Физиология человека

ФИЗИОЛОГИЯ 
ЧЕЛОВЕКА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Москва
ИНФРА-М
2022

Р.И. АЙЗМАН
Н.П. АБАСКАЛОВА
Н.С. ШУЛЕНИНА

Рекомендовано 
Региональным центром Сибирского Федерального округа 
по развитию преподавания безопасности жизнедеятельности
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных 
заведений, обучающихся по направлению 44.04.01 
«Педагогическое образование» (профили «Безопасность
жизнедеятельности», «Биология», «Психология»)

Второе издание, переработанное и исправленное

Айзман Р.И.
Физиология человека : учебное пособие / Р.И. Айзман, Н.П. Абаскалова, Н.С. Шуленина. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва : 
ИНФРА-М, 2022. — 432 с. — (Высшее образование: Бакалав риат). — 
DOI 10.12737/6811.
ISBN 978-5-16-009279-9 (print)
ISBN 978-5-16-101012-9 (online)

Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса «Физиология человека и животных» для студентов биологического профиля 
педагогического направления и построено в соответствии с Федеральным 
государственным образовательным стандартом. В пособии представлены современные данные о физиологических процессах и механизмах их регуляции 
на клеточном, органном, системном и организменном уровнях, их интеграции 
и взаимосвязи с окружащей средой. Особое место занимают рассмотрение 
классических физиологических теорий и эволюция этих представлений. 
В каждой главе даются вопросы и задания для самопроверки.
Для студентов дневного и заочного отделений, обучающихся с применением дистанционных технологий, а также для преподавателей курса «Физиология человека» средних специальных учебных заведений и учителей школ.

УДК 612.01(075.8)
ББК 28.707.3я73

А36

УДК 612.01(075.8)
ББК 
28.707.3я73
 
А36

Подписано в печать 25.12.2014.
Формат 6090/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 27,0.
ПТ50.

ТК 244900-429943-251214
ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127282, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
E-mail: books@infra-m.ru        http://www.infra-m.ru

Р е ц е н з е н т ы:
Л.В. Осадчук, д-р биол. наук, проф. (Институт цитологии 
и генетики СО РАН);
К.А. Шошенко, д-р мед. наук, профессор ГУ НИИ 
физиологии СОРАМИ;

Н а у ч н ы й  р е д а к т о р
Р.И. Айзман, д-р биол. наук, проф., 
засл. деятель науки РФ (НГПУ)

ISBN 978-5-16-009279-9 (print) 
© Айзман Р.И., Абаскалова Н.П.,
ISBN 978-5-16-101012-9 (online) 
Шуленина Н.С., 2012, 2015

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

ВВедение

Физиология (от греч. рhysis — природа, logos — наука) — дословно 

обозначает «наука о природе» или естествознание. Именно в этом 
смысле употребляется этот термин начиная с XVI в. для обозначения 
науки о животном и растительном мире. По мере накопления знаний 
естествознание разделилось на самостоятельные биологические дисциплины — ботанику, зоологию, анатомию. При этом первоначально 
в содержание анатомии входили описание строения организма и отдельных его органов, а также изучение его функций. И только в XIX в. 
от анатомии отделяется как самостоятельная дисциплина физиология как наука о функциях организма. С этого периода физиология 
рассматривается как наука о процессах, протекающих в живых организмах, о функциях (специфических проявлениях жизнедеятельности) 
организма.

По определению А.М. Филомафитского, «физиология есть наука, 

исследующая явление жизненной силы и законы, по которым она 
обнаруживает свою деятельность в здоровом организме».

В современном понимании физиология изучает функциониро
вание целостного организма, всех его органов и систем на молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системном, организменном 
и популяционном уровнях. Поскольку организм неразрывно связан 
со средой обитания, можно определить ее как науку о процессах жизнедеятельности организма на всех уровнях его организации и механизмах их регуляции для оптимального приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

В настоящее время физиология относится к биологическим на
укам и разделяется на физиологию растений, животных и человека. 
Физиология животных и человека разделяется на ряд отдельных, 
в значительной мере самостоятельных, но тесно связанных между 
собой научных дисциплин:

 
• общая физиология — изучает общие закономерности функциони
рования клеток, органов, систем и целостного организма (физиологический покой, возбуждение, торможение, регуляция и т.д.);

 
• частная физиология — изучает процессы, протекающие в различ
ных органах и системах, выполняющих определенную функцию 
(пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение и т.д.);

 
• специальная физиология — изучает функционирование организма 

и его систем при различных видах и условиях жизнедеятельности 
(труда, спорта, космическая и т.д.);

 
• сравнительная физиология — исследует специфические особен
ности функций организмов различных видов и организмов одного 

и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального 
развития (эволюционная, возрастная, экологическая и т.д.).
При этом необходимо иметь в виду, что физиология человека зна
чительно отличается от физиологии животных, поэтому данные, 
полученные в эксперименте на животных, нельзя слепо переносить 
на человека. В свою очередь, физиология человека включает нормальную, патологическую и клиническую физиологии:

 
• нормальная физиология изучает функции здорового организма;

 
• патологическая физиология изучает функциональные изменения 

в больном организме, общие закономерности возникновения, 
течения и исхода патологических процессов;

 
• клиническая физиология изучает механизмы компенсации нару
шенных функций в организме человека, т.е. адаптивные компенсаторно-приспособительные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, 
вызванных влиянием на него неадекватных факторов среды.

ГлаВа 1 

ФизиолоГия как наука.  
общие понятия и закономерности

Физиологию, как и всякую науку, характеризуют ее предмет, за
дачи и методы.

Предметом физиологии, ее содержанием является изучение общих 

и частных механизмов деятельности целостного организма и всех его 
органов и систем. Конечная задача физиологии — такое глубокое 
познание функций организма, которое обеспечило бы возможность 
активного воздействия на них в желаемом направлении. По утверждению И.П. Павлова, медицина, лишь обогащаясь постоянно, изо 
дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец, 
когда-нибудь тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить 
испортившийся механизм человеческого организма на основании 
точного его знания, быть прикладным знанием физиологии. Не случайно физиология в первую очередь начала развиваться как медицинская наука. По определению К. Бернара, физиология — это научный стержень, на котором держатся все науки; в сущности, в медицине имеется лишь одна наука: наука о жизни, или физиология.

На современном этапе физиология ставит следующие задачи:
изучение функций:

 
• здорового организма в целом;

 
• различных систем, органов, тканей, клеток;

изучение механизмов:

 
• взаимодействия различных органов и систем в целостном орга
низме;

 
• регуляции функционирования органов и систем;

 
• взаимодействия организма с окружающей средой.

По утверждению И.П. Павлова, задача физиологии состоит в том, 

чтобы понять работу человеческого организма, определить значение 
каждой его части, понять, как эти части связаны, как взаимодействуют и как вследствие их взаимодействия получается валовой результат — общая работа организма.

Самыми первыми методами, используемыми в физиологии, были 

наблюдение и умозаключение, которые, однако, не утратили своего 
значения и на современном этапе. Но физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, 
что происходит в организме. Важно выяснить также, как и почему 
происходят физиологические процессы. Для этого необходимы 
опыты, эксперименты, т.е. воздействия, которые создаются искусственно самим исследователем.

Эксперименты бывают острыми (вивисекция, или живосечение) 

или хроническими; их основные достоинства и недостатки представлены в табл. 1.1.

Исследования, выполняемые на человеке, как правило, прово
дятся в трех вариантах, позволяющих оценить различные стороны 
функционирования организма:

 
• в состоянии физиологического покоя — норма функциониро
вания;

 
• реакция на оптимальные нагрузки — норма реакции;

 
• реакции на максимальные нагрузки — оценка резервных возмож
ностей.
При этом физиологической нормой считается биологический оп
тимум процессов жизнедеятельности.

Таблица 1.1

сравнение острого и хронического эксперимента

Вид эксперимента
Преимущества
Недостатки

Острый
Глубокий анализ работы отдельных 
органов

Наркоз; травма; изолированный орган; 
отсутствие целостности

Хронический
Обычные условия жизни; целостный 
организм; взаимосвязь с другими 
системами; длительный период исследования; влияние внешних факторов

Невозможность исследования  
на клеточном и органном уровне

Основные этапы развития физиологии как науки, связанные с изме
нением применяемых методов:

 
• доэкспериментальный период (древние и средние века), когда 

основными методами были наблюдения и умозаключения, что 
нередко приводило к ошибочным выводам (сердце — орган души, 
по артериям перемещается дух, а по венам — кровь);

 
• 1628 г. У. Гарвей. «Учение о движении сердца и крови в орга
низме» — внедрение острых экспериментов в физиологические 
исследования;

 
• 1883 г. И.П. Павлов. «Центробежные нервы сердца» — внедрение 

методики хронического эксперимента;

 
• современный этап — интеграция исследований на молекулярно
клеточном и системном (организменном) уровне, что позволяет 
объединить представления о клеточных процессах и их регуляции 
на уровне целого организма.
Основные принципы физиологии:

 
• организм — единая система, объединяющая различные органы в 

их сложном взаимодействии между собой;

 
• принцип структурности (целостности) — физиологические про
цессы могут осуществляться при анатомической и функцио

нальной целостности всех элементов, обеспечивающих эти процессы;

 
• «организм без внешней среды, поддерживающей его существо
вание, невозможен. Поэтому в научное определение организма 
должна входить и среда, влияющая на него» (И.М. Сеченов, 1861);

 
• «все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни 

были, имеют только одну цель — сохранение постоянства условий 
жизни во внутренней фазе» (К. Бернар, 1878), или гомеостаз 
(по Кэннону);

 
• принцип детерминизма — любая деятельность организма и его 

органов и систем причинно обусловлена;

 
• адаптация — совокупность механизмов, обеспечивающих при
способление организма к постоянно меняющимся условиям 
внешней среды;

 
• целостность организма и его связь с внешней средой, обеспечи
вающаяся нейро-гуморальными механизмами;

 
• гомеостаз и адаптация — основные механизмы обеспечения 

жизни;

 
• принцип надежности биологических систем: организм и его сис
темы имеют резерв прочности, который обеспечивается следующими компонентами:

избыточность элементов функционирования (например, 
25% легочной ткани вполне достаточно для осуществления 
внешнего дыхания);
резервирование функции (из 1 млн нефронов, имеющихся в 
почке, одновременно функционирует только часть из них, остальные остаются в резерве);
периодичность функционирования всех элементов (например, 
открытие и закрытие, т.е. мерцание, капилляров);
дублирование функций (сердечный насос имеет помощников в виде периферических сердец — скелетных мышц, сокращение которых проталкивает кровь по венозным сосудам).

Общие закономерности функционирования организма. Живой орга
низм представляет собой чрезвычайно сложную систему, функционирующую как единое целое в постоянно меняющейся внешней 
среде. По выражению И.П. Павлова, человек есть система, единственная по высочайшему саморегулированию, сама себя поддерживающая, восстанавливающая, поправляющая и даже совершенствующая.

Взаимосвязь организма со средой осуществляется через его 

функции. Функции — это проявления жизнедеятельности клетки, 
органа, системы органов или целостного организма, имеющие приспособительное значение (приспособление к среде обитания и (или) 

удовлетворение своих потребностей). Организм может существовать 
и выполнять свои задачи, если его функции взаимосвязаны и взаимообусловлены, что обеспечивается постоянной их интеграцией. Это 
достигается деятельностью регуляторных механизмов, которые формируются в процессе эволюционного и индивидуального развития. 
Под регуляцией понимается совокупность физиологических механизмов, обеспечивающих функционирование организма как единого 
целого и согласованность его функций в процессе взаимодействия с 
внешней средой.

Физиологическая регуляция — активное управление функциями 

организма, всех его органов и систем для обеспечения гомеостаза и 
оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления 
(адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Регуляция обеспечивает оптимальный уровень функциониро
вания организма и его систем в комфортных условиях среды, поддерживает относительное постоянство внутренней среды организма 
(гомеостаз) и переключает деятельность органов и систем на новые 
уровни функционирования в соответствии с условиями среды и потребностями организма.

Физиологический покой — оптимальный уровень жизнедеятель
ности — физиологическая норма (оптимум).

Физиологическое напряжение — изменение функционального со
стояния организма и его систем под влиянием умеренных нагрузок 
(в условиях обычной жизнедеятельности).

Физиологические резервы — резервные возможности организма и 

его систем, выявляемые при действии максимальных по величине и 
длительности нагрузок.

Регуляция функций осуществляется посредством трех механиз
мов — местного, гуморального и нервного, между которыми существует постоянное взаимодействие. Местный механизм регуляции 
состоит в том, что изменение состояния органа, возникшее в процессе его деятельности, а также продукты обмена и биологически 
активные вещества, вырабатываемые в тканях и органах, могут служить основой и оказывать влияние на функции самого органа. Гуморальный механизм регуляции осуществляется через жидкие среды 
организма путем транспорта биологически активных веществ и гормонов от места их образования к органам-мишеням, расположенным 
во всем организме. Гуморальная регуляция осуществляется относительно медленно, так как зависит от скорости движения крови и 
лимфы, но действие продолжается длительно, охватывая многие органы и ткани. Выделяют три варианта гуморального регулирования 
(рис. 1.1).

Нервная регуляция, которая осуществляется с помощью нервной 

системы на основе рефлекторного принципа, обеспечивает быстрое 

и избирательное включение в реакцию определенных органов и систем организма и их строгое взаимодействие. В организме нервные и 
гуморальные механизмы регуляции, как правило, сопряжены в единую нейрогуморальную систему.

Рис. 1.1. Виды гуморальных регуляций

Принципиальная модель регуляции физиологических функций 

представлена на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Общая модель регуляции физиологических процессов

Вопросы и задания

1. Что такое физиология? Какие научные дисциплины включает в себя 

физиология? Каково их значение?

2. Какие методы применяются в физиологии?
3. Составьте кластер по основным принципам физиологии.
4. Используя Интернет, заполните таблицу «Вклад ученых в развитие 

физиологии».

Вклад ученых в развитие физиологии

ФИО ученого
Годы
Страна
Вклад в науку