение новых устойчивых к стрессам форм расте-
ний, решение проблем медицинского характера (проблемы рака, тка-
невой совместимости, здоровья человека в связи с загрязнением среды, 
старения организма, выращивания тканей и органов in vitro, радиационная 
генетика) и др.