Основы цитологии, эмбриологии и гистологии

ОСНОВЫ 
ЦИТОЛОГИИ, 
ЭМБРИОЛОГИИ 
И ГИСТОЛОГИИ

В.В. ЯГЛОВ
Н.В. ЯГЛОВА

Допущено 
Учебно-методическим объединением 
Российской Федерации по образованию в области 
ветеринарии и зоотехнии в качестве учебника 
для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по специальности 36.05.01 «Ветеринария»
(квалификация «ветеринарный врач»)

Москва
ИНФРА-М
2021

УЧЕБНИК

УДК 636:611.018(075.8)
ББК 45.2я73
 
Я29

Яглов В.В.
Я29 
 
Основы цитологии, эмбриологии и гистологии : учебник / 
В.В. Яглов, Н.В. Яглова. — Москва : ИНФРА-М, 2021. — 637 с. + Доп. 
материалы [Электронный ресурс]. — (Высшее образование: Специа-
литет).

ISBN 978-5-16-011854-3 (print)
ISBN 978-5-16-104319-6 (online)
Учебник предназначен для изучения основ цитологии, эмбриологии 
и гистологии и объективного контроля формирования и выявления остаточных 
знаний. В учебнике представлены оригинальные схемы, позволяющие 
понять и запомнить развитие и структуру клеток, тканей, органов 
и систем органов.
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного 
стандарта высшего образования последнего поколения.
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «
Ветеринария», а также может  быть полезен студентам медицинских 
и биологических факультетов.

УДК 636:611.018(075.8)
ББК 45.2я73

А в т о р ы:
Яглов Валентин Васильевич, доктор медицинских наук, профессор, 
академик Международной академии аграрного образования, главный 
научный сотрудник Научно-исследовательского института морфоло-
гии человека;
Яглова Наталья Валентиновна, доктор медицинских наук, заведу-
ющая лабораторией развития эндокринной системы Научно-исследо-
вательского института морфологии человека

ISBN 978-5-16-011854-3 (print)
ISBN 978-5-16-104319-6 (online)

Материалы, отмеченные знаком 
, доступны 
в электронно-библиотечной системе Znanium.com

© Яглов В.В., Яглова Н.В., 2016

Р е ц е н з е н т ы:
Панов В.П., доктор биологических наук, профессор кафедры мор-
фологии и ветеринарии Российского государственного аграрного 
университета — МСХА им. К.А. Тимирязева;
Гореликов П.Л., доктор биологических наук, доцент кафедры анато-
мии и гистологии животных Московской государственной академии 
ветеринарной медицины — МВА им. К.И. Скрябина

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебник написан в соответствии с программой изучения ци-
тологии, эмбриологии и гистологии на ветеринарных факультетах 
высших учебных заведений РФ. Он помогает решить основные за-
дачи изучения предмета:
 
• дать студентам в процессе самостоятельной работы основопола-
гающие знания о развитии, строении и функциональной дея-
тельности живых организмов на всех уровнях их структурно-
функциональной организации (молекулярном, субклеточном, 
клеточном, тканевом и системном);
 
• обеспечить объективный самоконтроль качества полученных 
знаний и их поддержание на оптимальном уровне;
 
• ознакомить студентов с современными направлениями и мето-
дами, используемыми в цитологии, гистологии и эмбриологии, 
для решения проблем животноводства и ветеринарии;
 
• освоить основные этапы изготовления гистологических препа-
ратов, методы их микроскопии; анализа развития и структурной 
организации клеток, тканей и органов животных;
 
• использовать современные методы исследований клеточной 
биологии, эмбриологии и гистологии в практической деятель-
ности ветеринарного врача;
 
• сформировать междисциплинарные знания фундаментальных 
наук для создания концептуальной базы с целью выработки на-
выков врачебного мышления;
 
• овладеть культурой мышления, способностью к анализу и обоб-
щению, восприятию информации, постановке цели и выбору 
путей ее достижения; использовать полученные знания в прак-
тической деятельности;
 
• уметь логически верно, аргументированно и ясно строить устную 
и письменную речь;
 
• использовать основные законы естественно-научных дисциплин 
в профессиональной деятельности.
Каждая часть учебника состоит из трех разделов. В первом раз-
деле изложен базовый фактический материал. Этот раздел вклю-
чает в себя несколько программ, написанных в форме обучающих 
тестов. Тест — это вопрос или задание и соответствующий ему 
ответ. Каждый обучающий тест данного раздела — это конкретная 
программа самостоятельного изучения определенного морфо-
логического объекта или процесса. Такой дискретный, или ана-

литический, подход (разделение целого на составные части) дает 
возможность сравнительно легко и быстро запомнить содержание 
каждого обучающего теста и развивает навыки формирования 
научно обоснованного ответа на поставленный вопрос в литера-
турной форме.
Во втором разделе использован интегративный, или синте-
тический, способ обобщения фрагментарно пройденного мате-
риала в целостное представление, т.е. представлена базовая модель 
знаний изучаемого предмета или его раздела.
Третий раздел учебника представлен тестами для самоконтроля 
и объективного анализа процессов формирования и выявления ос-
таточных знаний на репродуктивном уровне (тесты второго уровня).
В учебнике использованы оригинальные структурно-логические 
схемы, наглядно иллюстрирующие педагогические конструкции 
изучаемых морфологических объектов или процессов. Материал 
изложен с учетом основных способов запоминания информации. 
Такой методологический подход к изучению основ цитологии, 
эмбриологии и гистологии дает возможность сформировать каче-
ственные знания по этому предмету и существенно мотивирует его 
изучение.
Учебник иллюстрирован рисунками, микрофотографиями 
и структурно-логическими схемами в количестве, необходимом 
для получения базовых знаний о рассматриваемых объектах или 
процессах. Более глубокое их изучение предусмотрено с помощью 
лекций, другой учебной и научной литературы, при рассмотрении 
гистологических препаратов на практических занятиях или в ходе 
самостоятельной работы с использованием практикума и атласа.
Предложенная в учебнике методология изучения базового со-
держания цитологии, эмбриологии и гистологии позволила суще-
ственно повысить качество базовых знаний предмета и мотивацию 
студентов к его изучению. Разработанная методология не имеет 
аналогов в мировой педагогической литературе. Она универсальна 
и может быть использована в создании учебников и учебных по-
собий по другим предметам.
Авторы выражают глубокую благодарность профессору А.Н. Яц-
ковскому за любезное разрешение использовать некоторые рисунки 
из атласа: Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф., Яцков-
ский А.Н. «Атлас микроскопического и ультрамикроскопического 
строения клеток, тканей и органов». М.: Медицина, 2004.

Как пользоваться учебником

Приступая к изучению фактического материала базового со-
держания предмета, изложенного в учебнике, максимально сосре-
доточьте внимание — это непременное условие для запоминания 
информации. Прочтите формулировку вопроса и ответ обучающего 
теста. Далее мысленно без текста ответьте на поставленный вопрос. 
Если полностью ответить на него не удается, то вернитесь к тексту 
и уточните недостаточно усвоенный вами материал. Когда вы за-
помните всю необходимую информацию, то переходите к следу-
ющему тесту. Завершив изучение того или иного раздела учебника, 
попытайтесь ответить на все поставленные вопросы пройденной 
программы. При необходимости еще раз прочитайте недостаточно 
усвоенный материал.
Закончив изучение всех программ первого раздела учебника, 
внимательно прочтите следующий его раздел — обобщение. В нем 
суммирован весь фрагментарно пройденный вами фактический 
материал, изложенный в обучающих тестах, — это базовая мо-
дель знаний пройденного вами учебного материала. Именно она 
составляет основу для дальнейшего более углубленного изучения 
того или иного раздела предмета в целом. Далее нужно провести 
самоконтроль степени усвоения учебного материала с помощью 
тестов. Именно объективный контроль качества знаний учащихся 
представляет собой один из важнейших критериев оценки квали-
фикации и компетентности будущего специалиста. Для его прове-
дения необходимо использовать тесты, составляющие последний 
раздел той или иной части учебника.
Каждый тест второго уровня (воспроизведение усвоенной ин-
формации по памяти) состоит из вопроса и соответствующего ему 
эталона ответа, включающего в себя одну или несколько базовых 
характеристик изучаемого учебного элемента. После каждого но-
мера вопроса теста в скобках указано число ответов, содержащихся 
в соответствующем эталоне, например 1.1(3). Зная их общее число, 
примите его за 100%. Отвечать на вопросы тестов нужно пись-
менно, подчеркивая базовые характеристики, раскрывающие суть 
структуры или функции рассматриваемого вами учебного элемента. 
Затем проверьте ответы с помощью эталонов и подсчитайте общее 
число правильно выполненных базовых характеристик. После этого 
рассчитайте объем (%) усвоенной информации по формуле

 
А · 100 / Б,

где А — число базовых характеристик, правильно выполненных 
в процессе проведенного контроля усвоения пройденного мате-
риала; Б — число базовых характеристик, содержащихся в тестах.
Согласно результатам психолого-педагогических исследований, 
уровень усвоения учебной информации ниже 70% считается недо-
статочным для формирования устойчивых и полноценных знаний. 
Именно поэтому такой уровень и является уровнем отсчета ка-
чества обучения. Для перевода процента усвоенной информации 
в оценку по пятибалльной шкале используйте следующие значения:
 
• 100–90% — отлично (оптимальный);
 
• 89–80% — хорошо (допустимый);
 
• 79–70% — удовлетворительно (критический);
 
• ниже 70% — неудовлетворительно (недопустимый).
Закончив расчет, поставьте дату проведенного тестирования 
и сохраните выполненную работу. Она послужит вам основой 
для последующего определения остаточных знаний в памяти и их 
структуры.
Спустя 1–3 мес (или в другие сроки) повторно проведите тес-
тирование. Определите процент и состав оставшейся в памяти 
информации — остаточные знания. Таким образом вы получите 
индивидуальные данные о сформировавшихся и утраченных зна-
ниях. Зная их структуру, восстановите целостность. Это можно 
сделать несколькими способами. Внимательно прочтите эталоны 
контрольных тестов. Если этого окажется недостаточно, прочтите 
раздел «Обобщение», т.е. базовую модель знаний предмета или 
его раздела. При необходимости можно вернуться к обучающим 
тестам, содержание которых вами было забыто. Эти рекомендации 
можно использовать и для быстрой подготовки к зачету или экзамену 
с целью восстановить и систематизировать знания.

1. ВВЕДЕНИЕ В МОРФОЛОГИЮ

Программа 1. Морфология и предмет ее изучения. Морфологические 
науки и их состав. Гистология как учебный предмет и ее связь 
с другими науками. Гистологические объекты и уровни их структурной 
организации. Методы микроскопических исследований. Основные 
этапы гистологической техники
1. Что изучает морфология и какие науки входят в ее состав? 
Морфология (от греч. morphe — форма + logos — слово, учение) — 
наука о форме, строении и жизнедеятельности живых организмов 
в их индивидуальном (онтогенез) и историческом (филогенез) развитии. 
В ее состав входят цитология, гистология, нормальная и патологическая 
анатомия и эмбриология.
2. Что изучает гистология и какие разделы она включает? Гистология (
от греч. histos — ткань + logos — слово, учение) изучает 
развитие, строение и жизнедеятельность живых организмов на различных 
уровнях их структурно-функциональной организации 
 (молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный, 
системный).
Гистология включает в себя следующие разделы:
 
• цитология (клеточная биология) — учение о развитии, строении 
и жизнедеятельности клеток (молекулярный, субклеточный 
и клеточный уровни структурно-функциональной организации 
живых организмов);
 
• общая гистология — учение о развитии, строении и функциях 
тканей (тканевой уровень структурно-функциональной органи-
зации живых организмов);
 
• частная гистология — учение о развитии, строении и гистофи-
зиологии органов и систем органов (органный и системный 
уровни структурно-функциональной организации живой ма-
терии);
 
• эмбриология (биология развития) — учение о закономерностях 
развития особи на всех уровнях структурно-функциональной 
организации живых организмов.
3. Какое значение имеет изучение гистологии для формирования 
научного мировоззрения врача? Гистология — фундаментальная 
наука. Ее изучение позволяет понять основополагающие принципы 
структурно-функциональной организации живой материи. Именно 
это ставит гистологию в один ряд с такими фундаментальными ме-
дико-биологическими науками, как анатомия, биохимия, физио-
логия, генетика, иммунология и др.

Изучение структуры клеток, тканей и органов не менее важно 
и для клинической медицины. Она широко использует цитологи-
ческие и гистологические методы для исследования биопсийного 
материала в целях диагностики заболеваний. Знание основ гис-
тологии научно обосновывает пересадку стволовых и малодиффе-
ренцированных клеток для восстановления поврежденных органов 
(клеточная терапия).
Эмбриология изучает основные закономерности развития особи 
и разрабатывает методы искусственного (экстракорпорального) 
 оплодотворения яйцеклеток с последующей их пересадкой в матку 
при нарушениях детородной функции.
4. Что относится к объектам гистологических исследований? 
Объектами гистологических исследований служат живые и фик-
сированные клетки, ткани, органы и их изображения, полученные 
при световой или электронной микроскопии.
5. Какие методы микроскопии гистологических препаратов ис-
пользуют в морфологических исследованиях? В морфологических 
исследованиях для изучения биологических объектов используют 
световую (ультрафиолетовая, флуоресцентная, фазово-контраст-
ная, поляризационная) и электронную (трансмиссионная, скани-
рующая) микроскопию.
6. Что представляет собой гистологическая техника? Гистоло-
гическая техника — это техника изготовления гистологических пре-
паратов, необходимых для изучения структурно-функциональной 
организации клеток, тканей и органов.
7. Какие основные этапы включает в себя гистологическая тех-
ника? Гистологическая техника включает в себя следующие этапы: 
взятие материала для исследования, фиксация материала, уплот-
нение материала путем обезвоживания или замораживания, заливка 
в плотные среды (желатина, целлоидин, парафин, эпоксидные 
смолы и др.), изготовление срезов, их окрашивание, заключение 
в прозрачные среды.
8. Как классифицируют гистологические красители? Красители, 
используемые для окраски гистологических препаратов, подраз-
деляют на кислые, основные и нейтральные.
9. Как называют структуры клеток и тканей, избирательно ок-
рашивающиеся кислыми, основными или нейтральными красителями? 
Структуры клеток и тканей, избирательно окрашивающиеся кислыми 
красителями, называют оксифильными (ацидофильными, 
эозинофильными), основными — базофильными и нейтральными — 
нейтрофильными.
Тесты для самоконтроля: программа 1 (1.1–1.9).

2. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ

Программа 2. Цитология и предмет ее изучения. Научные направления. 
Клеточная теория и ее биологическая суть. Формы структурной 
организации живых организмов
10. Что изучает цитология? Цитология изучает различные аспекты 
биологии клетки — способы образования и дифференцировку 
клеток, их строение и жизнедеятельность.
В рамках этих исследований сформировались следующие ее научные 
направления: цитоморфология — изучает общие принципы 
строения клеток; цитогенетика — исследует структурные основы 
хранения и передачи наследственного материала клеток; цитохимия — 
изучает локализацию и содержание химических веществ 
в клетках; цитофизиология — рассматривает структурное обеспечение 
функционирования клеток; цитоэкология — исследует 
влияние экологических факторов на структурно-функциональную 
организацию клеток; цитопатология — изучает развитие патологических 
изменений в клетках при действии болезнетворных и повреждающих 
факторов.
11. Какие основные методы используют для изучения клеток? Для 
изучения клеток используют два основных метода: микроскопию 
(световая и электронная), с помощью которой изучают структуру 
клеток, и ультрацентрофугирование — разделение фракций клеток 
в поле центробежных сил с последующим их химическим анализом.
12. Какие научные предпосылки послужили основой формирования 
цитологии как науки? Накопленные знания о развитии, строении 
и функциях клеток послужили основой для создания клеточной 
теории, на базе которой сформировалась цитология как наука 
о биологии клетки.
13. В чем суть и значение клеточной теории? Клеточная теория — 
одно из наиболее важных биологических обобщений, согласно которому 
все живые организмы имеют клеточное строение, т.е. клетка 
представляет собой наименьшую элементарную форму структурной 
организации живых организмов. По оценке Ф. Энгельса, клеточная 
теория, наряду с законом превращения энергии и эволюционной 
теорией Ч. Дарвина, является одним из трех великих открытий 
естествознания XIX в. Клеточная теория создана на основе 
работ многих ученых и была в обобщенном виде сформулирована 
М. Шлейденом и Т. Шванном (1838–1839). Клеточная теория — 
методология изучения биологии клетки. Она базируется на следу-
ющих научных положениях: клетка — наименьшая, элементарная 

единица живого; все клетки построены по общему плану; сходство 
в строении клеток — свидетельство общности их происхождения; 
образуются клетки путем деления; клетки являются составными 
частями целостного, интегрированного организма.
14. Какие существуют формы структурной организации живых 
организмов? Основная, наименьшая элементарная форма струк-
турной организации живых организмов — клетка. Кроме нее су-
ществуют и другие формы — симпласт, синцитий и внеклеточный 
матрикс (межклеточное вещество).
15. Что представляет собой клетка? Клетка — основная, эле-
ментарная форма структурной организации живых организмов 
(рис. 1 
). Все остальные формы — симпласт, синцитий и вне-
клеточный матрикс — являются производными клеток.
Клетка — открытая биологическая система. Ей присущи все ос-
новные свойства живого: обмен веществ (метаболизм); раздражи-
мость, возбудимость, проводимость и сократимость (способность 
осуществлять защитные биологические реакции); репродукция 
(воспроизведение себе подобных клеток).
16. Что представляет собой симпласт? Симпласт (от греч. syn — 
вместе + plastos — образованный) — форма структурной органи-
зации живых организмов, содержащая в своей цитоплазме мно-
гочисленные ядра (рис. 2 
). Симпласты возникают за счет 
слияния клеток или путем деления их ядер без последующего раз-
деления цитоплазмы.
17. Что представляет собой синцитий? Синцитий (от греч. syn — 
вместе + kytos — клетка) — форма структурной организации живых 
организмов, представляющая собой соклетие, в котором участки 
цитоплазмы соседних клеток связаны между собой перемычками 
(рис. 3 
).
18. Что представляет собой внеклеточный матрикс? Внекле-
точный матрикс — форма структурной организации живых ор-
ганизмов, состоящая из волокон (коллагеновые, эластические) 
и аморфного вещества различной плотности (рис. 4 
).
Тесты для самоконтроля: программа 2 (2.1–2.9).

Программа 3. Клетка и ее структурно-функциональные системы 
(поверхностный аппарат, цитоплазма, органеллы)
19. Каково строение клеток? Все клетки имеют общий план 
строения (рис. 5). При дискретном анализе (разделение целого 
на части) в их структуре условно выделяют три структурно-функ-
циональные системы: поверхностный аппарат (плазмолемма), ци-
топлазму и ядерный аппарат (ядро).