Генетика сальтационного видообразования и системные мутации

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

 
В.Н. Стегний 
 
 
ГЕНЕТИКА САЛЬТАЦИОННОГО 
ВИДООБРАЗОВАНИЯ 
И СИСТЕМНЫЕ МУТАЦИИ 
 

Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2019 

Генетика сальтационного видообразования 

УДК 575 
ББК 28.52 
       С79 

Стегний В.Н. 
С79     Генетика сальтационного видообразования и системные 
мутации. – Томск : Издательский Дом Томского государ- 
ственного университета, 2019. – 264 с.  
ISBN 978-5-94621-815-3 

В данной книге представлены исследования автора по общим 
проблемам эволюции, проблемам генетики сальтационного видообразования, развивается теория системных мутаций. 
Для всех, интересующихся общими проблемами эволюции 
и видообразования: студентов, магистрантов и аспирантов высших 
учебных 
заведений, 
обучающихся 
по 
направлению 
020200 Биология, преподавателей и научных сотрудников университетов, академических учреждений, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов. 

УДК 575 
ББК 28.52 

ISBN 978-5-94621-815-3 
 © Стегний В.Н., 2019 

 

Оглавление 

 
ОГЛАВЛЕНИЕ 

Предисловие ……………………………………………………………

Глава 1. Философско-методологические аспекты эволюции ……

1.1. Проблемы систематики и филогении «трудных» 
таксономических групп ……......................................................……
1.2. Развитие представлений о виде и видообразовании …………
1.3. Основные принципы эволюционной генетики ………………
1.4. Основные принципы эволюционной эпигенетики ……………

Глава 2. Проблемы градуального видообразования ………………

2.1. Критические аспекты градуального видообразования ………
2.2. Хромосомные механизмы генетической адаптации  
и видообразования …..............................................................………
2.3. Модели хромосомного видообразования ………………………
2.4. Генетический полиморфизм …………………………………..
2.5. Адаптивный инверсионный полиморфизм не связан  
с видообразованием …................................................................……
2.6. Соотношение эволюционных потенций у инверсионно  
мономорфных и полиморфных видов …………………………….

Глава 3. Системные мутации ..............................................................

3.1. История проблемы системных мутаций ………………………
3.2. Пространственная организация хромосом в ядре ……………
3.3. Видоспецифичная архитектура политенных хромосом  
в герминативной ткани …..................................................................
3.4. Анализ взаимоотношения хромосом и гетерохроматина 
с ядерной оболочкой в трофоцитах яичников у комаров  
комплекса Anopheles maculipennis …….........................………………
3.5. Молекулярный анализ гетерохроматина  
и пространственной организации политенных хромосом  
у видов комплекса «maculipennis» ………..…………………………..
3.6. Взаиморасположение политенных хромосом в трофоцитах 
яичников у Drosophila .......................................................................

5

  8 

 11 
 28 
 37 
 44 

 56 
 59 

 63 
 69 
 74 

 77 

 89 

 99 
 99 
101 

104 

105 

113 

119 

3 

Генетика сальтационного видообразования 

3.7. Молекулярный анализ гетерохроматина 
и пространственной организации политенных хромосом  
у Drosophila ........................................................................................
3.8. Возникновение системных мутаций ……………………………

 
Глава 4. Эволюционное значение архитектоники хромосом  
как формы эпигенетического контроля онто- и филогенеза  
эукариот ..................................................................................................

4.1. Перестройка архитектуры хромосомного аппарата  
в герминативной ткани …...............................................................…
4.2. Организация интерфазных ядер и оогенез …………………...
4.3. Архитектоника хромосом и онтогенез в терминах  
морфогенетического поля …….........................................................

 
Глава 5. Сальтационное видобразование и принципы  
макроэволюции ………………………………………………………..

5.1. Проблемы сальтационного видообразования …………………
5.2. История развития представлений о макрогенезе  
и сальтационном видообразовании ..................................................

 
Глава 6. Системная реорганизация генома  
при видообразовании ...........................................................................

6.1. Жёсткий инбридинг при экстремальных режимах  
внешней среды – важнейший фактор микроэволюции  
и видообразования ………………………………………………….
6.2. Реорганизация видовых геномов при эволюционной  
специализации таксонов ……...........................................................

 
Глава 7. Общие проблемы биогенеза ................................................

7.1. Современная типология мутационного процесса ……………
7.2. Ревизия понятий «мегаэволюция», «макроэволюция»  
и «микроэволюция» ………..............................................................…
7.3. Критический анализ экологических рамок  
разноуровневых таксонов ………............................................………
7.4. Принципы возникновения новых таксономических групп …

 
Заключение ………………………………………………………………
 
Литература ……………………………………………………………..

 
128 
134 
 
 
 
140 
 
142 
147 
 
147 
 
 
154 
154 
 
157 
 
 
171 
 
 
172 
 
191 
 
204 
205 
 
210 
 
219 
226 
 
234 
 
240 

 

4 

Предисловие 

 
 
ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
 
В период бурного расцвета популяционной генетики (20–60-е гг. 
ХХ в.) была создана биологическая концепция вида, воплощённая в синтетической теории эволюции (СТЭ), являющаяся по сути апофеозом дарвиновского понимания эволюционных преобразований. С позиций этого направления были подвергнуты острой 
критике традиционная систематика за формальный типологический подход к проблеме «признака» в таксономии и сальтационная теория видообразования. Основоположники СТЭ, базируясь 
на популяционно-генетическом мышлении, пытались убежденно 
доказывать, что суть видообразования (как и образования таксонов более высокого ранга) есть плавная (градуальная) перестройка генофонда популяции исходного вида, контролируемая естественным отбором, в некоторую новую видовую популяцию.  
В середине ХХ века началось «крушение» СТЭ, вначале малозаметное для большинства биологов. Наметился кризис популяционно-генетического подхода к эволюционным проблемам, базирующегося на редукционистской методологии (Назаров, 2005). 
Причем идет ли речь о переходе биохимических (генферментных) систем из одного облигатно-мономорфного мутационного состояния в другое (Алтухов, Рычков, 1972), или о дупликациях генома и хромосомных реорганизациях (Оно, 1973; 
Carson, 1975), или о морфологических перестройках (Тахтаджян, 
1983), всеми авторами подчеркивалась принципиальная невозможность постепенного (градуального) течения этих событий.  
Основная идея сальтационного видообразования, противопоставлявшаяся доминирующим концепциям неодарвинизма, базировалась на возрождении типологического мышления в систематике (К. Линней) и макромутационистcком толковании проблемы 

5 

Генетика сальтационного видообразования 

видообразования (взгляды С. Коржинского, Г. Де Фриза, Р. Гольдшмидта).  
Значение хромосомной реорганизации в процессе видообразования подчеркивают как сторонники градуального, так и сальтационного возникновения вида. При этом градуалисты полагают, 
что хромосомные перестройки возникают и распространяются в 
популяциях предкового вида, формируют систему адаптивного 
полиморфизма, существующего длительное время и затем они 
переходят в факультативно гомозиготное состояние, образуя 
хромосомные расы, дивергирующие впоследствии до уровня видов. Эта обычная трактовка сторонников синтетической теории 
эволюции «от полиморфизма к видообразованию» не выдерживает критики (что будет рассмотрено в настоящей книге). Учитывая 
ее слабость, были сформулированы компромиссные идеи «генетической революции» (Э. Майр), стасипатрического видообразования (M. White), парапатрического видообразования (G. Bush), в 
которых развивалась идея быстрого преобразования полиморфизма в структурно гомозиготное состояние. Этот методологически ошибочный, противоречащий системному подходу дарвиновский принцип «разновидность – суть возникающий вид», подхвачен современными неодарвинистами. Из теории систем следует, 
что абсолютное преобладание гомеостатических структур (адаптивного генетического полиморфизма) приводит только к сохранению системы, но не к ее развитию (видообразованию). 
В настоящей книге рассматриваются проблемы реорганизации 
архитектоники генома при видообразовании. Открытие пространственной реорганизации хромосом в герминативной ткани 
при видообразовании, названное системными мутациями (Стегний, 1979) и их определяющее значение в сальтационном видообразовании снимает проблемы быстрой (практически мгновенной) фиксации генных мутаций и хромосомных перестроек. 
Сальтационная теория видообразования предполагает резкий переход вновь возникшей хромосомной перестройки за 1–2 поколе
6 

Предисловие 

ния в облигатно гомозиготное состояние, без прохождения обычной фазы полиморфизма.  
В формирование моего мировоззрения на сущность процесса 
видообразования неоценимый вклад внесли Гуго Де Фриз, Рихард Гольдшмидт, Александр Любищев, Сусуму Оно, Юрий Алтухов, Леонид Корочкин, Михаил Голубовский. 
Я благодарен моим учителям Надежде Николаевне Карташовой и Татьяне Семёновне Пестряковой за поддержку моей работы на первых этапах. В разные периоды моей научной деятельности в работе участвовали В.М. Кабанова, Ю.М. Новиков, 
Г.Н. Плешкова, Н.Г. Сипович, Н.А. Новикова, Н.В. Харьков, 
З. Евхут, И. Покровская, И.Э. Вассерлауф, И.В. Шарахов, М.В. 
Шарахова, А.К. Сибатаев, М.И. Гордеев, Т.В. Ананьина, А.О. 
Сайджафарова, О.Г. Грушко, О.П. Брагинец, А.М. Русакова, 
Н.В. Храброва, Г.Н. Артёмов, К.Е. Усов, Ю.В. Андреева, 
А.С. Коханенко, Г.М. Абылкасымова. Я благодарен им за сотрудничество и общение. 
 

7 

Генетика сальтационного видообразования 

 
 
 
Глава 1. ФИЛОСОФСКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ 
АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ 
 
 
«Emergent evolution»  but  without  mysticism! 
R. Goldschmidt 
 
Гигантское разнообразие жизненных форм на Земле во все 
времена существования биосферы ставит перед биологами важнейшую проблему происхождения и развития живой природы. 
Эволюционная идея в биологии базируется на осмыслении фундаментальных философских принципов, а именно – значения и 
соотношения «внутреннего и внешнего» в развитии или, по биологической терминологии, – автогенеза и эктогенеза. Основатель 
эволюционного учения гениальный Ж-Б. Ламарк впервые ввел 
эти два принципа в биологическое мировоззрение и воплотил их 
в двух законах: 1) градации (автогенез) и 2) приспособительной 
эволюции (эктогенез). Ч. Дарвин и его последователи, включая и 
современных неодарвинистов, проповедуют лишь второй принцип (эктогенез), оценивая естественный отбор как единственную 
( или главную) причину эволюционного развития. Другой крайностью является абсолютизация «внутреннего» в эволюции, или 
автогенеза. Наиболее яркий приверженец этого подхода Л. Берг. 
С позиций современной биологии становится очевидным, что 
эволюционный процесс на всех этапах развития жизни на Земле 
осуществляется при непрерывном взаимодействии «внутреннего 
и внешнего». Именно это взаимодействие отвечает принципам 
системного подхода, когда система (внутреннее) функционирует 
или развивается только под контролем среды (внешнее). Методологически важнейшими для эволюционной биологии являются 

8 

Глава 1. Философско-методологические аспекты эволюции 

редукционный и системный подходы. Редукционный подход 
оценивает причинно-следственные отношения и основан на разложении целого на части и изучение частей, которое используется для выяснения сути целого. По сути, вся генетика основана на 
редукционном подходе, в том числе и популяционная генетика, 
на основе которой вскрыты микроэволюционные процессы (роль 
отдельных мутаций, рекомбинаций, дрейфа генов, миграций, отбора генов и их сочетаний и др.). В этом плане редукционный 
подход очень продуктивен, по выражению Х. Дриша «идея целого в его частях». Вместе с тем, редукционизм не даст ответы на 
важнейшие вопросы эволюционной биологии: как функционируют и эволюционируют геномы живых организмов в целом как 
системы? Как осуществляются онтогенезы и как они эволюционируют? Как реализуется процесс видообразования? Решать эти 
вопросы можно только с помощью системного подхода, который 
предполагает структурно-функциональные отношения.  
«Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» – этот стародавний тезис особенно справедлив сегодня, 
когда системный анализ при изучении эволюционной биологии 
становится чрезвычайно актуальным. Проблема функционирования и развития – основа системного подхода. Чтобы развиваться, 
система (вид) должна непрерывно функционировать. Основой 
функционирования системы являются гомеостатические (равновесные) отношения. Основой развития являются противоречивые 
(неравновесные) отношения. Для успешного развития нового 
(видообразования) необходимы и разрушение и сохранение 
функционирования различных элементов старого. Соотношение 
функционирования и развития – главная проблема системного 
подхода при решении эволюционных проблем (к примеру, видообразования). Сохранение гомеостаза и его нарушение – условие 
развития (видообразования). Гармоничное соотношение между 
гомеостатичными и противоречивыми структурами – главная 
проблема, определяющая развитие (видообразование). Абсолютное преобладание гомеостатических структур привод к застою. 

9 

Генетика сальтационного видообразования 

Гомеостаз не несет в себе источника развития. Абсолютное преобладание противоречивых структур приводит к разрушению системы. Эволюционная судьба вида как генетической системы 
может 
быть 
разной 
в 
зависимости 
от 
структурнофункциональной организации видового генома. Системный подход предполагает наличие в видовой системе инвариантной (мономорфной) структуры – видового генома и вариантной (полиморфной) компоненты – видового генофонда. Реорганизация видового генома может привести к развитию системы или видообразованию, тогда как трансформация видового генофонда является основой поддержания функциональной стабильности вида 
(видового гомеостаза). Несмотря на эффективность системного 
подхода в решении принципиальных вопросов эволюционной 
биологии, он также как и редукционный имеет свои ограничения 
и недостатки. Познание любого объекта (особь, вид и др.) в целостном виде методически осуществить очень трудно: взаимодействие между элементами и подсистемами сложны и многообразны. Вместе с тем, системный и редукционный подходы при их 
комплексном осуществлении позволяют более эффективно продвигаться в научном поиске. 
Проблема возникновения новых видов (видообразования) – 
«краеугольный камень» философии жизни. Существует два противоположных мнения на этот счёт. 1) Вид – неизменная сущность (от момента его возникновения и на весь период его жизни – типологический подход. 2) Вид – изменяющаяся субстанция, 
находящаяся в непрерывном преобразовании (один вид плавно 
превращается в другой - релятивистский подход. Из этой антитезы вытекает другая: 1) вид возникает скачкообразно – сальтационное видообразование; 2) вид возникает постепенно – градуальное видообразование. Обе точки зрения предполагают трансформизм, но пути его реализации кардинально различаются в этих 
постулатах. Сальтационизм  в своей основе связан с философским определением  понятий « эволюция – революция». Градуализм связан только с «эволюцией». Диалектический материализм 

10 

Глава 1. Философско-методологические аспекты эволюции 

однозначно признаёт развитие как чередование фаз «эволюции и 
революции» (скачкообразный трансформизм).  
 
 
1.1. 
Проблемы 
систематики 
и 
филогении 
«трудных» таксономических групп 

 
Главное свойство любой системы – иерархичность была известна со времен К. Линнея при разработке систематики в виде 
соподчиненности систематических категорий (тип, класс, отряд, 
семейство, род, вид, вариация). Огромное многообразие жизненных форм на Земле системно организовано и, как показывают 
современные данные, имеет единство происхождения и в ходе 
макроэволюции преобладает дивергентное развитие. Это предопределяет эволюционные тенденции, которые необходимо принимать во внимание при создании систем классификации: 
1) определенный порядок происхождения от предков; 2) степень 
дивергенции от предков.  
Систематика как наука о разнообразии организмов решает три 
основные задачи (Любищев, 1971): 1) дискриминация – чёткое 
разграничение соседних таксонов; 2) идентификация – вполне 
надёжное определение каждой особи (индивидуума) на любой 
стадии развития; 3) систематизация – приведение всех таксонов 
в естественную систему, выявление истинного порядка всего 
многообразия организмов. 
Сущность филогенетической систематики (кладизма). 
Филогенетическая систематика (кладизм) основана на принципах, сформулированных энтомологом В. Геннигом (Hennig, 
1966) главная роль в ней отводится генеалогии, то есть ветвящимся последовательностям, как единственному объективному 
способу установления систематического положения. Термин 
«кладизм» происходит от греческого «кладос» – ветка или молодой побег. Все члены данного таксона (клады) должны брать 
начало от одного предка, и организмы следует группировать 

11 

Генетика сальтационного видообразования 

только в соответствии с последовательностью их отделения от 
общего предка. Следовательно, все современные виды можно 
объективно расположить в некой последовательности, строго 
основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение 
можно схематически представить в виде кладограммы. Кладограммы строятся на основе наблюдаемого, или предполагаемого, числа гомологичных признаков, встречающихся одновременно у всех групп от видовых комплексов, родов и до семейств 
включительно. Однако к сходству более высоких таксонов следует относиться с осторожностью, так как может оказаться, что 
оно всего лишь отражает конвергенцию (развитие у различных 
структур внешнего сходства вследствие одинаковой функции; 
например, крылья летучих мышей, птиц и насекомых).  
Эволюционные родственные связи могут основываться только 
на гомологичных признаках, сходство которых обусловлено тем, 
что они унаследованы от общего предка. Чем больше общих гомологичных признаков имеется у двух видов, тем ближе родство 
между ними. Два вида, состоящие в самом тесном родстве, обладают гомологичными признаками, не встречающимися ни у каких 
других видов. Кладисты утверждают, что ветвящиеся последовательности можно выделять лишь в том случае, если удается идентифицировать общие специализированные признаки (иногда их 
называют синапоморфными) – гомологичные сходства, наличествующие в самой точке ветвления.  
Как отличить примитивные признаки от специализированных? 
Один из важных методов состоит в так называемом сравнении за 
пределами группы. Если признаки сходства между видами в пределах рассматриваемой группы обнаруживаются также у видов, 
не принадлежащих к ней, то это скорее примитивные, чем специализированные признаки.  
Выявление филогенетических связей. Это всегда сопряжено 
со многими проблемами, и в первую очередь, с возможностью 
полифилетического происхождения сравниваемых таксонов и с 
параллельным или конвергентным развитием отдельных таксо
12