Основы физиологии

ОСНОВЫ 
ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНИК

А.С. ЕРОХИН
В.И. БОЕВ
М.Г. КИСЕЛЕВА

Допущено  УМО вузов РФ
по агрономическому образованию 
в качестве учебного пособия для подготовки бакалавров,
обучающихся  по направлению 36.03.01 «Технология производства 
и переработки сельскохозяйственной продукции»

Москва
ИНФРА-М
2022

ISBN 978-5-16-006812-1 (print)
ISBN 978-5-16-101588-9 (online)
© Ерохин А.С., Боев В.И., 
Киселева М.Г., 2014

Р е ц е н з е н т ы:
Ю.А. Ватников — д-р вет. наук, профессор РУДН;
Л.А. Калашников — д-р биол. наук, проф., зав. лабораторией ВНИИ 
племенного дела

УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73
 
Е76

Подписано в печать 25.06.2014. 
Формат 6090/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. 
Печать офсетная. Усл. печ. л. 20,0.
ПТ10. 

ТК 208500-12310-250614

Ерохин А.С.
Основы физиологии : учебник / А.С. Ерохин, В.И. Боев, 
М.Г. Киселева. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 320 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/4842.

ISBN 978-5-16-006812-1 (print)
ISBN 978-5-16-101588-9 (online)
В учебнике изложены современные представления о физиологических 
процессах и функциях организма животных. Рассмотрены все звенья физиологических процессов в связи с анатомическими и морфологическими 
особенностями у сельскохозяйственных животных разных видов. Представлены закономерности метаболизма различных веществ у животных, 
механизмы регуляции и саморегуляции организма при воздействии разнообразных факторов внутренней и внешней среды. Приведены основные 
закономерности поведения животных с учетом нейрофизиологических 
особенностей поведенческих актов.
Для студентов вузов по специальностям «Ветеринарно-санитарная 
экспертиза», «Ветеринария» и «Зоотехния», а также студентов, изучающих 
определенные курсы физиологии.

УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73

Е76

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127282, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru

ГЛАВА 1 

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ 
И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология животных — биологическая наука, изучающая жиз
недеятельность организма, составляющих его органов и тканей во 
взаимосвязи с внешней средой.

Предметом физиологии являются процессы жизнедеятельности 

организма и отдельных его органов в связи с индивидуальным развитием и приспособлением к условиям окружающей среды. К числу 
исследуемых проблем относятся: закономерности биологических 
процессов на разных структурных уровнях, формирование физиологических функций в разные возрастные периоды, механизмы взаимодействия отдельных систем организма с окружающей средой, 
особенности механизмов регуляции жизненных процессов у различных видов, методы целенаправленного воздействия на определенные 
физиологические системы.

Физиологическая наука тесно связана с многими естественно
научными дисциплинами: анатомией, эмбриологией, биохимией, 
гистологией, животноводством, кормлением, разведением, акушерством, химией, физикой и другими науками. Физиология составляет 
теоретическую основу современной ветеринарной и зоотехнической 
науки. Ее знание необходимо ветеринарным и зооинженерным специалистам для решения вопросов, связанных с эффективной профилактикой, диагностикой и терапией различных заболеваний, 
а также повышением продуктивности на основе научных технологий 
выращивания молодняка и содержания взрослых животных. Оно 
необходимо работникам смежных специальностей: товароведам — 
экспертам по сырью животного происхождения для оценки качества 
сырья и товаров животного происхождения, технологу по переработке продукции животноводства для определения путей и способов 
ее улучшения.

1.1. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ

Уже в древние времена были сформулированы элементарные 

представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460–
377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства 
жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского 
анатома Галена. 

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 

1628 г., когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей 
опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении 
сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение. 

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физио
логии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии 
и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», откры
тое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает 
принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749–1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано не
мецким ученым А. Галлером в середине XVIII в. 

 Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. 

Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки 
(Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории 
нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было 

изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К. Людвигом в 
1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период 

внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813–1878). Его 
исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, 
активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней 
секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце 

XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов [К. Людвиг (1816–1895), И.Ф. Цион (1842–1912), 
К. Бернар (1813–1878), Ф.В. Овсяников (1827–1906)].

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие 

получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829–1905), И.П. Павлова (1849–1936) 
и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, кото
рый впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного 
мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой 
работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мы

шечному движению. Идеи И.М. Сеченова позднее успешно развивал 
знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

 На основании объективного изучения поведенческих реакций он 

создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной 
деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности 
человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. 

Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной 
системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной 
железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных 
желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» 
(1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» 
(1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик 
И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию. 

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, вне
сшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие 
ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов 

установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884—
1886). 

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной 

нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные ис
следования в области роли коры больших полушарий в деятельности 
внутренних органов. 

Л.А. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии 

нервной системы. 

В 30-е годы ХХ в. был доказан химический механизм передачи 

нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлек
трических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных 

желез и физиологии пищеварения. Например, А.М. Уголев (1926–
1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и 

методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — 
«Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и 
К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных за
нимались профессор Г.И. Азимов и его школа. 

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеваре
ния у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синещекова, B.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева. 

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад 

отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, 
Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у 

животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие 
ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения 

домашних животных достигли отечественные ученые И.И. Иванов, 
В.К. Милованов, А.И. Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и 

в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских 
организациях. 

1.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В ФИЗИОЛОГИИ

Для изучения различных процессов и функций живого орга
низма в физиологии используются методы наблюдения и эксперимента.

Метод наблюдения. Сущность этого метода заключается в оценке 

проявления определенного физиологического процесса, функции 
органа или ткани в естественных условиях. Это самый первый метод, 
который зародился еще в Древней Греции. В Египте при мумицифировании трупы вскрывали и жрецы анализировали состояние различных органов в связи с ранее зафиксированными данными о частоте пульса, количестве и качестве мочи и другими показателями у 
наблюдаемых ими людей.

В настоящее время ученые, проводя исследования методом на
блюдений, используют в своем арсенале ряд простых и сложных приборов (наложение фистул, вживление электродов), что позволяет 
надежнее определить механизм функционирования органов и тканей. Например, наблюдая за деятельностью слюнной железы, можно 

установить, какой объем слюны выделяется за определенный период 
суток, ее цвет, густоту и т.д. 

Однако наблюдение явления не дает ответа на вопрос, каким об
разом осуществляются тот или иной физиологический процесс или 
функция.

Более широко наблюдательный метод применяют в зоопсихоло
гии и этологии.

Экспериментальный метод. Физиологический эксперимент — это 

целенаправленное вмешательство в организм животного с целью 
выяснить влияние разных факторов на отдельные его функции. Такое вмешательство иногда требует хирургической подготовки животного, которая может носить острую (вивисекция) или хроническую 
(экспериментально-хирургическая) форму. Поэтому эксперименты 
подразделяются на два вида: острый (вивисекция) и хронический.

Экспериментальный метод, в отличие от метода наблюдения, по
зволяет выяснить причину осуществления какого-то процесса или 
функции.

Вивисекцию проводили на ранних этапах развития физиологии на 

обездвиженных животных без применения наркоза. Но начиная с 
XIX в. в остром эксперименте стали использовать общую анестезию.

Острый эксперимент имеет свои достоинства и недостатки. К до
стоинствам относится возможность моделировать разные ситуации 
и получать результаты в относительно короткий срок. К недостаткам 
относится то, что в остром эксперименте исключается влияние центральной нервной системы на организм при применении общей анестезии и нарушается целостность реагирования организма на разные 
воздействия. Кроме того, часто животных после острого эксперимента приходится усыплять.

Поэтому позднее были разработаны методы хронического экспе
римента, при котором проводят длительное наблюдение за животными после оперативного вмешательства и выздоровления животного. 

Академиком И.П. Павловым был разработан метод наложения 

фистул на полые органы (желудок, кишечник, мочевой пузырь). Использование фистульной методики позволило выяснить механизмы 
функционирования очень многих органов. В стерильных условиях 
анестезированному животному выполняют хирургическую операцию, позволяющую получить доступ к определенному внутреннему 
органу, вживляют фистульную трубку или выводят наружу и подшивают к коже проток железы. Непосредственно опыт начинают после 
заживления послеоперационной раны и выздоровления животного, 
когда физиологические процессы приходят в норму. Благодаря этой 
методике стало возможным длительно изучать картину физиологических процессов в естественных условиях.

Метод эксперимента, как и метод наблюдения, предусматривает 

использование простой и сложной современной аппаратуры, приборов, входящих в системы, предназначенные для воздействия на объект и регистрации различных проявлений жизнедеятельности.

Изобретение кимографа и разработка метода графической регис
трации артериального давления немецким ученым К. Людвигом в 
1847 г. открыло новый этап в развитии физиологии. Кимограф позволил осуществлять объективную запись изучаемого процесса.

Позднее были разработаны методы регистрации сокращения 

сердца и мышц (Т. Энгельман) и методика регистрации изменения 
сосудистого тонуса (плетизмография).

Объективная графическая регистрация биоэлектрических явлений 

стала возможной благодаря струнному гальванометру, изобретенному 
голландским физиологом Эйнтховеном. Ему впервые удалось записать на фотопленке электрокардиограмму. Графическая регистрация 
биоэлектрических потенциалов послужила основой развития электрофизиологии. В настоящее время электроэнцефалографию широко используют в практике и научных исследованиях.

Важным этапом в развитии электрофизиологии явилось изобре
тение микроэлектродов. При помощи микроманипуляторов их 
можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы. Микроэлектродная техника позволила расшифровать механизмы генерации биопотенциалов в мембранах 
клетки.

Немецкий физиолог Дюбуа-Реймон является основоположником 

метода электрического раздражения органов и тканей с помощью 
индукционной катушки для дозированного электрического раздражения живых тканей. В настоящее время для этого используют 
электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические 
импульсы любой частоты и силы. Электростимуляция стала важным 
методом исследования функций органов и тканей.

К экспериментальным методам относится множество физиоло
гических методов.

Удаление (экстирпация) органа, например определенной железы 

внутренней секреции, позволяет выяснить ее влияние на различные 
органы и системы животного. Удаление различных участков коры 
головного мозга позволило ученым выяснить их влияние на организм.

Современные успехи физиологии были обусловлены использова
нием радиоэлектронной техники. 

Вживление электродов в различные участки мозга помогло уста
новить активность различных нервных центров.

Введение радиоактивных изотопов в организм позволяет ученым 

изучать метаболизм разных веществ в органах и тканях.

Томографический метод с использованием ядерного магнитного 

резонанса имеет очень важное значение для выяснения механизмов 
физиологических процессов на молекулярном уровне. 

Биохимические и биофизические методы помогают с высокой точ
ностью выявлять различные метаболиты в органах и тканях у животных в состоянии нормы и при патологии.

Знание количественных характеристик различных физиологиче
ских процессов и взаимоотношений между ними позволило создать 
их математические модели. С помощью этих моделей физиологические процессы воспроизводят на компьютере и исследуют различные 
варианты реакций.

Контрольные вопросы и задания

1. Назовите цели и задачи физиологической науки. 

2. Вспомните основные этапы развития физиологической науки. 

3. Какие методы исследований применяются в физиологии? 

4. Назовите основные приборы, используемые в физиологических исследованиях. 

5. Для каких целей используется кимограф? 

6. Вспомните фамилии известных русских физиологов. 

7. Поясните отличия острого и хронического эксперимента.

ГЛАВА 2 

ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 

2.1.  СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная еди
ница тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей 
была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с 
помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования 
удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема строения клетки животных организмов

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных 

животных. М.: КолосС, 2010. С. 16]