Физиологические аспекты адаптации сельскохозяйственных животных к стрессорам

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ 
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ 
ЖИВОТНЫХ 
К СТРЕССОРАМ

А.Ю. КОВТУНЕНКО
Л.К. БУСЛОВСКАЯ

Москва
ИНФРА-М
2022

МОНОГРАФИЯ

УДК 636.03(075.4)
ББК 45.6
 
К56

Ковтуненко А.Ю.
К56  
Физиологические аспекты адаптации сельскохозяйственных животных 
к стрессорам : монография / А.Ю. Ковтуненко, Л.К. Буслов-
ская. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 181 с. — (Научная мысль). — 
DOI 10.12737/1867635.

ISBN 978-5-16-017688-8 (print)
ISBN 978-5-16-110337-1 (online)
В монографии представлены результаты собственных исследований 
по изучению биоэнергетики, кислотно-щелочного гомеостаза внутренней 
среды, адаптационных процессов при действии стресс-факторов на организм 
сельскохозяйственных животных и дан анализ научной литературы 
по данной проблеме. Обсуждаются особенности адаптации крупного рогатого 
скота и птицы к действию высокой и низкой температур воздуха, 
перегруппировки, транспортировки, операций по взвешиванию, вакцинации 
и взятию крови и других. Рассматривается влияние данных стрессоров 
на энергетический обмен и продуктивность животных.
Предназначается физиологам и всем специалистам, занимающимся 
проблемами адаптации и повышения продуктивности сельскохозяйствен-
ных животных.
УДК 636.03(075.4)
ББК 45.6

Р е ц е н з е н т ы:
Н.В. Безбородов, доктор биологических наук, профессор кафедры 
незаразной патологии Белгородского государственного аграрного 
университета имени В.Я. Горина;
С.Д. Чернявских, кандидат биологических наук, доцент кафедры 
информатики, естественно-научных дисциплин и методик их препо-
давания Белгородского государственного национального исследова-
тельского университета

ISBN 978-5-16-017688-8 (print)
ISBN 978-5-16-110337-1 (online)
© Ковтуненко А.Ю., Бусловская Л.К., 
2022

Предисловие

В течение всей жизни организму приходится приспосабливаться 
к непрерывно меняющимся условиям среды. С этой точки зрения 
вся жизнь — постоянное приспособление, и все изменения в орга-
низме приспособительные. Сельскохозяйственные животные нахо-
дятся под постоянным воздействием различных факторов внешней 
среды. Это условия кормления и содержания, микроклимат, пере-
группировки, транспортировка и др. Особенности приспособления 
зависят от интенсивности и длительности действия раздражителей. 
При незначительной силе и продолжительности воздействия орга-
низм в состоянии справиться без видимого нарушения физиоло-
гических функций благодаря своим адаптивным механизмам. Дли-
тельное, значительное по силе действие, которое оказывают стресс-
факторы, приводит к перенапряжению, десинхронизации функций 
и истощению резервов организма.
При действии стрессоров включаются, прежде всего, механизмы 
регуляции, которые направлены на поддержание гомеостаза внут-
ренней среды организма. Интегративный показатель кислотно-ще-
лочного гомеостаза — активная реакция крови — жестко регулиру-
ется во внутренней среде организма. Поэтому рН крови и другие 
параметры кислотно-щелочного баланса могут служить показате-
лями приспособленности к условиям среды. Известно, что даже не-
большие изменения активной реакции крови сопровождаются та-
кими серьезными последствиями, как изменение активности фер-
ментных систем и проницаемости мембран, физико-химических 
характеристик коллоидов клетки и межклеточных структур и др.
Проблема адаптации сельскохозяйственных животных к дей-
ствию стрессоров продолжает оставаться весьма актуальной, так 
как условия, способствующие нарушениям баланса, нередко складываются 
в современном животноводстве. Животные подвержены 
температурным, технологическим, социальным, транспортным 
стрессам. Высокопродуктивные животные, обладая интенсивным 
обменом веществ и энергии, склонны к нарушениям кислотно-щелочного 
баланса в организме. Сохранение гомеостаза внутренней 
среды организма сопровождается напряжением компенсаторных 
механизмов. Фазовые изменения энергетического обмена при 
стрессе отражают формирование в организме неспецифической 
резистентности. Какие бы стрессоры на него ни действовали, в организме 
всегда совершается дополнительная работа, направленная 
на устранение их повреждающего действия.
Совершенную работу можно оценить по энергетическим затратам. 
Уровень энергозатрат служит универсальной количе-

ственной оценкой функционирования живого организма. Энергетический 
подход применяется также для оценки эффективности 
адаптационных процессов. Величина энергозатрат на приспособление 
к неблагоприятным факторам, так называемая «цена адаптации», 
может возрасти. Для сельскохозяйственных животных это 
означает непроизводительный расход кормов и снижение продук-
тивности.
В монографии представлены результаты собственных иссле-
дований по изучению биоэнергетики, кислотно-щелочного гомео-
стаза внутренней среды, адаптационных процессов при действии 
стресс-факторов на организм сельскохозяйственных животных 
и дан анализ научной литературы по данной проблеме. Обсужда-
ются особенности адаптации крупного рогатого скота и птицы 
к действию высокой и низкой температуры воздуха, перегруппи-
ровки, транспортировки, операций по взвешиванию, вакцинации 
и взятию крови, и других. Рассматривается влияние данных стрес-
соров на энергетический обмен и продуктивность животных.
Работа предназначается физиологам и всем специалистам, зани-
мающимся проблемами адаптации и повышения продуктивности 
сельскохозяйственных животных.

Глава 1
МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЖИВОТНЫХ 
К СТРЕССОРАМ

1.1. СТРЕСС И АДАПТАЦИЯ

Существование живых организмов с точки зрения законов тер-
модинамики представляет особый интерес. Живые тела поддер-
живают свою внутреннюю упорядоченность в динамическом ста-
ционарном состоянии за счет питательных веществ и свободной 
энергии, получаемых из внешней среды и преобразуемых в про-
цессе метаболизма, возвращая в окружающую среду такое же ко-
личество энергии в менее полезной форме, главным образом в виде 
тепла. Энергетические процессы, характерные для живой природы, 
основаны на том, что химическая энергия может превращаться 
в работу или в другие формы энергии без предварительного преоб-
разования в тепловую энергию. Живой организм является хемоди-
намическим двигателем, и энергия в нем используется с большей 
эффективностью. «Работоспособность живых систем получается 
не непосредственно благодаря притоку энергии из существующего 
независимо от системы источника энергии. Живая система создает 
источник энергии, разности потенциала, за счет существующей 
в системе свободной энергии. Это означает, что она работает против 
равновесия системы при существующей окружающей среде. Дело 
в том, что источником энергии для живых организмов является, 
как мы знаем, химическая энергия питания, которая освобождается 
путем расщепления пищи» [14].
Метаболизм представляет собой высококоординированную и це-
ленаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием 
многих взаимосвязанных и взаимозависимых ферментных систем. 
Одной из важнейших специфических функций метаболизма явля-
ется снабжение химической энергией, которая добывается у гете-
ротрофов путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, 
поступающих в организм из среды. В ходе этого процесса энергия 
освобождается постепенно. Большая часть ее аккумулируется в ма-
кроэргических связях АТФ (60–70%), часть освобождается в виде 
тепла (30–40%). Как и образование АТФ, ее распад и перенос со-
пряжены с энергетическими тратами. Около половины всей хи-
мической энергии АТФ не может быть использовано организмом 
и освобождается в виде так называемого первичного тепла, которое 
выводится из организма. Энергия выполненной работы в конечном 

счете также превращается в тепловую энергию и выделяется в виде 
вторичного тепла.
Понятие «экстремальный фактор», по мнению А.А. Цуцаевой 
и др. [148], должно рассматриваться только в связи с понятием 
«физиологические факторы среды обитания» для конкретного 
класса живых организмов. Это следующие факторы: состав и кон-
центрация солей в среде, температура, рН. Все отклонения зна-
чений указанных факторов от физиологической нормы переводят 
их в категорию экстремальных.
Физиологические реакции организма определяются силой дей-
ствующего раздражителя. Стрессовая реакция (адаптационный 
синдром) может развиваться только в ответ на сильные раздражи-
тели. Г.И. Горшков [44] определил место физиологических реакций 
в стрессе следующим образом:
 
– состояние физиологической нормы, характерное для обычных 
рефлекторных реакций;
 
– состояние пограничное между нормой и напряжением;
 
– аварийные механизмы регуляции функций, позволяющие со-
хранить гомеостаз при напряжении (стрессе);
 
– неспецифические реакции при состоянии предболезни, ко-
торые продолжаются нарушениями, свойственными опреде-
ленным заболеваниям;
 
– развитие болезни и нарушение гомеостаза, характерные для 
нозологического состояния.
Начальным звеном адаптации, как известно, является «реакция 
тревоги». Она вызывает многоступенчатый процесс, который де-
лает организм более устойчивым к воздействию, породившему ре-
акцию тревоги. В это время организм более или менее готов к по-
вторной встрече с данным воздействием. Вторая фаза — «реакция 
ожидания». В первые дни реакция ожидания строится в основном 
за счет простого повышения активности и работоспособности ор-
ганов и тканей, участвующих в адаптации, но потом большее зна-
чение приобретают структурные перестройки.
Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина и М.А. Уколова [36] подтвердили пе-
риодичность в закономерностях развития адаптационной реакции 
и показали, что все реакции имеют ритмы, близкие к суточным. 
Закономерное развитие всех трех стадий стресса, включая стадию 
истощения, наблюдается и при систематическом повторении стрес-
совых воздействий. Обнаруженная периодичность в развитии 
адаптивных реакций существенно расширяет и углубляет теорети-
ческие представления об адаптационной деятельности организма. 
В данной работе представлены неизвестные ранее неспецифические 
реакции «тренировки» и «активации», развивающиеся на действие 
слабых и средних по силе раздражителей.

Фенотипическая адаптация, по определению Ф.З. Меерсона [82], 
развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в резуль-
тате которого организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость 
к определенному фактору внешней среды и, таким образом, 
получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых 
с жизнью. Причем адаптация проходит в два этапа: начальный 
этап — срочная несовершенная адаптация, и последующий — совершенная, 
долговременная. Основу перехода от срочной адаптации 
к долговременной составляет формирование таких структурных изменений, 
которые принципиально увеличивают мощность систем, 
ответственных за адаптацию.
B.M. Freeman [210] отмечал появление особых белков, которые 
формируются только в условиях состояния стресса. Новый биологический 
феномен адаптационной стабилизации структур (ФАСС), 
возникающий при повторных стрессах, описали Ф.З. Меерсон 
и И.Ю. Малышев [84]. Этот феномен проявляется в том, что развивается 
повышенная устойчивость организма к разным воздействиям, 
от гипоксии до теплового шока. Авторами «установлено, что в молекулярном 
механизме ФАСС важную роль играет увеличение экспрессии 
определенных генов и, как следствие, накопление в клетках 
специальных, так называемых стресс-белков с молекулярным весом 
71–72 кДа, которые предотвращают денатурацию белков и, таким 
образом, защищают клеточные структуры от повреждения».
Кроме того, адаптация повышает резистентность ко многим 
стрессорам, т.е. обладает положительным перекрестным действием. 
Как установили A. Kuroshima, G. Habara, А. Uehara [237], такое дей-
ствие происходит при адаптации к холоду.
Механизм адаптации к повторным стрессам на первом этапе 
включает увеличение потенциальной мощности стресс-реализу-
ющих систем. На втором этапе, по мере повторения воздействий, 
стресс-реакция уменьшается. И на третьем — снижается реактив-
ность нервных центров и исполнительных органов к медиаторам 
и гормонам стресса [83].
И.А. Аршавский [8] определил адаптацию как реакцию физи-
олого-морфологического преобразования организма и его частей, 
в результате которого повышаются его структурно-энергетические 
потенциалы, свободная энергия и рабочие возможности, а также 
общая неспецифическая резистентность. Такая адаптивная ре-
акция характеризуется трехфазностью течения. Первая фаза яв-
ляется анаболической, вторая — катаболической, обеспечивающей 
возможность очередной активности, третья — избыточно анаболи-
ческой. То есть адаптация есть реакция, при которой повышается 
свободная энергия организма и его негэнтропийные возможности 
или состояние его устойчивого неравновесия.

«Расходование организмом субстратов, кофакторов, макро-
эргов, особенно в условиях воздействия раздражителей внешней 
среды, происходит неравномерно. Одни ресурсы используются 
более экономно, другие расходуются интенсивно, что ведет к их 
истощению в организме. Регуляция физиологических процессов 
осуществляется не только нейрогормональными воздействиями. 
Симпатико-парасимпатико-тонические нейрогуморальные соотно-
шения, как основные механизмы регуляции, не исчерпываются от-
дельными феноменами на органном уровне. Они проявляют четко 
выраженный метаболический феномен, отражающий также мор-
фофункциональное состояние паренхимы печени, как центральной 
лаборатории организма, и состояние гомеостаза кофакторов, суб-
стратов, макроэргов, всех видов обмена веществ» [133].
Ф.И. Фурдуй и др. [134] на основании литературных и соб-
ственных данных сделали вывод, что в организме животного при 
необычных условиях первоначально возникают стрессовые ре-
акции, после чего на их фоне в той или иной степени фазно раз-
вивается процесс адаптации. Если стресс и адаптация не обеспе-
чивают поддержание гомеостаза в новых условиях жизнедеятель-
ности организма, то следует болезнь или смерть. Следовательно, 
решение проблемы адаптации, особо актуальной в век научно-тех-
нической революции, не представляется возможным без изучения 
механизмов гомеостаза и патогенеза стресса. От знания механизмов 
поддержания гомеостаза, развития стресса и адаптации во многом 
зависят целенаправленное управление продуктивными и репро-
дуктивными свойствами животных. Только на основе этого можно 
создать физиологически обоснованную технологию содержания 
сельскохозяйственных животных.
Создание промышленных технологий выращивания и содер-
жания сельскохозяйственных животных определяет необходимость 
изучения адаптивных возможностей организма. Причинами нару-
шения гомеостаза в организме сельскохозяйственных животных не-
редко являются условия их содержания. При интенсивном ведении 
животноводства в условиях крупных ферм и птицефабрик на жи-
вотных и птицу воздействуют экстремальные факторы. Это, прежде 
всего, скученное содержание, перегруппировки, транспортировка, 
неблагоприятный микроклимат, гиподинамия, изменения режимов 
кормления и освещения, шумовые и многие другие факторы, дей-
ствие которых приводит к потерям веса, снижению резистентности, 
созданию благоприятных условий для активации патогенной мик-
рофлоры.
При продолжительном действии стрессоров резко ухудшается 
работа сердечно-сосудистой и дыхательной систем, нарушается 
терморегуляция, повышается температура тела. На изменения об-

мена веществ у коров при комплектации больших стад указывали 
Л.А. Нейланд, Э.В. Мейере и др. [104]. В.Г. Егоров, А.Н. Кузяев на-
звали основной причиной всех этих отклонений — ограниченность 
двигательной активности — гиподинамию [52].
Роль стресс-факторов возрастает в связи с высокой концен-
трацией животных на одной территории. Разработанные способы 
профилактики не всегда полностью исключают стресс и применя-
ются редко, прежде всего из-за материальных затрат. Между тем 
значительное по силе воздействие приводит к срыву адаптационных 
механизмов, ослаблению резистентности организма, снижению со-
противляемости к возбудителям инфекционных заболеваний. Кли-
нически это проявляется в учащении пульса, дыхания, ухудшении 
здоровья и отставании в развитии. Стресс сопровождается сниже-
нием барьерных функций печени и селезенки. В ослабленном орга-
низме активизируется патогенная микрофлора. В конечном итоге 
это приводит к уменьшению продуктивности животных, повы-
шению затрат кормов и снижению экономической эффективности 
отрасли.
Для поддержания в организме гомеостаза очень важна темпера-
тура окружающего воздуха. Колебания ее в средней полосе с уме-
ренным климатом составляют от –35 до +35°C. Живой организм 
должен быть приспособлен к таким температурным перепадам, это 
возможно при формировании механизмов, препятствующих пере-
греванию и переохлаждению. Высокая температура воздуха моби-
лизует организм и вовлекает в ответную реакцию большое коли-
чество эффекторных [124].
По данным В.А. Ташлиева и Д.П. Дворецкого, у кошек при 
трехчасовом нагревании протекают две фазы сдвигов параметров 
дыхания и кровообращения: компенсаторная и декомпенсаторная, 
которую отмечают при углублении гипертермии. Первая фаза при 
возросшей интенсивности метаболических процессов и усиленной 
теплоотдаче проходит на фоне кислотно-щелочного гомеостаза, 
во второй фазе наблюдается рассогласование функций системы 
дыхания и кровообращения и возникает метаболический алкалоз 
[135].
В.М. Селянский установил, что в большинстве областей нашей 
страны оптимальной температурой при содержании кур является 
температура 12–16°С и относительная влажность воздуха 60–70%. 
Повышение температуры воздуха выше зоны термонейтраль-
ности — сигнал для включения механизмов освобождения от избыточного 
тепла. При температуре более 18°С птицам уже жарко, 
они потребляют много воды. Дальнейшее повышение температуры 
ведет к усиленной линьке, потере кальция крови, ухудшению 
структуры скорлупы [118]. Значительное влияние на птицу ока-

зывает резкая смена температуры. При повышении температуры 
воздуха до 30°С уменьшается потребление птицей корма, снижается 
продуктивность птицы, уменьшается вес яиц и ухудшается их 
качество, происходит подщелачивание белка и желтка [54]. Повы-
шение температуры воздуха на каждый градус от 13 до 35°С сни-
жает яйценоскость на 1,5% [118]. По данным R. Hamilton, в период 
образования скорлупы яиц у кур происходит снижение рН крови, 
мочи и жидкости скорлупных желез, а качество скорлупы яиц за-
висит от состояния кислотно-щелочного баланса в организме не-
сушек [223].
Изменения температуры окружающей среды, технологические 
операции вызывают в организме разных животных острый и хро-
нический стрессы, адаптационные реакции разного уровня и сте-
пени напряжения [21, 27]. Л.К. Бусловской было установлено, что 
транспортный стресс приводит к нарушениям кислотно-щелочного 
баланса в крови кур ацидотического характера метаболической 
природы разной степени компенсации. Адаптация к нему идет 
очень медленно, сказывается на здоровье и продуктивности, что 
необходимо учитывать в практике птицеводства [28].
По данным Т.А. Мисостова, транспортный стресс является серь-
езным испытанием для организма и вызывает у животных сильное 
беспокойство, учащение пульса и дыхательных движений. При 
продолжительной транспортировке возбуждение сменяется угне-
тенным состоянием, а процесс адаптации идет длительно и сопро-
вождается резким падением резистентности организма [87].
Б. Плански, С. Георгиев и др. после транспортировки отмечали 
классический признак стресса — эозинопению и нейтрофилию, из-
менение гликемического гомеостаза, снижение общей иммунологи-
ческой реактивности [100].
Перевозка коров характеризовалась уменьшением частоты и ми-
нутного объема дыхания, у телят за счет обезвоживания тканей 
были потери живой массы, после транспортировки был алкалозный 
сдвиг кислотно-щелочного баланса в результате задержки глико-
лиза и образования кислых метаболитов. Возникал недостаток не-
летучей кислоты, что выразилось в появлении избытка оснований 
и в сдвиге рН. Кроме того, в крови коров было повышение кон-
центрации кортизона и адреналина. Л.И. Юрченко и Н.Я. Кокович 
перевозили телят на расстояние 100–160 км и выявили потери жи-
вого веса в среднем до 3,8 кг. При увеличении времени транспорти-
ровки потери живого веса у животных росли [160].
А.Ю. Ковтуненко (2009) установил, что транспортировка, ви-
брация и шум вызывают у кур стресс, при этом сроки развития 
стадий и напряженность адаптационных реакций определяются 
силой и качеством раздражающих факторов [66]. При шумовом