Анатомия и физиология домашних животных

АНАТОМИЯ 

И ФИЗИОЛОГИЯ

ДОМАШНИХ
ЖИВОТНЫХ

В.И. МАКСИМОВ
Н.А. СЛЕСАРЕНКО
С.Б. СЕЛЕЗНЕВ
Г.А. ВЕТОШКИНА

Допущено

Учебно-методическим объединением высших учебных заведений 

Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии

в качестве учебника для студентов образовательных учреждений 

среднего профессионального образования по специальностям 

 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния»

Москва

ИНФРА-М

202УЧЕБНИК

Под редакцией профессоров В.И. Максимова и Н.А. Слесаренко

УДК 619(075.32)
ББК 48я723
 
М17

Максимов В.И.

Анатомия и физиология домашних животных : учебник / 

В.И. Максимов, Н.А. Слесаренко, С.Б. Селезнев, Г.А. Ветошкина ; 
под ред. В.И. Максимова и Н.А. Слесаренко. — Москва : ИНФРА-М, 
2023. — 600 с. + Доп. материалы [Электронный ресурс]. — (Среднее 
профессиональное образование).

ISBN 978-5-16-010415-7 (print)
ISBN 978-5-16-102390-7 (online)
В учебнике согласно основной профессиональной образовательной про-

грамме учебной дисциплины «Анатомия и физиология животных» в соответ-
ствии с Федеральным государственным образовательным стандартом среднего 
профессионального образования последнего поколения по специальностям 
«Ветеринария» и «Зоотехния» и с учетом современных данных изложены сведе-
ния о строении и физиологии организма крупного рогатого скота, лошади, сви-
ньи, собаки и птицы. Также рассмотрены основные механизмы и закономерно-
сти деятельности систем организма животных, осуществления в нем процессов 
и функций и их регуляции, особенности поведения животных. В конце каждой 
главы приведены лабораторные работы и практические занятия.

Предназначен для студентов средних специальных учебных заведений, обу-

чающихся по специальностям 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния», 
другим биологическим специальностям, а также для слушателей факультетов 
повышения квалификации — преподавателей средних специальных учебных 
заведений.

УДК 619(075.32)

ББК 48я723

М17

Р е ц е н з е н т ы:

В.В. Пронин — д-р биол. наук, проф., заведующий кафедрой морфологии, фи-

зиологии и ветеринарно-санитарной экспертизы Ивановской государственной 
сельскохозяйственной академии имени Д.К. Беляева;

О.В. Соколова — заслуженный учитель РФ, преподаватель  ветеринарных 

дисциплин высшей квалификационной категории Коломенского аграрного 
колледжа 

А в т о р с к и й  к о л л е к т и в:

В.И. Максимов — д-р биол. наук, проф. — разд. 3; Н.А. Слесаренко — д-р биол. 

наук, проф., С.Б. Селезнев — д-р вет. наук, проф., Г.А. Ветошкина — канд. биол. 
наук, доц. — разд. 1 и 2

ISBN 978-5-16-010415-7 (print)
ISBN 978-5-16-102390-7 (online)

Материалы, отмеченные знаком 
, 

доступны в электронно-библиотечной системе Znanium

© Максимов В.И., Слесаренко Н.А., 

Селезнев С.Б., Ветошкина Г.А., 2016

ВВЕДЕНИЕ

Учебник «Анатомия и физиология животных» предназначен для 
студентов средних специальных учебных заведений, обучающихся 
по специальностям 36.02.01 «Ветеринария» и 36.02.02 «Зоотехния».
Он написан в соответствии с примерной программой учебной 
дисциплины «Анатомия и физиология животных», утвержденной 
Департаментом технологической политики и образования Мини-
стерства сельского хозяйства Российской Федерации.
В книге согласно программе и с учетом современных данных наук 
изложены сведения о строении и физиологии организма крупного 
рогатого скота, лошади, свиньи, собаки и птиц.
Учебник состоит из введения, трех разделов и 34 глав. Во вве-
дении приведены характеристика дисциплин, их история, задачи 
и связи с другими дисциплинами, а также рекомендации студентам 
к методике самостоятельного изучения анатомии и физиологии.
В книге вкратце даны понятия об организме животных, законо-
мерностях развития в фило- и онтогенезе, о целостности и единстве 
с окружающей средой.
В разделе 1 «Основы цитологии, гистологии и эмбриологии» (две 
главы) кратко описано строение клетки и тканей, а также строение 
и развитие зародыша.
В разделе 2 «Анатомия» (12 глав) системно изложены следующие 
материалы: аппарат движения, кожный покров, внутренние органы, 
нервная, сердечно-сосудистая, кроветворения, иммунная, эндо-
кринная системы, органы чувств и особенности анатомии птиц. 
Даны современные сведения об их строении, развитии, возрастных 
и видовых особенностях, значении и функции.
В разделе 3 «Физиология» (19 глав) показан современный уровень 
развития физио логической науки с учетом достижений последних 
лет в области биохимии и биофизики; в систематизированном виде 
изложены современные представления о физиологических процессах 
и функциях, происходящих в организме животных, об их качест-
венном своеобразии в организме продуктивных сельскохозяй-
ственных животных; рассмотрены основные закономерности дея-
тельности систем организма животных: нервной, сенсорной, эндо-
кринной, крови, иммунной, кровообращения и лимфообращения, 
дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, выделения, раз-

множения, лактации и движения; описан принцип деятельности 
функциональных систем организма; показана физиология высшей 
нервной деятельности, поведения и адаптации животных. Все это 
позволит студентам познать механизмы и закономерности осуще-
ствления процессов и функций, их регуляции в организме и пове-
дения животных.
Авторы разделов 1 и 2 учебника посвящают свою работу профессору 
Ирине Владимировне Хрусталёвой.
Автор раздела 3 посвящают свою работу профессору Виктору Фе-
доровичу Лысову.

Раздел 1
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ 
И ЭМБРИОЛОГИЯ

Глава 1
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ

Термин «цитология» произошел от двух греческих слов: cytos — 
клетка и logos — наука, таким образом, цитология — это наука, ко-
торая изучает строение, развитие и жизнедеятельность клеток.
Начало цитологии положено в 1665 г. — это год, в котором Роберт 
Гук открыл клетку. Исследуя под микроскопом срез пробки, он об-
наружил, что пробка состоит из ячеек, которые он назвал клетками. 
В 1677 г. Антони ван Левенгук установил, что в организме животных 
тоже есть клетки (эритроциты, спермии). Изучению клетки по-
святили свои труды многие ученые — Я. Пуркинье (в 1827 г. он об-
наружил ядро в животной клетке), Р. Броун, К. Бэр, П. Горянинов. 
Особую роль сыграли исследования немецкого физиолога Теодора 
Шванна, который в 1839 г. сформулировал клеточную теорию, 
считая, что основой строения как животных, так и растений является 
клетка. В 1859 г. немецкий патолог Рудольф Вирхов доказал, что 
клетки возникают только путем деления. Именно он сформулировал 
принцип «каждая клетка от клетки». Таким образом, в конце XIX в. 
сложилось представление о том, что все живое состоит из клеток.
Клеточная теория в современном виде включает следующие по-
ложения:
1) клетка — это основная структурно-функциональная единица 
животных и растений;
2) клетки животных и растений имеют общий план строения, т.е. 
они имеют ядро, цитоплазму с органеллами и включениями, поверх-
ностный аппарат;
3) клетки способны к самовоспроизведению путем деления ис-
ходной клетки;
4) в многоклеточном организме без взаимодействия друг с другом 
клетки существовать не могут.

Таким образом, основной составной частью организма является 
клетка, но кроме клеток в организме имеются неклеточные струк-
туры и межклеточное вещество. К неклеточным структурам отно-
сятся симпласт и синцитий.
Симпласт — это производное клеток, которое состоит из цито-
плазмы и большого количества ядер. Примером симпласта может 
служить исчерченное мышечное волокно — миосимпласт, которое 
является структурной единицей скелетных мышц.
Синцитий — это группа клеток, которые связаны между собой 
цитоплазматическими мостиками. Синцитий наблюдается, на-
пример, при делении сперматогоний (предшественников спермиев). 
Делясь, сперматогонии сохраняют связь при помощи цитоплазма-
тических перемычек.

1.1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Снаружи клетка покрыта клеточной оболочкой и содержит цито-
плазму и ядро (рис. 1.1).
Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма) — это поверх-
ност ный аппарат клетки, в состав которого входят следующие струк-
туры:
1) надмембранный комплекс (гликокаликс), в основном состо-
ящий из гликопротеиновых комплексов, которые выполняют рецеп-
торную функцию, т.е. собирают информацию о том, что клетку ок-
ружает снаружи;
2) биомембрана, имеющая мозаичную структуру и построенная 
из двух слоев липидов, в которые погружены молекулы белка. В за-
висимости от степени погружения различают белки интегральные 
(пронизывающие оба слоя липидов), полуинтегральные (пронизы-
вающие один слой липидов) и поверхностные (примембранные);
3) субмембранный комплекс (опорно-сократительный аппарат), 
состоящий из микротрубочек и микрофиламентов (нитевидных 
белков), которые образуют периферический цитоскелет клетки.
Функции плазмолеммы: барьерная — отграничивает клетку от 
внешней среды, в результате чего вещества проникают в клетку изби-
рательно; двигательная — обусловливает двигательные реакции 
клетки; защитная — защищает клетку от воздействия факторов 
внешней среды; транспортная — участвует в переносе питательных 
веществ в цитоплазму и выделении продуктов обмена (путем пиноци-
тоза поглощаются растворы, а путем фагоцитоза — крупные частицы); 
контактная — обеспечивает взаимодействие между клетками.
Межклеточные контакты бывают следующих видов: простой кон-
такт (наиболее распространенная форма контактов; при нем клетки 
отстоят одна от другой на расстоянии 15–20 нм (1 нм = 10−9 м)); 

плотный контакт (при нем внешние слои смежных клеток слива-
ются; к заякоривающим межклеточным соединениям относятся 
десмо сомы, которые характеризуются особым развитием надмемб-
ранного комплекса); щелевой контакт (характеризуется наличием 
незначительного межклеточного пространства — до 2–3 нм). В плаз-
молемме соседних клеток располагаются специальные белковые 
комплексы (коннексоны).
Цитоплазма — это сложная динамическая, многокомпонентная 
система клетки, в которой происходят все обменные процессы. В ней 
различают гиалоплазму, органеллы и включения (рис. 1.2).

5

Б

6

8

7

12
13

9

10

11

Г

A

Д

Е

B

2

1

3

4

14

15

Рис. 1.1. Строение клетки:
А — плазмалемма: 1 — молекулы белка; 2 — двойной слой молекул липидов; Б — 
рибосома: 3 — большая и 4 — малая субъединицы; 5 — т-РНК; В — продольный 
разрез митохондрии: 6 — наружная мембрана; 7 — внутренняя мембрана; 8 — криста; 
9 — кольцевая молекула ДНК; 10 — рибосома; Г — комплекс Гольджи: 11 — мембрана, 
образующая цистерны; 12 — пузырьки, отделившиеся от цистерн; Д — клеточный 
центр или центросома: 13 — центриоли; 14 —микротрубочки; Е — ядерные инфор-
мосомы: 15 — т-РНК

Гиалоплазма (коллоидный матрикс) — это жидкая внутренняя 
среда клетки, которая объединяет все ее структуры в единое целое и 
обеспечивает их взаимодействие. Она состоит из воды, минеральных 
веществ, нуклеиновых кислот, белков, аминокислот, углеводов, ли-
пидов, ферментов, АТФ и других соединений.
Органеллами (органоидами) называют постоянные структуры 
цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции. Разли-
чают два вида органелл — общеклеточные и специализированные. 
Общеклеточные органеллы характерны для всех клеток, а специали-
зированные встречаются только у определенного вида клеток. В за-
висимости от строения общеклеточные органеллы делятся на мемб-
ранные и немембранные. Мембранные органеллы имеют в своем 
составе стенки, которые образованы элементарной биомембраной 
(см. рис. 1.1).
Включения — это временные образования в гиалоплазме, спо-
собные то появляться, то исчезать в процессе жизнедеятельности 
клеток.
Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть — общекле-
точная органелла, представляющая собой систему трубочек, пу-
зырьков и цистерн, которые могут соединяться между собой. Разли-
чают две формы эндоплазматической сети — гранулярную и аграну-
лярную. Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть имеет 
на своих стенках овальные плотные образования — рибосомы, в ко-
торых происходит синтез белка (рис. 1.3). Основная функция этой 
сети — синтез белка и образование биомембран для всей клетки. 
Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть многофункцио-
нальна. Она участвует в синтезе углеводов и липидов, обеспечивает 

Рис. 1.2. Строение цитоплазмы клетки

транспорт и циркуляцию веществ внутри клетки, обезвреживает ток-
сические продукты обмена.
Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) — общеклеточная 
органелла, состоящая из уплощенных цистерн, вакуолей и пу-
зырьков. Он обычно располагается так же, как и эндоплазматическая 
сеть, — вокруг ядра. Комплекс Гольджи принимает участие в синтезе 
углеводов, белковых секретов, формировании лизосом и перок-
сисом. Кроме того, ряд ученых предполагает, что пластинчатый ком-
плекс выполняет выделительную функцию, выводя за пределы 
клетки продукты ее жизнедеятельности.
Лизосомы — общеклеточные органеллы, представляющие собой 
вакуоли, стенки которых образованы элементарной биомембраной. 
Внутри лизосом содержится большой набор гидролитических фер-
ментов (около 60), участвующих в расщеплении белков, липидов, 
углеводов. Их основная функция — внутриклеточное пищеварение, 
т.е. переваривание питательных веществ. Кроме того, лизосомы ути-
лизируют изношенные или поврежденные собственные клеточные 
структуры, а также расщепляют и нейтрализуют токсические ве-
щества (защитная функция).
Пероксисомы — общеклеточные органеллы (как и лизосомы), 
имеющие шарообразную форму. Снаружи они покрыты биомемб-
раной и содержат набор окислительных ферментов, в основном ка-
талазу, которая восстанавливает перекись водорода (Н2О2) до воды 
(Н2О) и кислорода (О2). Пироксисомы выполняют защитную 

5
6

A

A

Б

Т
Г

ДНК
РНК

Ц

Ц

B

2
1
3

4

Рис. 1.3. Синтез белка:
А — молекула ДНК в виде двойной спирали; Б — образование молекулы и-РНК на 
правой цепочке спирали ДНК, являющейся для нее матрицей; В — синтез белка в по-
лирибосоме: 1 — рибосома; 2 — и-РНК: А — аденин; Ц — цитозин; Г — гуанин; У — 
урацил; 3 — рибосома, отделившаяся от полирибосомы после окончания синтеза 
белковой молекулы; 4 — образованная молекула белка; 6 — т-РНК с аминокислотой

функцию, так как Н2О2 — токсическое для клеток вещество, по-
стоянно образующееся в результате обмена веществ.
Митохондрии — общеклеточные органеллы, называемые энер-
гетическими станциями клетки, так как они содержат все ферменты 
окислительного метаболизма и образуют богатое энергией соеди-
нение АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Митохондрии 
имеют овальную форму и две мембраны (наружную и внутреннюю), 
от которых вовнутрь отходят гребни (кристы). Их основная 
функция — обеспечение клетки энергией путем синтеза АТФ. 
Среди органелл митохондрии имеют особенность — они обладают 
ограниченной продолжительностью жизни. Так, в клетках печени 
митохондрии живут 8 дней, в клетках сердечной мышцы — 
6 дней, в нейронах — 31 день. Количество митохондрий возобнов-
ляется за счет роста и деления предшествующих митохондрий по-
средством перетяжки или почкования.
Рибосомы — общеклеточные органеллы немембранного 
принципа строения. Это округлые образования, состоящие их двух 
субъединиц: большой и малой. Большая субъединица напоминает 
полусферу, малая — короткую изогнутую палочку. Образуются ри-
босомы в ядрышке, но функционируют в основном в гиалоплазме. 
Здесь они прикрепляются к цистернам гранулярной эндоплазма-
тической сети (связанные рибосомы) или располагаются свободно 
(свободные рибосомы). Основная функция рибосом — синтез белка 
из аминокислот. Свободные рибосомы характерны для цитоплазмы 
недифференцированных камбиальных клеток. Цистерны грану-
лярной эндоплазматической сети особенно многочис-
ленны в клетках, синтезирующих большое количество белка в ка-
честве секреторного продукта. Но свободные рибосомы синтези-
руют белки, которые покидают клетку (секреторные 
белки), а связанные — белки, которые идут на строительство орга-
нелл клетки (пластические белки).
Цитоскелет — это опорно-двигательный аппарат, внутренний 
каркас клетки, который образован микротрубочками (диаметр 
20–22 нм), микрофибриллами (диаметр 10 нм) и микрофиламентами 
(диаметр 5–7 нм). Эти структуры, образованные белками, опре-
деляют форму клетки и выполняют опорную и защитную функции. 
Кроме того, микротрубочки принимают участие в транспорте ве-
ществ и образовании центросомы.
Центросома (клеточный центр) — это общеклеточная органелла 
немембранного принципа строения, встречающаяся только в клетках 
животных. В клетках растений ее нет. Центросома состоит из двух 
центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу, и цент-
росферы. Центросома построена из микротрубочек, она принимает 
участие в формировании митотического веретена при делении