Эволюционная биология. Часть 1

Министерство образования и науки Российской Федерации 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ  
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
В.Н. Стегний 
 
 
 
 
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ 
 
Часть 1 
 
Учебно-методическое пособие  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2018

УДК 575.8 
ББК 28.52 
         С79 
 
Стегний Владимир Николаевич 
С79 Эволюционная биология. Часть 1 : учебно-методическое 
пособие. – Томск : Издательский Дом Томского государственного университета, 2018. – 106 с.  
 
 
В пособии представлена оригинальная учебно-методическая разработка дисциплины «Эволюционная биология» на основе требований  
Федерального государственного образовательного стандарта высшего 
образования по направлению подготовки 06.03.01 «Биология» (уровень 
бакалавриата), утвержденного приказом Министерства образования и 
науки № 944 от 07 августа 2014 г., соответствующая учебному плану 
Биологического института Томского государственного университета.  
В пособии представлены развернутый план лекций, экзаменационные 
вопросы и рекомендуемая литература. 
Для студентов, магистрантов и аспирантов высших учебных заведений, преподавателей и научных сотрудников университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов. 
 
 
 
УДК 575.8 
ББК 28.52 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Томский государственный университет, 2018 
© Стегний В.Н., 2018 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие...........................................................................................5
Введение.................................................................................................6

Предмет................................................................................................6
Методология........................................................................................6
Методы эволюционной биологии....................................................11
Детерминистские концепции эволюции.........................................12
Креационизм и эволюционизм ........................................................13

1. История эволюционных учений.....................................................16

1.1. Древний мир – XVII век ............................................................16
1.2. XVIII век – XIX век....................................................................17
1.3. XX век.........................................................................................25

2. Основные свойства и организация жизни.....................................30

2.1. Жизнь как форма существования материи..............................30
2.2. Гипотезы возникновения жизни на Земле...............................30
2.3. Методы изучения истории жизни на Земле.............................31
2.4. Развитие жизни на Земле...........................................................32
2.5. Этажность эволюции и ее причины .........................................33
2.6. Преобразования материков и климата.....................................38
2.7. Биогеография..............................................................................39

3. Происхождение и прогрессивная эволюция 
генетических систем............................................................................41

3.1. Молекулярный уровень жизни .................................................41
3.2. Прокариоты ................................................................................43
3.3. Эукариоты...................................................................................44
3.4. Мутационный процесс...............................................................46
3.5. Величина генома и сложность организмов .............................51
3.6. С-парадокс..................................................................................52
3.7. Диминуция хроматина...............................................................54
3.8. Принципы взаимодействия: геном–среда................................55
3.9. Эпигенетические аспекты эволюции эукариот.......................57
3.10. Прионная наследственность ...................................................60

4. Мегаэволюция, макроэволюция и микроэволюция 
(соотношение понятий).......................................................................63

4.1. Типологический и популяционный подходы к эволюции .....63
4.2. Особенности мегаэволюции, макроэволюции 
и микроэволюции..............................................................................66

5. Мегаэволюция. Таксономические группы: 
домены – царства – типы (отделы) ...................................................68

5.1. Трехдоменное древо жизни.......................................................68
5.2. Горизонтальный перенос генов ................................................70
5.3. Эволюционное значение вирусов.............................................73
5.4. Симбиогенез...............................................................................73

6. Макроэволюция ...............................................................................77

6.1. Проблемы монофилии и полифилии в макроэволюции ........77
6.2. Правила макроэволюционного процесса.................................77
6.3. Конвергенция и параллельное развитие ..................................83
6.4. Главные направления макроэволюционного процесса ..........85
6.5. Биологический прогресс и адаптивность.................................89
6.6. Принципы возникновения новых 
таксономических групп....................................................................93
6.7. Темпы эволюции........................................................................96
6.8. Параметры прогрессивности эволюционного процесса.........98
6.9. Проблема вымирания ..............................................................100
Литература.......................................................................................104

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основной целью освоения дисциплины «Эволюционная биоло
гия» является получение студентами 4-го курса знаний в области 
эволюционной биологии и в особенности новых направлений исследований процессов эволюционного развития жизни на Земле, 
а также знакомство с современной методологией изучения процессов мегаэволюции, макроэволюции и микроэволюции. Общий объем 
дисциплины 72 часа, из них лекции – 20 ч, семинарские занятия –
4 ч, самостоятельная работа студентов – 48 ч. Зачет в 8-м семестре. 
Общая трудоемкость дисциплины – 2 зачетных единицы.

Требования к удовлетворительному освоению курса
По окончании изучения курса «Эволюционная биология» сту
дент должен:

– знать основные направления и проблемные вопросы, фактиче
ский материал;

– иметь представление о последних достижениях научных иссле
дований в области эволюционной биологии;

– уметь разбираться в особенностях методологии и методических 

подходов при изучении процессов микро-, макро- и мегаэволюции.

ВВЕДЕНИЕ

Предмет

Цель курса «Эволюционная биология» – изучить основы разви
тия современных научных взглядов в области биогенеза. 

Изучение данного предмета, исторически известного как «Дар
винизм» и затем «Теории эволюции», в учебных заведениях России 
(в ХХ в. – СССР) неоднократно трансформировалось в связи с запретом в СССР генетики как науки в 1940–1950-х гг. Понятие «биологическая эволюция» включает в себя все аспекты развития жизни 
на Земле. 

Познание общих закономерностей, причин и механизмов 

саморазвития живого на всех уровнях его организации – основа 
эволюционной биологии как науки.

Основными признаками и закономерностями биологической эво
люции являются: непрерывность, прогрессивность, дивергентность, необратимость, неравномерность темпов, адаптивность.

Эволюционизм как научное обоснование саморазвития живой 

природы находится в состоянии идеологического противостояния с 
креационизмом. Креационизм основан на вере в «божественное»
творение живой природы и человека. Аристотель, Ж.-Б. Ламарк, 
Ч. Дарвин были первыми, кто дал естественное объяснение эволюционному процессу. Их величие именно в этом – «никакого творца, 
кроме самой природы».

Эволюционный принцип – основа любого направления биологии. 

Эволюционная биология – центральная область биологических дисциплин, связывающая все науки о жизни (морфология, физиология, 
генетика, экология и др.) и все жизненные формы (животные, растения, микроорганизмы). Эволюционная биология формирует у человека материалистическое воззрение на развитие природы.

Методология

Общий методологический подход в эволюционной биологии –

диалектический материализм. Эволюционная биология – наука 
об общих закономерностях исторического развития живой 
природы. Что есть закономерности? Это устойчивые тенденции, 

обнаруживаемые при изучении эволюционных преобразований 
вообще и филогенетических в частности. 

Эволюционная биология, как и многие биологические дисци
плины, «не отвечает требованиям физики и химии» к понятиям
«теория» и «закон». В строгом смысле термин «теория» связан 
с доказательностью, основанной на двух условиях: наблюдаемости
и воспроизводимости. Эти два условия не могут быть соблюдены в 
эволюционной биологии. Термин «закон» связан с условием неограниченной всеобщности и отсутствием связи с определенным местом 
и вещью. Однако и в физике существует деление законов на фундаментальные (законы Ньютона) и производные. Эволюция жизни на 
Земле – уникальное явление и не подлежит наблюдаемости. Воспроизводимость возможна лишь в ограниченных случаях, например видообразование на основе полиплоидии. Вместе с тем в эволюционной 
биологии условно принимают понятия «теория» и «закон», хотя более 
научно применение терминов «учение», «гипотеза» и «закономерность». Биологические процессы (особенно на уровне молекулярной 
биологии) могут быть интерпретированы в терминах физики и химии. 
Но никогда биология не может сводиться к физико-химическим явлениям. Биологическая целесообразность как фундаментальная сущность всего живого не выводится из законов физики и химии. 

Целесообразность живой природы основана на свойствах 

(явлениях) саморазвития (прогресса) и приспособляемости организмов к среде обитания посредством естественного отбора. 
Целесообразность иногда трактуется телеологически как имманентное свойство всего живого.

Развившиеся из абиотических компонентов живые системы каче
ственно принципиально отличаются от неживых. Появление в живых системах процессов управления на основе возникшего явления
кибернетической информации, которое отсутствует у неживых,
фундаментально их различает. Развитие жизни как явления включает необратимые исторические изменения: а) биосистем различных 
уровней организации и экосистем (элементами которых являются 
эти биосистемы и абиотические компоненты); б) систем социальных, биотехнических и автоматических, порожденных общественными биологическими видами (человек, общественные насекомые и 
др.). Совокупность этих исторических изменений названа интегративной теорией развития жизни (Савинов, 2008).

Гигантское разнообразие жизненных форм на Земле во все вре
мена существования биосферы ставит перед биологами важнейшую 
проблему происхождения и развития живой природы. Дискретность 
жизненных форм – главная особенность биосистем на Земле; это 
свойство признается всеми биологами и проявляется в наличии 
обособленных биообъектов: отдельных особей (организмов) и видов 
(группировок сходных организмов). Проблема возникновения новых видов (видообразования) – «краеугольный камень» философии 
жизни.

Существует два противоположных воззрения:
1. Вид – неизменная сущность (от момента возникновения и на 

весь период его жизни). Вид возникает скачкообразно – сальтационное видообразование. Это типологический подход.

2. Вид – изменяющаяся субстанция, находящаяся в непрерывном 

преобразовании (один вид постепенно превращается в другой). Это 
релятивистский подход.

Обе точки зрения предполагают трансформизм, но пути его ре
ализации кардинально различаются в этих постулатах. Сальтационизм
в своей основе связан с философским определением

дуализма «эволюция–революция». Градуализм связан только с понятием «эволюция». Диалектический материализм однозначно 
признает развитие как чередование фаз эволюции и революции
(скачкообразный трансформизм). 

Относительно внешних факторов развития видов также суще
ствуют разные взгляды: 1) резкое изменение факторов внешней 
среды (приводит к сальтационному возникновению разных таксонов); 2) постепенное изменение факторов внешней среды (эволюция 
по Ч. Дарвину), связанное с градуальным видообразованием. Понятие естественного отбора принимается всеми биологами, хотя его 
последствия трактуются по-разному. Сальтационисты признают видовой отбор, изменяющий мономорфную (инвариантную) часть генома на уровне одной особи. Градуалисты признают отбор внутривидовых генетических (полиморфных) вариантов, действующий на 
уровне видовой популяции. Современные данные поддерживают 
идеологию сальтационного видообразования (Стегний, 1979; 2017а).

Эволюционная идея в биологии базируется на осмыслении фунда
ментальных философских принципов, а именно значения и соотношения «внутреннего» и «внешнего» в развитии или, по биологической

терминологии, – автогенеза и эктогенеза. Основатель эволюционного учения гениальный Ж.-Б. Ламарк впервые ввел эти два принципа в биологическое мировоззрение и воплотил их в двух законах: 
1) градации (автогенез) и 2) приспособительной эволюции (эктогенез). Ч. Дарвин и его последователи, включая современных «неодарвинистов», проповедуют лишь второй принцип (эктогенез), оценивая естественный отбор как главную причину эволюционного развития. Другой крайностью является абсолютизация «внутреннего»
в эволюции, или автогенеза. Наиболее яркий приверженец этого 
подхода – Л.С. Берг.

С позиций современной биологии становится очевидным, что 

эволюционный процесс на всех этапах развития жизни на Земле осуществляется при непрерывном взаимодействии «внутреннего» и 
«внешнего». Именно это взаимодействие отвечает принципам системного подхода, когда система («внутреннее») функционирует 
или развивается только под контролем среды («внешнее»). Методологически важнейшими для эволюционной биологии являются 
редукционный и системный подходы. Редукционный подход основан на разложении целого на части и изучении частей, которое 
используется для выяснения сути целого. Редукционный подход 
оценивает причинно-следственные отношения. По сути, вся генетика основана на редукционном подходе, в том числе и популяционная генетика, на основе которой вскрыты микроэволюционные процессы (роль отдельных мутаций, рекомбинаций, дрейфа генов, 
миграций, отбора генов и их сочетаний и др.). В этом плане редукционный подход очень продуктивен; по выражению Дриша, «идея 
целого в его частях». Вместе с тем редукционизм не даст ответы на 
важнейшие вопросы эволюционной биологии: «Как функционируют 
и эволюционируют геномы живых организмов как системы в целом?»; «Как осуществляются онтогенезы и как они эволюционируют?»; «Как реализуется процесс видообразования?».

Решать эти вопросы можно только с помощью системного под
хода, который предполагает структурно-функциональные отношения. «Организм как целое в индивидуальном и историческом 
развитии», – этот стародавний тезис особенно справедлив сегодня, 
когда системный анализ при изучении эволюционной биологии становится чрезвычайно актуальным. Главное свойство любой системы –
иерархичность – была известна со времен К. Линнея при разработке

систематики в виде соподчиненности систематических категорий 
(тип, класс, отряд, семейство, род, вид, вариация).

Проблема функционирования и развития – основа системного 

подхода. Чтобы развиваться, система (вид) должна непрерывно функционировать. Основой функционирования системы являются гомеостатические (равновесные) отношения. Основой развития являются 
противоречивые (неравновесные) отношения. Для успешного развития нового (видообразования) необходимы и разрушение, и сохранение функционирования различных элементов старого. Соотношение
функционирования и развития – главная проблема системного 
подхода при решении эволюционных проблем (к примеру, видообразования). Сохранение гомеостаза и его нарушение – условие развития (видообразования). Гармоничное соотношение между гомеостатичными и противоречивыми структурами – главная проблема, 
определяющая развитие (видообразование). Абсолютное преобладание гомеостатических структур привод к застою. Гомеостаз не несет 
в себе источника развития. Абсолютное преобладание противоречивых структур приводит к разрушению системы. Эволюционная 
судьба вида как генетической системы может быть разной в зависимости от структурно-функциональной организации видового генома. Системный подход предполагает наличие в видовой системе 
инвариантной (мономорфной) структуры – видового генома –
и вариантной (полиморфной) компоненты – видового генофонда. 
Реорганизация видового генома может привести к развитию системы или видообразованию, тогда как трансформация видового генофонда является основой поддержания функциональной стабильности вида (видового гомеостаза). Несмотря на эффективность 
системного подхода в решении принципиальных вопросов эволюционной биологии, он, так же как и редукционный, имеет свои ограничения и недостатки. Познание любого объекта (особь, вид и др.) 
в целостном виде методически осуществить очень трудно: взаимодействия между элементами и подсистемами сложны и многообразны. Вместе с тем системный и редукционный подходы при их 
комплексном осуществлении позволяют более эффективно продвигаться в научном поиске.

Существуют частные методологические подходы, применяемые 

в эволюционной биологии: принцип актуализма (современность –
ключ к познанию прошлого) и принцип историзма (познание 

прошлого – ключ к изучению настоящего). Имеются также и общие 
методологические подходы, отвечающие на вопросы:

1. Как проходила эволюция? Описательный подход – его цель 

восстановить картину и определить последовательности этапов эволюции.

2. Каковы причины эволюции? Каузальный подход – его цель 

вскрыть причины эволюции и выявить систему закономерностей, 
управляющих процессом исторического развития жизни на Земле.

Методы эволюционной биологии

Методы эволюционной биологии основаны на двух принципах 

изучения: структурном и функциональном.

Структурный принцип изучения включает в себя многие тради
ционные и современные методы:

– традиционные: палеонтология, сравнительная анатомия и мор
фология, сравнительная эмбриология;

– современные: популяционная генетика, молекулярная биология 

(генетика), цитология (цитогенетика), биофизика, экология (в плане 
структуры сообществ).

Функциональный принцип включает следующие методы: эво
люционная физиология, эволюционная биохимия, экология (в плане 
функционирования сообществ).

Все перечисленные методы имеют свои ограничения и недо
статки, поэтому важнейшим принципом эффективного изучения 
эволюции является комплексный методический подход.

Уровни изучения эволюционного процесса фактически соответ
ствуют основным уровням организации жизни на Земле: молекулярно-генетический; онтогенетический (организменный); популяционно-видовой; биоценотический – биосферный.

В биологии вообще и в эволюционной биологии в частности су
ществуют проблемы с терминологией: некоторые термины не отвечают сущности явлений, другие – синонимичны.

Сам термин «эволюция» (от лат. evolutio – развертывание) был 

впервые применен Ш. Бонне в 1762 г. и имел «реформистское» значение. Он закрепился в биологии, хотя и противоречит диалектической антитезе «эволюция–революция». 

Другие термины эволюционной биологии – «факторы», «при
чины», «движущие силы» – являются синонимами. Термин «мутация», впервые примененный ботаником А.Н. Дюшеном, затем палеонтологом В. Ваагеном и генетиком Х. Де Фризом, и сейчас имеет 
множество трактовок. Термин «геном» также имеет несколько операциональных толкований. Следует отметить, что терминологическая неопределенность ряда биологических категорий не дает оснований сомневаться в главном – объективном эволюционном развитии 
жизни на Земле на основе уже выявленных закономерностей и тех, 
которые предстоит выявить.

Детерминистские концепции эволюции

Эволюционный детерминизм – представление о том, что каждое 

эволюционное событие имеет одну причину и одно следствие. Философскую основу детерминизма создал французский астроном и 
математик П. Лаплас (1749–1827).

Телеология – это учение о конечной цели развития. Философские 

основы телеологии заложил Аристотель (384–322 до н.э.). В основе
телеологии лежит принцип конечных причин (causa finalis) – все 
изменения происходят благодаря существованию конечной цели, 
т.е. причина изменений находится в будущем. Конечное состояние 
системы называется энтелехия. Все множество телеологических 
взглядов в биологии выражается в виде учения о направленном развитии органического мира – финализма (от лат. finalis – конечный, 
являющийся целью), составной части многих эволюционных концепций, постулирующих строго запрограммированный характер органической эволюции, идущей к определённой цели. Целенаправленность, выходящая за рамки адаптации к существующим условиям жизни и направляющая эволюцию к некой абстрактной, нематериальной цели, которая провозглашается главной причиной 
эволюции, является отличительным признаком любой финалистической теории. Если этот идеальный результат может быть достижим 
различными путями, то такую гибкость процесса развития, эволюции 
называют эквифинальностью (Г. Дриш). Еще одним отличительным 
признаком финалистической теории можно считать наличие в ней некоего духовного начала, подчиняющего себе обычные причинноследственные связи и ведущего эволюцию к предначертанной цели.