Основы экологии

Рекомендовано Учебнометодическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению 020400 «Биология»

Основы
экологии

Н. К. Христофорова

Учебник

2022

Москва

И
М
НФРА3е издание,
дополненное

УДК 574
ББК 28.081 + 28.681
Х93

Р е ц е н з е н т ы:

академик РАН, др биол. наук, проф. А. В. Адрианов
(Институт биологии моря ДВО РАН, ДВФУ);
чл.кор. РАН, др биол. наук, проф. В. В. Малахов
(МГУ им. М. В. Ломоносова)

Христофорова Н. К.
Х93
Основы экологии : учебник. — 3е изд., доп. / Н. К. Христофорова. — Москва : Магистр : ИНФРАМ, 2022. — 640 с. (Бакалавриат)
ISBN 9785977602723 (в пер.)
ISBN 9785160067605
Агентство CIP РГБ

В учебнике приведены сведения по истории формирования и развития
экологии, показан вклад зарубежных и российских ученых в становление основных ее направлений; представлены организменный, популяционный, биоценотический и биосферный уровни экологии; рассмотрены основные экологические факторы, главные среды жизни и адаптации к ним организмов; в популяционной экологии наряду с традиционным изложением материала по
статической и динамической характеристикам популяций более подробно рассматриваются r и К стратегии организмов, модели роста, сделан акцент на биологических механизмах регуляции численности популяций организмов, в том
числе человека, рассмотрены акклиматизация и интродукция видов; показаны
структура и функционирование биоценозов, роль сукцессий в их формировании, поток энергии через трофические уровни, экологические пирамиды. Дана
концепция биосферы, раскрыта ее эволюция и распределение в ней жизни, изложено представление о биотическом круговороте и биогеохимических циклах
элементов. Многие положения проиллюстрированы примерами.
Третье издание дополнено новыми материалами, особенно по биосфере.
Для студентов, обучающихся по экологическим и биологическим направлениям, аспирантов, учителей школ и старшеклассников, а также для всех интересующихся экологией.

Электронная версия книги доступна в электронной библиотечной системе
www.znanium.com

УДК 574
ББК 28.081 + 28.681

ISBN 9785977602723
© Христофорова Н. К., 2013
ISBN 9785160067605
© Издательство «Магистр», 2013

Предисловие к первому изданию .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 11
От автора .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 15

ГЛАВА
1
Экология как наука .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 19
1.1. Об Эрнсте Геккеле и его «экологии»
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 19
1.2. Краткий очерк истории экологии .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 35
От философов античности до середины XIX в.
. . . . . . . . . 35
Российские основоположники экологии
. . . . . . . . . . . . 47
Развитие экологии в последарвиновский период
. . . . . . . 60
Становление биоценологических представлений . . . . . . . . 62
Начало трофодинамических исследований сообществ . . . . . 73
Развитие популяционной экологии . . . . . . . . . . . . . . . 77
1.3. Место экологии среди других биологических наук .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 83
1.4. Основные разделы экологии .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 84
1.5. Учет организмов как специфический метод экологии
.  .  .  .  .  .  . 88
1.6. Современное состояние экологии и значение экологического
образования .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 92

ГЛАВА
2
Экологические факторы .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 95
2.1. Факторы среды и общие закономерности их действия
на организмы
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 95
2.2. Абиотические факторы
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 103
Свет
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Природа света и световой режим .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 103
Экологические группы растений по отношению к свету .  .  .  . 108
Фотопериодизм .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 113
Миграции животных .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 116
Температура
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Экологические группы организмов по отношению
к температуре .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 122

Основы экологии
5

Способы терморегуляции у животных .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 123
Изменение размеров животных с изменением
температурных климатических условий
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 126
Спячка как адаптация к неблагоприятным условиям
среды .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 128
Влажность
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Водный режим наземновоздушных организмов .  .  .  .  .  .  .  . 130
Экологические группы растений по отношению к влажности
134
Приспособления растений к режиму влажности .  .  .  .  .  .  .  . 137
Приспособление наземных животных к режиму влажности . 139
Влияние климатических условий на распространение
живых организмов. Климадиаграммы .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 141
2.3. Биотические факторы .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 151
Внутривидовые отношения
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Внутривидовые адаптации. Конгруэнции .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 152
Каннибализм
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 153
Самоизреживание растительных популяций
.  .  .  .  .  .  .  .  .  . 155
Межвидовые отношения
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Конкуренция .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 159
Аллелопатия .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 161
Симбиоз
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 167
Мутуализм .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 171
Комменсализм
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 174
Паразитизм .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 176
Хищничество .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 182

ГЛАВА
3
Среды жизни
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 193
3.1. Водная среда .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 194
Общая характеристика
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Свойства воды
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Влияние морских течений на распределение температур
в водных массах и распространение организмов . . . . . . . 197
Экологические группы водных организмов . . . . . . . . . . 204
Адаптивные особенности водных растений . . . . . . . . . . 217
Адаптивные особенности водных животных . . . . . . . . . . 223
Осмос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Биофильтрация и ее экологическая роль . . . . . . . . . . . 227
Зональность водной среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

6
Основы экологии

Оглавление

3.2. Наземновоздушная среда жизни .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 234
Состав воздуха и его значение для жизни организмов . . . . 234
Осадки и адаптации к ним организмов . . . . . . . . . . . . 240
Снежный покров .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 241
Ледовый покров
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 246
Вечная мерзлота .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 247
Влияние ветра .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 249
3.3. Почва как среда жизни .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 251
Свойства почв и их значение для живых организмов . . . . . 251
Типы почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Выщелоченная таежная почва, таежный подзол .  .  .  .  .  .  .  . 261
Бурая лесная почва, или лесной бурозем
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 262
Тропические лесные красноземы .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 264
Почвы злаковников умеренной зоны, черноземы .  .  .  .  .  .  . 265
Серая пустынная почва, серозем .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 266
Засоленная пустынная почва, солончаки
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 267
Болотная почва, торф
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 267
Экологические группы почвенных организмов
. . . . . . . . 269
Деградация почвы и борьба с эрозией и опустыниванием
. . 279
Зоологическая мелиорация почв . . . . . . . . . . . . . . . 287
3.4. Живые организмы как среда обитания
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 290
Виды паразитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Приспособления паразитов к условиям существования . . . . 291
Живой организм как место обитания . . . . . . . . . . . . . 298
3.5. Жизненные формы организмов .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 299
Жизненные формы растений . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
Жизненные формы животных . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

ГЛАВА
4
Популяции .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 313
4.1. Разнообразие и классификация популяций .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 314
Биологический полиморфизм в популяциях
. . . . . . . . . 317
4.2. Структура популяций .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 320
Половая структура популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Возрастная структура популяций
. . . . . . . . . . . . . . . 323
Пространственная структура популяций . . . . . . . . . . . . 331
Этологическая структура популяций животных
. . . . . . . . 343
Внутривидовые группировки — стаи, стада, колонии, гаремы
346

Основы экологии
7

Оглавление

4.3. Динамика численности популяций
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 359
Рост популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
Биотический потенциал .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 370
Динамика численности популяции во времени .  .  .  .  .  .  .  .  . 371
Модели роста популяций
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 373
Типы экологических стратегий
. . . . . . . . . . . . . . . . 381
4.4. Биологические механизмы регуляции численности .  .  .  .  .  .  .  . 389
Ультиматум первичных факторов . . . . . . . . . . . . . . . 390
Действие сигнальных факторов . . . . . . . . . . . . . . . . 393
Стратегии развития человеческой популяции . . . . . . . . . 400
4.5. Акклиматизация и интродукция .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 403
Формы акклиматизации
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408

ГЛАВА
5
Биоценозы. Биогеоценозы. Экосистемы
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 413
5.1. Структура и характеристика биоценозов .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 416
Видовая структура биоценоза . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
Пространственная структура биоценоза
. . . . . . . . . . . 422
Экологическая структура биоценоза
. . . . . . . . . . . . . 429
Связи в биоценозе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
Экологическая ниша
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
5.2. Функционирование биоценозов .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 443
Поток энергии
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
Перевариваемость и усвоение корма консументами . . . . . 445
Расход энергии на жизнедеятельность
. . . . . . . . . . . . 447
5.3. Биологическая продуктивность экосистем
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 451
Продукционнобиологические исследования
. . . . . . . . . 451
Создание органического вещества . . . . . . . . . . . . . . 454
Бактериальный фотосинтез .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 455
Хемосинтез .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 457
Первичная продукция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
Продуктивность степей
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 464
Пастбищная дигрессия и восстановление степей .  .  .  .  .  .  .  . 467
Вторичная продукция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471
Правило пирамид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
Распад экосистемной пирамиды Баренцева моря .  .  .  .  .  .  . 479
Перелов промысловой ихтиофауны .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 480
Деградация птичьих базаров .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 481

8
Основы экологии

Оглавление

Распад популяций морских млекопитающих .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 482
Дисбаланс в биологических процессах экосистемы моря
.  . 482
5.4. Детрит и редуценты
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 483
5.5. Динамика биогеоценозов. Сукцессии .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 491
Развитие биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
Общие закономерности сукцессий
. . . . . . . . . . . . . . 500
5.6. Биогеоценоз и экосистема .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 506

ГЛАВА
6
Биосфера .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 509
6.1. Понятие о биосфере, ее границах и функционировании
.  .  .  .  . 509
Вещество биосферы
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
Распределение жизни в биосфере
. . . . . . . . . . . . . . 514
6.2. Живое вещество и его функции в биосфере
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 528
Характеристика живого вещества
. . . . . . . . . . . . . . 528
Функции живого вещества в биосфере . . . . . . . . . . . . 532
6.3. Стабильность биосферы. Круговорот веществ и элементов .  .  . 541
Круговорот воды на планете
. . . . . . . . . . . . . . . . . 542
Биотический круговорот
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546
Биогеохимические циклы элементов . . . . . . . . . . . . . 549
Круговорот фосфора .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 550
Нарушение круговорота фосфора .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 555
Круговорот серы
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 561
6.4. Эволюция биосферы .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 569
Развитие биосферы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
Среда биосферы
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 591
Новый этап в состоянии биосферы. Ноосфера
. . . . . . . . 597

Список рекомендуемой литературы
.  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 604

Предметный указатель .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 621

Именной указатель .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  . 633

Оглавление

Предлагаемая книга Н. К. Христофоровой, заведующей кафедрой
экологии Дальневосточного государственного университета, предназначена главным образом для подготовки студентовбиологов
всех специальностей, а также в качестве общего начального курса
для студентов, специализирующихся в области экологии. Это определило как относительно небольшой ее объем, так и равномерное распределение материала по главам и доступное для любого
начинающего биолога изложение.
В середине прошлого века отечественные биологи много сделали для формирования новой науки — экологии, что хорошо показано в данной книге. Однако в дальнейшем развитие общей экологии как целостной науки у нас оказалось несколько приторможенным, хотя успешно развивались сходные, но более узкие по
объектам исследования и постановке проблем — геоботаника, или
фитоценология, лесоведение, гидробиология. Поскольку эти науки развивались в значительной степени самостоятельно, в каждой
из них выработалась собственная терминология, зачастую отличающаяся от общеэкологической, принятой за рубежом, и, к сожалению, возникла тенденция пользоваться этой «самостийной» терминологией (например, термином «биогеоценоз» вместо более
раннего и более употребительного термина «экосистема»). Между
прочим, термином «биогеоценоз» не пользуются отечественные
водные экологи.
Информационный взрыв в экологии в середине нашего века, более всего связанный с глобальным загрязнением биосферы и истощением многих биологических ресурсов, вызвал потребность в экологической и связанной с нею природоохранной литературе. Появились,
сначала за рубежом, фундаментальные сводки по экологии. С 1970 г.
выходит отечественный журнал «Экология», переводится целый ряд
сводок, руководств и монографий, стали выходить и отечественные
книги по экологии, в том числе и изданный в МГУ в 1997 г. учебник
по экологии, написанный академиком И. А. Шиловым.
Осознание (хотя и весьма запоздалое), что человек своей бесхозяйственной деятельностью поставил не только себя, но и все живое

Основы экологии
11

под угрозу экологической катастрофы, вызвало повышенный интерес к природоохранным проблемам самых различных слоев человеческого общества и появление целого ряда обусловленных как научной необходимостью или практикой, так и просто любовью поразмышлять наук или научных (или не вполне научных) дисциплин,
терминов и понятий, таких как глобальная экология, экология человека, социальная экология, архитектурная экология, инженерная
экология и даже экология духа и экология секса (не путать с вполне
правильным разделом «экология размножения»). При этом экология и ее предмет расширились настолько, что она далеко вышла за
свойственные ей биологические границы. С одной стороны, это
подняло престиж экологии, но с другой — резко снизило ее прогностичность. Об экологии заговорили почти все — мэрам городов стали присваивать звания лучшего эколога страны, известные артисты
сетовали, что у них в городе экология плохая (хотя при отключении
электроэнергии, например, не говорят, что это делается изза плохой физики в городе). К подобному можно было бы относиться со
здоровым юмором, если бы не то удручающе печальное обстоятельство, что в результате такого расплывания экологии, а также при
необходимости вкладывания государством и ведомствами значительных средств в экологические экспертизы и различные природоохранные мероприятия при малом количестве в стране специалистовэкологов в природоохранные организации попали представители прежде властных структур и так называемых компетентных
органов, не сумевших войти в политику или псевдобизнес. Недостаточная подготовка таких «экспертов» в экологии приводит к малой
результативности и тех небольших средств, которые отпускаются на
охрану природной среды.
Может возникнуть вопрос, какое отношение все сказанное
имеет к рекомендуемой книге. Мне думается, самое прямое. Накопленный к настоящему времени большой как положительный, так
и отрицательный опыт убедительно показывает, что только научно
обоснованные экологические мероприятия по охране и восстановлению природной среды дают необходимый эффект. А подготовка
подлинных специалистовэкологов неосуществима без хороших
учебников, где экология, ее объекты, цели и возможности рассматриваются на должном методическом уровне. Эта задача сейчас
особенно актуальна, поскольку размывание границ экологии и
превращение ее из фундаментальной синтетической биологической науки в нечто аморфное и не имеющее, по существу, четких

12
Основы экологии

Предисловие в первому изданию

границ делает ее во многом беспомощной. Действительно, экология как наука об отношениях между живыми организмами и окружающей их средой обитания находится в тесной взаимосвязи с
биогеохимией, почвоведением, гидрологией и другими разделами
географических, геологических, химических наук, как и многих
биологических. Но это вовсе не выводит общую, или теоретическую, экологию за рамки биологической науки. Как и все биологи,
эколог должен иметь достаточно ясное представление о виде, его
структуре и системе видовых адаптаций, на каком бы уровне (организменном или семейностадном, популяционном или биосферном) он ни работал. Ибо каждый вид живых организмов существует в природе только в виде особей или их колоний, являющихся
объектом отбора, и только успешно контактируя с внешней для
него средой для обеспечения основных жизненных процессов, и
прежде всего питания, роста и размножения. Успешное выживание особи и выполнение ею своих жизненных функций зависит от
видовых адаптаций.
Но особи в природе не существуют вне популяций, а популяции разных видов неизбежно вступают между собой в различные
отношения, образуя сообщество, или биоценоз, который немыслим без окружающей его среды и составляет вместе с нею экосистему. Место же, занимаемое каждым видом в экосистеме, зависит
от того, к какой жизненной форме он относится, а это, в свою очередь, обусловлено системой его видовых адаптаций. Подобно тому
как особи, популяции и экосистемы можно рассматривать в качестве элементов, взаимодействующих друг с другом, так и в экологии целесообразно рассматривать такие разделы, как экология
особей, или аутэкология, иногда называемая факториальной экологией, экология популяций, или демэкология, и экология сообществ и экосистем, или биоценология. Теперь обычно к общей
экологии относят в качестве четвертого раздела и учение о биосфере, которое действительно выходит за рамки биологии. Но если
рассматривать биосферу в качестве системы наивысшего порядка,
то не следует выводить экологию за рамки биологической науки.
К сожалению, эта тенденция все чаще наблюдается как в научной
и научнопопулярной литературе, так и в системе преподавания
этих дисциплин в школах и вузах. С удовольствием хочется отметить, что учебник Н. К. Христофоровой полностью свободен от
вышеуказанных недостатков. Хотя автор вскользь и называет экологию комплексной наукой, но в действительности рассматривает

Основы экологии
13

Предисловие в первому изданию

ее как биологическую науку. Об этом свидетельствует все построе
ние и изложение книги и ее подраздел, прямо названный «Место
экологии среди других биологических наук».
Автор освещает историю формирования и развития экологии,
ее положение в системе наук, в отдельных главах рассматривает
основные экологические факторы и их роль, биотические отношения, как внутривидовые, так и межвидовые, затем популяции,
биогеоценозы и биосферу. Основное содержание книги четко отражено в авторской аннотации. Книга снабжена интересными
примерами, прекрасно иллюстрирующими мысль. Наблюдающаяся иногда некоторая беллетристичность изложения облегчает чтение и вовсе не снижает его научной значимости. С точки зрения
читателядальневосточника книгу Н. К. Христофоровой выгодно
отличает от других аналогичных пособий частое обращение к
Дальнему Востоку и прилегающему к нему Тихому океану вместо
общепринятых и нередко надоевших уже примеров.
Несомненно, книга найдет себе благосклонных читателей и за
пределами студенческой среды.

Апрель 1999 г.
О. Г. Кусакин, академик

Предисловие в первому изданию

Первое издание учебника «Основы экологии» вышло в конце
1999 г. Все 90е годы прошедшего столетия были трудным временем для нашей страны. Говоря об этом периоде, Н. Ф. Реймерс в
книге «Экология» (1992, 1994) и академик О. Г. Кусакин в предисловии к первому изданию настоящего учебника характеризовали
его как время, когда «все стали экологами» и все, что имело отношение к охране природы, оценке загрязнения окружающей среды,
демографическим проблемам и здоровью населения, и многое другое стали называть экологией. Сплошь и рядом при характеристике среды можно было услышать, что у нас «плохая экология». Однако осознание приближающейся экологической угрозы и необходимость решения экологических проблем в нашей стране были
отодвинуты на задний план, ибо перед бывшим советским народом остро встали политические и экономические проблемы и даже
просто проблема выживания.
«Плохая экология» никуда не делась. Экологическая угроза,
нависшая над всей планетой, еще более возросла. Ситуацию не изменили ни Международная конференция по окружающей среде и
развитию (РиодеЖанейро, 1992 г.) и прекрасные документы,
принятые на ней, ни Всемирный саммит по устойчивому развитию
(Йоханнесбург, 2002 г.). Перед всем человечеством остро стоит вопрос «быть или не быть». Речь идет о повседневном процессе деградации окружающей среды, разрушаемой невиданной по масштабам хозяйственной деятельностью человека. Ухудшение качества среды, сопровождающееся снижением иммунитета, ростом
заболеваемости населения и буквально «расцветом» вирусных инфекций, осознается теперь почти каждым. Во всех вузах экологические дисциплины стали обязательными. Как неоднократно говорил академик Н. Н. Моисеев, «экологическое образование
должно стать становым хребтом любого современного образования» и целью его на современном этапе должно быть устойчивое
развитие человеческого общества при сохранении биологического
разнообразия и стабильного состояния природы.
Генеральная Ассамблея ООН объявила десятилетие 2005—2014 гг.
Декадой образования для устойчивого развития. Ни один специалист

Основы экологии
15