Динамические системы и модели биологии

Братусь А.С.

Новожилов А.С.
Платонов А.П.

Динамические

системы  и

модели биологии

МОСКВА

ФИЗМАТЛИТ ®

УДК 517.938, 574.34
ББК 22.161, 28.080.30
Б 87

Б р а т у с ь А. С., Н о в о ж и л о в А. С., П л а т о н о в А. П. Динамические системы и
модели в биологии. — М.: ФИЗМАТЛИТ, 2009. — 400 с. — ISBN 978-5-9221-1192-8.

В этой книге дается изложение теории динамических систем и рассматриваются ее приложения к биологии. Наряду с классическими математическими моделями биологии, такими
как хищник–жертва Лотка-Вольтерры и Гаузе, конкуренции видов, распространения эпидемий
Кермака-Маккендрика и др. в книге рассматривается большое число моделей, которые были
предложены совсем недавно: модели эволюции семейств генов, распространения эпидемий в
неоднородных популяциях, взаимодействия загрязнения с окружающей средой, распределенного гиперцикла. Излагаются как теоретические, так и практические методы исследования
нелинейных динамических систем, возникающих при математическом моделировании биологических и иных методологически родственных процессов. Текст снабжен многочисленными
иллюстрациями, большая часть которых получена в результате численных расчетов.
Книга предназначена студентам, аспирантам и специалистам в области создания математических моделей.

Научное издание

БРАТУСЬ Александр Сергеевич
НОВОЖИЛОВ Артем Сергеевич
ПЛАТОНОВ Андрей Петрович

ДИНАМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ И МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ

Редактор Ю.А. Тюрина
Оригинал-макет: Автор

Подписано в печать 18.12.09. Формат 70100/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 32,5.
Уч.-изд. л. 35. Тираж экз. Заказ №

Издательская фирма «Физико-математическая литература»
МАИК «Наука/Интерпериодика»
117997, Москва, ул. Профсоюзная, 90
E-mail: fizmat@maik.ru, fmlsale@maik.ru;
http://www.fml.ru

Неизвестная типография
...
...
...
...

ISBN 978-5-9221-1192-8

9+HifJ
C-LLLTMS+

ISBN 978-5-9221-1192-8

c⃝ ФИЗМАТЛИТ, 2009

c⃝ А. С. Братусь, А. С. Новожилов, А. П. Платонов,
2009

Оглавление

Введение
7

1
Математические модели в биологии
10
1.1
Понятие динамической системы. Примеры
. . . . . . . . . . . . . . . .
10
1.2
Качественный анализ дифференциального уравнения . . . . . . . . . .
18
1.3
Модели роста численности изолированной популяции . . . . . . . . . .
27
1.4
Математическая модель популяционной вспышки насекомых
. . . . .
32
1.5
Математические модели рыболовства
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
1.6
Модели качественные и количественные . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
1.7
Переход к безразмерным переменным
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
41
1.8
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43

2
Приложения линейных динамических систем
46
2.1
Анализ устойчивости положения равновесия . . . . . . . . . . . . . . .
46
2.2
Законы роста организма. Модель размножения клеток
. . . . . . . . .
51
2.3
Степенной закон эволюции семейств белковых доменов . . . . . . . . .
54
2.4
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
61

3
Одномерные динамические системы с дискретным временем
63
3.1
Простейшие дискретные модели роста популяции
. . . . . . . . . . . .
64
3.2
Графическая процедура построения решения . . . . . . . . . . . . . . .
67
3.3
Примеры анализа систем, заданных качественным образом . . . . . . .
70
3.4
Устойчивость неподвижных точек
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
76
3.5
Периодические решения. Хаос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
80
3.6
Показатель Ляпунова в одномерном случае . . . . . . . . . . . . . . . .
86
3.7
Некоторые распространенные модели популяционной динамики . . . .
88
3.8
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
90

4
Элементы анализа систем с непрерывным временем
94
4.1
Свойства решений систем дифференциальных уравнений . . . . . . . .
94
4.2
Классификация положений равновесия
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
97
4.3
Первые интегралы. Функция Ляпунова
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.4
Предельные множества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.5
Одномерное движение частицы в потенциальном поле . . . . . . . . . . 107

Оглавление

4.6
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

5
Элементы теории межпопуляционных отношений
112
5.1
Классификация межвидовых отношений . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
5.2
Система Лотки–Вольтерры «хищник–жертва» . . . . . . . . . . . . . . 114
5.3
Система «хищник–жертва» с учетом внутривидовой конкуренции . . . 119
5.4
Модели конкуренции. Принцип конкурентного исключения Гаузе . . . 121
5.5
Модели мутуализма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
5.6
Учет дополнительных факторов при записи математической модели . 127
5.7
Модель взаимодействия загрязнения с окружающей средой
. . . . . . 130
5.8
Математическая модель очистки сточных вод
. . . . . . . . . . . . . . 135
5.9
Математическая модель воздействия на растущую опухоль . . . . . . . 138
5.10 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

6
Математические модели распространения эпидемий
145
6.1
SIR модель и основное репродуктивное число . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.2
SIR модель с учетом демографических процессов
. . . . . . . . . . . . 152
6.3
Вычисление R0 в общем случае . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.4
Функция передачи инфекции и трофические функции
. . . . . . . . . 160
6.5
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

7
Биологические осцилляторы
168
7.1
Периодические решения непрерывных систем . . . . . . . . . . . . . . . 168
7.2
Анализ модели Гаузе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
7.3
Бифуркация рождения цикла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.4
Системы, находящиееся под внешним воздействием . . . . . . . . . . . 184
7.5
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

8
Многомерные модели с непрерывным временем
192
8.1
Понятие экологической устойчивости
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8.2
Модель пищевой цепи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
8.3
Модель циклической конкуренции
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
8.4
Модель экологической системы с тремя трофическими уровнями . . . 203
8.5
Пример хаотического поведения биологической системы
. . . . . . . . 207
8.6
Мультилокальные модели Тьюринга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
8.7
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

9
Многомерные модели с дискретным временем
215
9.1
Основные определения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2
Линейные системы. Теорема Фробениуса–Перрона . . . . . . . . . . . . 217
9.3
Динамика возрастного состава популяции. Модель Лесли . . . . . . . . 219
9.4
Дискретные модели с учетом эффекта запаздывания . . . . . . . . . . 224
9.5
Устойчивость неподвижных точек. Инвариантные множества
. . . . . 228
9.6
Рождение замкнутой инвариантной кривой . . . . . . . . . . . . . . . . 231
9.7
Примеры моделей «хозяин–паразит» с дискретным временем
. . . . . 235
9.8
Система Лотки–Вольтерры в случае дискретного времени . . . . . . . 240

Оглавление
5

9.9
Многомерные показатели Ляпунова. Хаотические аттракторы . . . . . 242
9.10 Падение и взлет численности жука Tribolium . . . . . . . . . . . . . . . 246
9.11 Области притяжения аттракторов динамических систем
. . . . . . . . 248
9.12 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

10 Модели предбиологической эволюции
253
10.1 Первые шаги жизни на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
10.2 Принцип выживания сильнейших в безошибочной репликации . . . . . 256
10.3 Независимая репликация с ошибками. Квазивиды . . . . . . . . . . . . 259
10.4 Порог катастроф и пределы эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
10.5 Закон параболического роста
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
10.6 Гиперциклическая репликация
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
10.7 Открытая модель гиперциклической репликации . . . . . . . . . . . . . 275
10.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

11 Динамика неоднородных популяций
282
11.1 Предварительные соображения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
11.2 Основные теоремы
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
11.3 Модели глобальной демографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
11.4 Неоднородные модели распространения эпидемий . . . . . . . . . . . . 293
11.5 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

12 Пространственно неоднородные модели. Волновые решения
303
12.1 Вывод уравнения Фишера–Колмогорова . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
12.2 Волновые решения уравнения Фишера–Колмогорова
. . . . . . . . . . 305
12.3 Волновые решения в распределенной системе «хищник–жертва»
. . . 309
12.4 Учет таксиса в математических моделях . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

13 Системы «реакция–диффузия» в ограниченной области
318
13.1 Устойчивость пространственно однородных стационарных решений . . 318
13.2 Стабилизирующее и дестабилизирующее влияние диффузии . . . . . . 321
13.3 Пространственно неоднородные решения уравнения Фишера . . . . . . 324
13.4 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

14 Распределенная модель предбиологической эволюции
333
14.1 Постановка задачи
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
14.2 Модель независимого воспроизведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
14.3 Автокаталитическая и гиперциклическая репликации . . . . . . . . . . 338
14.4 Пространственно неоднородные решения
. . . . . . . . . . . . . . . . . 342
14.5 Предельное поведение траекторий распределенных систем . . . . . . . 345

15 Пространственно неоднородная модель «загрязнение–природа»
352
15.1 Постановка задачи
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
15.2 Задача идентификации параметров системы
. . . . . . . . . . . . . . . 355
15.3 Анализ полученных результатов моделирования . . . . . . . . . . . . . 359

16 Вместо заключения: что читать дальше?
362

Оглавление

A Приложения
365
A.1 Понятие топологической эквивалентности динамических систем . . . . 365
A.2 Бифуркации в одномерных непрерывных системах
. . . . . . . . . . . 367
A.3 О степенном законе эволюции белковых доменов . . . . . . . . . . . . . 369
A.4 Бифуркации в одномерных дискретных системах
. . . . . . . . . . . . 372
A.5 Анализ модели мутуализма
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
A.6 Анализ негиперболического положения равновесия
. . . . . . . . . . . 377
A.7 Бифуркация рождения цикла в системах размерности n > 2 . . . . . . 385
A.8 Анализ бифуркации Неймарка–Сакера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Литература
390

Введение

Книга, которую читатель держит в руках, появилась в результате многолетнего
интереса авторов к математической биологии (междисциплинарной области науки, изучающей биологические системы с помощью математических моделей). Курс
лекций, который один из авторов читал в течение ряда лет на факультетах вычислительной математики и кибернетики, биоинженерии и биоматематики МГУ имени
М.В. Ломоносова, был первоначально записан и издан небольшим тиражом в виде
двух пособий [9, 10].
Положительные отзывы и конструктивная критика этих изданий показали, что
существует потребность в систематизированном изложении основ применения математических методов в биологии для более широкой аудитории, что и явилось
побудительным мотивом для написания данной книги. Несмотря на то, что математическая биология прочно вошла в мир научных исследований, имеется лишь
небольшое число русскоязычных учебников и монографий на эту тему. Это особенно заметно в сравнении с количеством соответствующих изданий (в том числе и
периодических), выпущенных за последние 10–15 лет за рубежом.
Применение математики в биологии имеет долгую историю, и взаимоотношение
этих дисциплин заслуживает отдельного внимания. Существует расхожее мнение,
что, в отличие от физики и механики, нет ни одного фундаментального достижения
в биологии, которое было получено с помощью математической теории (возможно,
исключение составляет закон Харди–Вайнберга).
Другая точка зрения заключается в том, что роль математиков, которые знают
биологию лишь поверхностно, заключается не в открытии и предсказании новых
биологических законов, а в интерпретации существующих явлений с помощью анализа адекватных математических моделей, позволяющих проводить как качественные, так и количественные оценки.
Важно отметить, что биологическая основа явилась побудительной мотивацией
к созданию новых математических теорий, которые обогатили саму математику.
Упомянем ветвящиеся процессы, предложенные Гальтоном, процессы рождения и
гибели, диффузионные процессы, метод бегущих волн, системы с кросс-диффузией
в уравнениях с частными производными, новые типы краевых задач для уравнения
переноса, эволюционную теорию игр и системы репликаторных уравнений. Основы современной статистики были заложены Р. Фишером, который также изучал
биологические проблемы.
С другой стороны, применение математических методов способствовало более
глубокому пониманию многих биологических процессов. В тексте книги приведены

Оглавление

многочисленные примеры, подтверждающие это утверждение. Отметим свойства
циклических колебаний численности популяции, принцип конкурентного исключения Гаузе для конкурирующих видов, пороговую теорему в математической эпидемиологии как фундаментальные утверждения, для формализации которых необходимо привлекать математические методы.
При написании этой книги авторы руководствовались двумя взаимосвязанными
задачами. Первая — показать разнообразие математических моделей, описывающих
биологические сообщества. Вторая — описать основные математические методы качественного анализа нелинейных систем. По мере возможности авторы стремились
сочетать строгое изложение математической теории с конкретными приложениями.
Математические модели, рассмотренные в книге, можно грубо классифицировать на конечномерные с дискретным временем (разностные уравнения), конечномерные с непрерывным временем (системы обыкновенных дифференциальных
уравнений) и бесконечномерные (уравнения в частных производных и интегродифференциальные уравнения). Все это — классы, отражающие последовательные
стадии точного отображения биологической реальности. При этом за рамками исследований остались модели, описываемые с помощью методов теории вероятностей
и методов имитационного моделирования.
Первая часть книги, по существу, представляет собой учебник по курсу математических моделей в биологии. В конце каждой главы содержание подкрепляется
упражнениями, часть из которых представляет самостоятельный научный интерес.
Здесь рассматриваются классические математические модели, вошедшие в золотой фонд математической биологии (например, модель Лотки–Вольтерры, модель
Гаузе, модель распространения эпидемий Кермака–Маккендрика и многие другие).
С другой стороны, в книге содержится большое число моделей, которые описаны
лишь в специальных журнальных публикациях, и моделей, которые были предложены совсем недавно (например, модель эволюции семейств генов, модель распространения эпидемий в неоднородных популяциях, модель распределенного гиперцикла).
Как правило, биологические системы описываются нелинейными соотношениями и содержат параметры, значения которых либо неизвестны, либо их определение сопряжено со значительными трудностями. Особенно важным оказывается
исследование поведения системы вблизи тех значений параметров, при которых возникают перестройки (возможно, и катастрофические) в поведении биологических
сообществ. Поэтому часть материала книги посвящена изложению основ теории
бифуркаций, которая систематически изучает такие перестройки.
Качественные методы анализа нелинейных динамических систем излагаются достаточно подробно и иллюстрируются многочисленными примерами, однако доказательства многих утверждений и теорем опущены. Для полноценного изучения
математических методов, изложенных в книге, мы отсылаем читателя к специальной литературе. Для удобства читателей ряд более специальных утверждений и
часть математических выкладок вынесены в приложения.
Процесс построения математических моделей не поддается алгоритмизации; в
большой степени это ремесло, которое сродни искусству. При этом важной проблемой остается адекватность модели изучаемому явлению. Здесь исследователь находится между Сциллой точного отображения природы путем ее детального описания

Оглавление
9

и Харибдой невозможности исследования математической модели в силу ее трудности. Мы надеемся, что предлагаемая книга может помочь в постижении приемов
и методов математического моделирования биологических сообществ.
В процессе подготовки книги были использованы советы многих специалистов.
Мы выражаем благодарности А.Б. Куржанскому, по инициативе и при поддержке которого написана эта книга; А.Д. Мышкису, Э.Э. Шнолю, которые в разные
моменты времени читали и комментировали части рукописи книги. Многие из этих
замечаний приняты во внимание в окончательной редакции. Мы также благодарны
нашим коллегам Ф.С. Березовской и Г.П. Кареву за плодотворное сотрудничество и
полезные советы. А.С. Новожилов благодарит Национальные институты здоровья
США (National Institutes of Health, USA) и лично руководителя научной группы
Е. Кунина за возможность работать на протяжении ряда лет в творческой и стимулирующей обстановке.
Последние годы А.С. Братусь и А.С. Новожилов работали по разные стороны
Атлантического океана. А.П. Платонов выступил связующим звеном и со временем
стал полноценным соавтором книги.
Мы будем благодарны за замеченные ошибки, опечатки, комментарии и предложения, которые можно присылать по следующим электронным адресам

anovozhilov@gmail.com (Артему Новожилову)
applemath1miit@yandex.ru (Александру Сергеевичу Братусю).

Александр Сергеевич Братусь
Артем Новожилов

18 февраля 2010

Глава 1

Математические модели в
биологии и динамические
системы: общие положения и
примеры анализа

В этой главе вводится фундаментальное математическое понятие динамической системы. С помощью этого понятия можно строить отображения сложных биологических систем в формальные конструкции — математические модели, анализ которых
и составляет предмет данной книги. Рассматриваются методы анализа простейших
динамических систем, заданных обыкновенными дифференциальными уравнениями первого порядка, и анализируются математические модели роста изолированных популяций. Исторически такие модели были одной из первых попыток описать
внутренние законы, управляющие ростом популяции.

1.1
Понятие
динамической
системы.
Примеры
математических моделей биологических систем

Первоначально термин «динамическая система» применялся в основном к механическим системам, движение которых описывается дифференциальными уравнениями. Основные результаты о динамических системах были получены А.М. Ляпуновым и А. Пуанкаре в конце девятнадцатого века. Позднее стало очевидно, что
понятие динамических систем полезно для анализа различных эволюционных процессов, изучаемых во многих науках. Определение динамической системы является математической формализацией общей научной концепции детерминированного
процесса. Процесс называется детерминированным, если весь его будущий ход и
все его прошлое однозначно определяются состоянием в настоящее время. Иногда

Глава 1. Математические модели в биологии
11

рассматриваются полудетерминированные (необратимые) процессы, для которых
настоящее состояние определяет только будущее, но не прошлое.
Будущее состояние многих физических, химических, биологических, экологических, экономических и даже общественных систем может быть предсказано в некоторых пределах, если известно настоящее состояние и закон, управляющий их эволюцией. При условии, что этот закон не изменяется со временем, поведение таких
систем может рассматриваться как полностью определенное их начальным состоянием. Таким образом, определение динамической системы включает множество
возможных состояний системы (пространство состояний или фазовое пространство) и закон эволюции системы во времени.
Все возможные состояния характеризуются точками определенного множества
X. Это множество называется пространством состояний или, следуя традициям
классической механики, фазовым пространством. Задание точки x ∈ X должно
быть достаточным для определения будущей эволюции системы.

Пример 1.1 (Динамика численности изолированной популяции). Рассмотрим изолированную популяцию, находящуюся в неизменных условиях и не подвергающуюся внешнему воздействию. Если нас интересует только временная динамика, то
состояние системы можно полностью описать единственным числом — например,
численностью популяции N. Модели, не учитывающие пространственную организацию популяции, называются локальными или с полным перемешиванием. В терминах популяционной биологии это означает два факта: во-первых, каждая особь
популяции имеет одинаковый доступ к ресурсам, во-вторых, вероятность встретить
(и таким образом конкурировать) другую особь постоянна и одинакова для всех пар
популяции. Отметим, что для локальных моделей понятия численности и плотности часто являются взаимозаменяемыми. Иногда, впрочем, они не тождественны.
В качестве примера можно привести популяцию морских котиков. Вне зависимости от численности популяции плотность морских котиков на лежбищах (т.е. число
особей на единицу площади) остается постоянной. Таким образом, при записи и
анализе математических моделей с самого начала нужно хорошо понимать о каких
единицах измерения идет речь.
Так как численность не может быть отрицательной, то пространство состояний
в данном примере X = R+, где R+ = {N ∈ R: N ⩾ 0}. Здесь следует отметить,
что если рассматривать численность как функцию времени, то очевидно, что эта
функция целочисленна, т.е. N(t) ∈ {N ∈ Z: N ⩾ 0}. Величина

N(t + Δt) − N(t)

Δt

описывает среднюю скорость роста в интервале времени (t, t + Δt]. Если численность популяции велика, то скачки, вызванные рождением и смертью отдельных
индивидуумов, выглядят пренебрежимо малыми на графике функции N(t). Поэтому мы постулируем существование производной по времени

dN(t)

dt
= lim
Δt→0
N(t + Δt) − N(t)

Δt
.

1.1. Понятие динамической системы. Примеры

Здесь и далее будем обозначать производную по времени точкой над переменной:

dN(t)

dt
≡ ˙N.

Величина
˙N/N показывает средний вклад одного индивидуума в популяционный
рост.

Пример 1.2 (Экологическая система). Состояние экологического сообщества в
пределах определенной области Ω может быть описано вектором с неотрицательными компонентами
N = (N1, N2, . . . , Nn) ∈ Rn
+,

где Ni — численность или плотность i-го вида. Здесь, очевидно,

Rn
+ = {N ∈ Rn : N ⩾ 0},

где запись N ⩾ 0 для вектора N обозначает, что Ni ⩾ 0 для всех i.

Пример 1.3 (Система «загрязнение–окружающая среда»). Пусть рассматривается замкнутая система загрязнение–природа. В первом приближении состояние этой
системы можно описать парой чисел P и E, где P — характеристика общего уровня
загрязнения в рассматриваемой области, а E — характеристика состояния окружающей среды (например, плотность биомассы). Таким образом, фазовое пространство в этом примере X = R2
+.
Известно, что пространственные характеристики загрязнения и состояния окружающей среды обладают свойством неоднородности. Поэтому естественно рассмотреть пространство вектор-функций
P(x, t), E(x, t)
, где x ∈ Ω ⊂ R2, если рассматривается процесс на плоскости, или x ∈ Ω ⊂ R3, если рассмотрение происходит в
пространстве. В этом случае фазовое пространство становится бесконечномерным,
как и любое пространство функций.

Пример 1.4 (Распространение эпидемий). Пусть в некоторой популяции численности N распространяется инфекционное заболевание. Абстрагируясь от множества
деталей, в первом приближении мы можем разбить популяцию на три непересекающиеся группы: тех, кто здоров, но потенциально может быть инфицирован (обозначим как S), тех, кто является переносчиком инфекции, I, и тех, кто приобрел
иммунитет, R. Тогда пространство состояний X — тройка чисел (S, I, R), причем
очевидно, что в любой момент времени должно выполняться S + I + R = N, если
наша система замкнута, т.е., отсутствуют демографические процессы и процессы
миграции. Отметим, что так как на состояние системы наложено дополнительное
ограничение типа равенства, то фазовое пространство двумерно.
В ряде случаев для более точного описания процессов, протекающих в системе,
необходимо учитывать пространственное распределение численностей S = S(x, t)
и I = I(x, t), т.е. заменить локальную модель, где все процессы пространственно
однородны, на распределенную (пространственно неоднородную) модель. При этом
двумерное фазовое пространство заменяется бесконечномерным функциональным
пространством.

Глава 1. Математические модели в биологии
13

Пример 1.5 (Неоднородные популяции). В случае примера 1.1, если ограничиться
рассмотрением локальной модели, то все особи популяции предполагаются идентичными, что, очевидно, является сильным упрощением реальности. Особи популяции
могут отличаться возрастом, репродуктивной способностью, восприимчивостью к
внешним воздействиям, способностью сопротивляться данной болезни и т.д. Таким
образом, для более точного описания популяции в каждый момент времени необходимо знать не только общую численность популяции, но и распределение особей
данной популяции по тому или иному (или нескольким) признаку. В отличие от
примера 1.4, где популяция делится на три дискретных класса, часто более естественно предположить, что распределение по признаку непрерывно (скажем, если
признак — вес индивидуума или его возраст). Если обозначить пространство признаков как Γ, то состояние системы описывается функцией N(γ, t), γ ∈ Γ.
Отметим, что существуют два класса признаков, задающих неоднородность популяции: во-первых, это структурные признаки, такие как пространство и возраст,
которые для данной особи популяции меняются со временем, а также неизменные
признаки, такие как, например, генетическая предрасположенность к некоторой
болезни, которые неизменны для данной особи в течение всей ее жизни. Далее, в
главе 11, будут рассмотрены примеры неоднородных моделей с неизменными признаками неоднородности; изучению моделей с пространственной неоднородностью
посвящены главы 12–15.

Как показывают приведенные примеры, существенным признаком динамической системы является размерность пространства состояний. В соответствии с размерностью пространства состояний X динамические системы называются конечномерными или бесконечномерными.
Эволюция динамической системы означает изменение состояния системы со временем t ∈ T , где T — упорядоченное множество. В математической биологии применяются два типа динамических систем: с непрерывным временем T = R и с дискретным (целочисленным) временем T = Z. Динамические системы первого типа
называются непрерывными, второго — дискретными. В этой главе мы ограничимся
рассмотрением динамических систем с непрерывным временем, в главе 3 рассматриваются простейшие системы с дискретным временем.
Основным компонентом любой динамической системы является закон эволюции,
который определяет состояние системы xt в момент времени t, при условии, что
начальное состояние x0 известно. Самый общий способ описать закон эволюции —
предположить, что для любого t задано отображение X на X (т.е. со временем
наша система меняет свое положение, блуждая некоторым заданным образом по
пространству состояний):
ϕt : X → X,

которое переводит начальное состояние в некоторое другое: xt = ϕtx0. Отображение ϕt часто называют эволюционным оператором динамической системы. Иногда
это отображение известно в явном виде, но чаще задается косвенно и может быть
вычислено только приближенно. В непрерывном случае однопараметрическое семейство отображений {ϕt}t∈T называется потоком.
Эволюционный оператор имеет два естественных свойства, которые отражают

1.1. Понятие динамической системы. Примеры

детерминированный характер поведения динамической системы. Во-первых,

ϕ0 = Id,
(1.1)

где Id — тождественное отображение на X, Id x = x для всех x ∈ X. Свойство (1.1)
означает, что динамическая система не изменяет своего состояния «спонтанно».
Во-вторых,
ϕt+s = ϕt ◦ ϕs,
(1.2)

которое означает, что ϕt+sx = ϕt (ϕsx) для любых x ∈ X и t, s ∈ T . Другими
словами, результат эволюции системы в течение t+s единиц времени тот же самый,
как если бы сначала зафиксировать изменение системы за s единиц времени и затем
получить состояние измененной системы еще через t единиц времени. Свойство (1.2)
означает, что закон эволюции динамической системы не изменяется во времени.
В этом случае говорят, что система «автономна».

Определение 1.1. Динамической системой называется пара {X, ϕt}, где X —
пространство состояний, ϕt — однопараметрическое семейство эволюционных
операторов, удовлетворяющее свойствам (1.1) и (1.2).

Самый простой способ задать динамическую систему — указать эволюционный
оператор в явном виде. Например, можно положить ϕ1 = f(N) = 2N. То есть, за
каждую единицу времени численность популяции увеличивается в 2 раза. Таким
образом обычно задаются динамические системы с дискретным временем. Необходимо отметить с самого начала (систематическое изучение подобных систем будет
проведено в главе 3), что, несмотря на то, что для таких динамических систем
эволюционный оператор известен в явном виде, полное исследование моделей с
дискретным временем — достаточно сложная задача.
Другой общий способ задания динамической системы — описать закон эволюции
с помощью дифференциальных уравнений.
Предположим, что пространство состояний динамической системы есть подмножество X = U ⊆ Rn с координатами u = (u1, u2, . . . , un). Закон эволюции задается
неявно, в терминах скоростей изменения координат:

˙u = f(u),
u ∈ U ⊆ Rn,
f : U → Rn,
(1.3)

или, в покоординатной форме записи,

˙u1 = f1(u1, u2, . . . , un),
˙u2 = f2(u1, u2, . . . , un),

. . .

˙un = fn(u1, u2, . . . , un).

Уравнения (1.3) представляют собой систему автономных обыкновенных дифференциальных уравнений. Правая часть задачи (1.3) задает векторное поле в U, т.е.
ставит в соответствие каждой точке u ∈ U вектор с координатами f(u).